李晨笛，李東海，楊小波，史建康，趙俊福，李 龍，陳 琳，張培春，田璐嘉

（1.海南大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，?？?570228; 2.海南省生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，海口 571126）

熱帶森林是一個(gè)重要的生物多樣性中心，雖然其面積僅占地球陸地表面的7%，但擁有世界50%以上的物種[1?2]。海南中部山區(qū)的熱帶天然林物種組成豐富、區(qū)系復(fù)雜，對(duì)海南生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定具有重要作用。人類活動(dòng)的干擾使越來(lái)越多的熱帶天然林正在經(jīng)歷著物種組成和群落特征的改變，是影響生態(tài)系統(tǒng)功能正常發(fā)揮、影響群落穩(wěn)定性的主要威脅之一。因20世紀(jì)50年代到90年代對(duì)海南中部山區(qū)熱帶天然林的大面積砍伐[3?5]，低地雨林、山地雨林，甚至是云霧林都受到一定程度的影響。自1994年實(shí)施天然林保護(hù)工程以來(lái)，森林才得到一定程度的恢復(fù)。因此，研究海南中部山區(qū)受砍伐影響的熱帶天然林在自然恢復(fù)過(guò)程中的群落動(dòng)態(tài)變化，對(duì)維持海南熱帶天然林生態(tài)平衡、預(yù)測(cè)群落演替趨勢(shì)以及制定相應(yīng)的保護(hù)政策具有重要意義。物種組成是群落最基本的特征，森林群落的喬木層優(yōu)勢(shì)種，很大程度上主導(dǎo)植被演替方向。群落外貌特征有著深刻的生境靈敏指示性，葉片是植物最敏感的器官之一，體現(xiàn)了植物與其生境條件相適應(yīng)的自身特征[6]。但是，由于森林物種組成和群落特征動(dòng)態(tài)變化的周期較長(zhǎng)，越來(lái)越多的學(xué)者開(kāi)始強(qiáng)調(diào)自然森林群落長(zhǎng)期重復(fù)研究的重要性[7]。在國(guó)際上，以美國(guó)熱帶森林科學(xué)研究中心建立的熱帶森林監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)最具代表性[8]。近年來(lái)，我國(guó)學(xué)者在古田山、天童國(guó)家森林公園、鼎湖山等地開(kāi)展了大量有關(guān)森林動(dòng)態(tài)的研究[9?11]。在海南，雖然楊小波、方精云、龍文興等[12?14]對(duì)海南植物群落的物種組成與結(jié)構(gòu)進(jìn)行了較全面的研究，但主要基于1次調(diào)查的基礎(chǔ)上，建立樣地跟蹤森林動(dòng)態(tài)的研究工作起步相對(duì)較晚[15]。本研究以海南中部山區(qū)已建成的4個(gè)森林動(dòng)態(tài)樣地為對(duì)象，基于2012—2020年2次植被調(diào)查，探討受砍伐影響的熱帶天然林在自然恢復(fù)過(guò)程中物種組成、區(qū)系組成和群落外貌特征變化特點(diǎn)，為研究熱帶森林恢復(fù)過(guò)程中物種替換規(guī)律、預(yù)測(cè)海南熱帶天然林發(fā)展趨勢(shì)提供參考。

1 研究區(qū)域及研究方法

1.1 研究區(qū)域概況研究區(qū)域位于海南島中部山區(qū)四大林區(qū)——五指山、尖峰嶺、吊羅山、霸王嶺 內(nèi) ， 地 理 坐 標(biāo) 18°20 ′～ 19°12′N ， 108°41 ′～109°56′E。屬熱帶季風(fēng)性氣候，年平均氣溫為22 ℃，年平均相對(duì)濕度為 80%～85%，年平均降水量為2 651 mm。年內(nèi)雨量分布不均勻，80%雨量集中在5—10月，形成明顯的干濕季[4]。山地雨林原始林動(dòng)態(tài)樣地設(shè)于以陸均松(Dacrydium pectinatum)?線枝蒲桃 (Syzygium araiocladum)?灌叢泡花樹(shù)(Meliosma dumicola)為優(yōu)勢(shì)的五指山山地雨林原始林內(nèi)，海拔1 035 m，土壤為黃色赤紅壤，群落保存完好, 群落演替已達(dá)頂級(jí)階段。低地雨林次生林動(dòng)態(tài)樣地設(shè)于以九節(jié)(Psychotria asiatica)?毛柿(Diospyros strigosa)?華潤(rùn)楠(Machilus chinensis)為優(yōu)勢(shì)的尖峰嶺低地雨林內(nèi)，受人為活動(dòng)影響屬于次生林，地處溝谷附近，海拔484 m，處于演替中期。山地雨林次生林動(dòng)態(tài)樣地設(shè)于以瓊南柿(Diospyros howii)?嶺南青岡(Cyclobalanopsis championii)?黃葉樹(shù)(Xanthophyllum hainanense)為優(yōu)勢(shì)的吊羅山山地雨林次生林內(nèi)，海拔1 035 m，土壤為山地黃壤，處于演替中期。云霧林次生林動(dòng)態(tài)樣地設(shè)于以蚊母樹(shù)(Distylium racemosum)?碟斗 青 岡 (Cyclobalanopsis disciformis)?赤 楠 蒲桃(Syzygium buxifolium)為優(yōu)勢(shì)的霸王嶺云霧林次生林內(nèi)，海拔1 365 m，山風(fēng)強(qiáng)烈、氣溫低、云霧多, 土壤含水量常處于飽和狀態(tài)，處于演替中期[14]。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查為監(jiān)測(cè)海南中部山區(qū)具有典型代表性的熱帶天然林生態(tài)系統(tǒng)的長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)，2012年在五指山山地雨林原始林、尖峰嶺低地雨林次生林、霸王嶺云霧林次生林，2014年在吊羅山山地雨林次生林內(nèi)各建立1塊1 600 m2的生態(tài)學(xué)監(jiān)測(cè)樣地。樣地設(shè)置見(jiàn)表1，每片樣地以西南角作為原點(diǎn)，采用“相鄰格子法”將整個(gè)樣地劃分為20 m×20 m的樣方，再將20 m×20 m樣方劃分為10 m×10 m小樣方。首次調(diào)查以胸徑(DBH)≥1 cm為木本植物起測(cè)徑階，采用“每木記賬調(diào)查法”對(duì)每木進(jìn)行編號(hào)、掛牌，記錄其胸徑、樹(shù)高、冠幅等。通過(guò)查閱《海南植物圖志》和Flora of China，對(duì)樣地內(nèi)木本植物進(jìn)行物種鑒定[16]。參照《海南植物圖志》《中國(guó)熱帶主要經(jīng)濟(jì)樹(shù)木栽培技術(shù)》中各樹(shù)種的生境分布特點(diǎn)以及樹(shù)種對(duì)光的耐受特性[16?17]，將樣地樹(shù)種分為陽(yáng)性、中性、陰性3個(gè)類群。2020年調(diào)查方法與首次調(diào)查相同，并記錄新增胸徑≥1 cm的補(bǔ)員個(gè)體。

表1 海南中部山區(qū)熱帶天然林森林動(dòng)態(tài)樣地設(shè)置情況

1.3 S ?rensen群落相似度計(jì)算群落β多樣性采用S?rensen群落相似度計(jì)算[18]，計(jì)算公式為 :

式中，a、b是2個(gè)樣地中各自的物種數(shù)，c是2個(gè)樣地中的共有種數(shù)。

1.4 重要值計(jì)算依據(jù)物種的重要值的大小確定樣地優(yōu)勢(shì)種。物種重要值的計(jì)算公式為:

1.5 群落區(qū)系分析依據(jù)吳征鎰等[19]的種子植物屬的分布區(qū)類型進(jìn)行樣地群落的植物區(qū)系組成分析。

1.6 群落外貌特征分析依據(jù)Raunkiaer的葉級(jí)劃分系統(tǒng)和Paijimans葉質(zhì)分類系統(tǒng)[20]，對(duì)樣地群落的葉性質(zhì)進(jìn)行分析。按葉級(jí)將葉劃分為鱗葉、微型葉、小型葉、中型葉、大型葉和巨型葉，共6級(jí)；按葉型將葉劃分為單葉和復(fù)葉；按葉質(zhì)將葉劃分為革質(zhì)葉、紙質(zhì)葉和膜質(zhì)葉；按葉緣將葉劃分為全緣葉和非全緣葉。

1.7 數(shù)據(jù)處理統(tǒng)計(jì)分析與制圖通過(guò)Microsoft Excel 2021和Origin 2021軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成動(dòng)態(tài)2012—2020年海南中部山區(qū)熱帶天然林各群落物種組成變化見(jiàn)表2。山地雨林原始林，2012年共記錄木本植物60種1 106株，2020年物種組成較2012年增加5種，無(wú)物種退出，群落總個(gè)體減少了21株。低地雨林次生林，2012年共記錄木本植物94種892株，2020年物種組成年較2012年增加1種，其中退出7種，新增8種，群落總個(gè)體增加了18株。山地雨林次生林，2014年共記錄木本植物95種1 380株，2020年物種組成較2014年增加17種，其中退出3種，新增20種，群落總個(gè)體增加了199株。云霧林次生林，2012年共記錄木本植物54種1 382株，2020年物種組成較2012年增加18種，其中退出4種，新增22種，群落總個(gè)體增加了207株。4個(gè)森林動(dòng)態(tài)樣地的S?rensen群落相似度分別為 0.960、0.921、0.889、0.794，山地雨林原始林物種組成表現(xiàn)出最高的穩(wěn)定性，隨海拔升高，人為干擾減少，熱帶天然林次生林S?rensen群落相似度降低、物種更替明顯。隨海拔高度差增加，各群落間S?rensen群落相似度有降低的趨勢(shì)（表3），低地雨林次生林和云霧林次生林海拔差最大，S?rensen 群落相似度最低，為0.068～0.120。低地雨林位于較低海拔，地貌、地形和水熱條件都與高海拔的云霧林存在較大差異，從而導(dǎo)致了物種分布的差異性。2012—2020年，各樣地間S?rensen群落相似度多有升高趨勢(shì)，群落間S?rensen群落相似度平均值由首次調(diào)查的0.182增長(zhǎng)至末次調(diào)查的0.217，多年來(lái)有更多相同的物種。

表2 海南中部山區(qū)熱帶天然林各群落物種組成變化

表3 海南中部山區(qū)熱帶天然林各群落間S?rensen群落相似度變化

2.2 優(yōu)勢(shì)種動(dòng)態(tài)森林群落優(yōu)勢(shì)種對(duì)構(gòu)建群落起著決定性作用，重要值是客觀評(píng)估群落中物種作用和地位的綜合指標(biāo)，可以有效反映群落優(yōu)勢(shì)種在2012—2020年的動(dòng)態(tài)變化。海南中部山區(qū)熱帶天然林各群落優(yōu)勢(shì)種重要值變化見(jiàn)圖1，山地雨林原始林優(yōu)勢(shì)種重要值變動(dòng)不大，灌叢泡花樹(shù)由第3升至第1，陸均松、線枝蒲桃下降，樂(lè)東擬單性木蘭(Parakmeria lotungensis)替代廣東山胡椒(Lindera kwangtungensis)進(jìn)入前10位。低地雨林次生林優(yōu)勢(shì)種重要值多有增加趨勢(shì)，三稔蒟(Alchornea rugosa)、嶺南山竹子(Garcinia oblongifolia)替代翻白葉(Pterospermum heterophyllum)、黃椿木姜子(Litsea variabilis)進(jìn)入前10，九節(jié)、翻白葉、假蘋(píng)婆(Sterculia lanceolata)、黃椿木姜子重要值降低。山地雨林次生林優(yōu)勢(shì)種重要值多有不同程度的降低，海南山礬(Symplocos hainanensis)替代陸均松進(jìn)入前10，四蕊三角瓣花(Prismatomeris tetrandra)、海南山礬重要值增加明顯。云霧林次生林優(yōu)勢(shì)種重要值多有不同程度的降低，蚊母樹(shù)重要值由23.32降低至18.10，重要值雖降幅明顯，但仍然占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。五列木(Pentaphylax euryoides)、藥用狗牙花(Tabernaemontana bovina)替代厚邊木犀(Osmanthus marginatus)、銹毛杜英(Elaeocarpus howii)進(jìn)入前10，九節(jié)、五列木、藥用狗牙花重要值增加。4個(gè)樣地首次調(diào)查和末次調(diào)查優(yōu)勢(shì)種重要值之和占比分別為62.62%、62.16%；44.75%、45.35%；49.55%、49.54%；62.24%、54.39%。

由此可見(jiàn)，2012—2020年海南中部山區(qū)熱帶天然林各群落排名第1的優(yōu)勢(shì)種重要值均有不同程度的降低，優(yōu)勢(shì)種重要值之和占比較大，為44.75%～62.62%，說(shuō)明從整體上看，優(yōu)勢(shì)種在群落中具有較高的優(yōu)勢(shì)地位。云霧林次生林優(yōu)勢(shì)種重要值之和占比下降明顯，表明在短期演替中，云霧林次生林由蚊母樹(shù)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的單優(yōu)勢(shì)種群落向更為混合的多優(yōu)勢(shì)種群落發(fā)展。其余群落優(yōu)勢(shì)種重要值之和占比均保持相對(duì)穩(wěn)定，表明群落優(yōu)勢(shì)種未受到強(qiáng)烈干擾，處于穩(wěn)定演替。隨著短期演替進(jìn)行，喜陽(yáng)樹(shù)種重要值多有降低趨勢(shì)，如廣東山胡椒、翻白葉、蚊母樹(shù)、紫毛野牡丹（Melastoma penicillatum）、厚邊木犀等；耐蔭樹(shù)種重要值多有升高趨勢(shì)，如灌叢泡花樹(shù)、四蕊三角瓣花等。表明在熱帶天然林短期演替過(guò)程中喜陽(yáng)樹(shù)種優(yōu)勢(shì)地位降低，耐蔭樹(shù)種優(yōu)勢(shì)地位升高。而嶺南山竹子等幼樹(shù)耐蔭、壯齡喜陽(yáng)、繁殖速度快且生長(zhǎng)較迅速的樹(shù)種，在生長(zhǎng)的各個(gè)時(shí)期均處于相對(duì)適合的環(huán)境，優(yōu)勢(shì)地位亦增加明顯。

2.3 物種替代規(guī)律2012—2020年間，海南中部山區(qū)熱帶天然林山地雨林原始林共記錄補(bǔ)員個(gè)體32種162株，補(bǔ)員最多的個(gè)體為灌叢泡花樹(shù)、尖峰潤(rùn) 楠 （Machilus monticola）、亨 氏香 楠 （Aidia henryi）、魚(yú)骨木（Canthium dicoccum）、粗葉木（Lasianthus chinensis）。新增物種5種，纖枝蒲桃（Syzygium stenocladum）、變?nèi)~榕（Ficus variolosa）、海南鵝掌柴（Schefflera hainanensis）、龍船花（Ixora chinensis）、山龍眼（Helicia formosana）進(jìn)入群落。死亡個(gè)體38種183株，死亡最多的物種為灌叢泡花樹(shù)、線枝蒲桃、廣東山胡椒、擬密花樹(shù)（Myrsine affinis）、腺葉山礬（Symplocos adenophylla）。無(wú)物種退出。

低地雨林次生林共記錄補(bǔ)員個(gè)體53種279株，補(bǔ)員最多的個(gè)體為九節(jié)、三稔蒟、毛柿、粗葉木、美脈粗葉木（Lasianthus lancifolius）。新增物種8種，烏材（Diospyros eriantha）、山龍眼、海南大風(fēng)子（Hydnocarpus hainanensis）、鯽魚(yú)膽（Maesa perlarius）、瓜馥木（Fissistigma oldhamii）、牡荊（Vitex negundovar.cannabifolia）、海南韶子（Nephelium topengii）、 公 孫 錐 （Castanopsis tonkinensis）進(jìn)入群落。共記錄死亡個(gè)體61種261株，死亡最多的物種為九節(jié)、毛柿、三稔蒟、假蘋(píng)婆、翻白葉。退出物種7種，箣柊（Scolopia chinensis）、 烏 欖 （Canarium pimela）、 黃 桐（Endospermum chinense）、 羅 傘 （Brassaiopsis glomerulata）、海南蜜茱萸（Melicope chunii）、木荷（Schima superba）、山烏桕（Triadica cochinchinensis）退出群落。

山地雨林次生林共記錄補(bǔ)員個(gè)體68種510株，補(bǔ)員最多的個(gè)體為四蕊三角瓣花、海南山礬、瓊南柿、紅鱗蒲桃（Syzygium hancei）、蜜茱萸（Melicope patulinervia）。新增物種20種，羅傘、嶺 南 柯 （Lithocarpus brevicaudatus）、 三椏苦（Melicope pteleifolia）、鐵仔冬青（Ilex chuniana）、刻節(jié)潤(rùn)楠（Machilus cicatricosa）、狹葉冬青（Ilex fargesii）、瓊中柯（Lithocarpus chiungchungensis）海南狗牙花（Tabernaemontana bufalina）、海桐山礬（Symplocos heishanensis）、兩廣梭羅（Reevesia thyrsoidea）等樹(shù)種進(jìn)入群落。死亡個(gè)體60種311株，死亡最多的物種為瓊南柿、雙葉黃杞（Engelhardia unijuga）、四蕊三角瓣花、紅鱗蒲桃、長(zhǎng)柄梭羅（Reevesia longipetiolata）。退出物種3種，海南冬青（Ilex hainanensis）、海南猴歡喜（Sloanea hainanensis）、枝花木奶果（Baccaurea ramiflora）退出群落。

云霧林次生林共記錄補(bǔ)員個(gè)體57種572株，補(bǔ)員最多的個(gè)體為海南木犀欖（Olea hainanensis）、紫毛野牡丹、九節(jié)、藥用狗牙花、變?nèi)~榕。新增物種22種，海南木犀欖、黃毛楤木（Aralia chinensis）、廣東粗葉木（Lasianthus curtisii）、變?nèi)~木（Codiaeum variegatum）、瓊島染木樹(shù)（Saprosma merrillii）、凸脈冬青（Ilex kobuskiana）、山杜英（Elaeocaepus sylvestris）、冬青（Ilex chinensis）、白背厚殼桂（Cryptocarya maclurei）、紅楠（Machilus thunbergii）等樹(shù)種進(jìn)入群落。死亡個(gè)體41種365株，死亡最多的物種為蚊母樹(shù)、紫毛野牡丹、厚邊木犀、海南鵝掌柴、九節(jié)。退出物種4種，石斑木（Rhaphiolepis indica）、山楂（Crataegus pinnatifida）、海南越桔（Vaccinium hainanense）、劍葉冬青（Ilex lancilimba）退出群落。

由此可見(jiàn)，隨著短期演替進(jìn)行，翻白葉、廣東山胡椒、厚邊木犀、蚊母樹(shù)等喜陽(yáng)樹(shù)種發(fā)生過(guò)蔭死亡，種群死亡個(gè)體數(shù)量較大；黃桐、木荷、石斑木等喜陽(yáng)樹(shù)種退出群落。粗葉木、變?nèi)~榕、海南木犀欖等喜陰或幼苗耐蔭樹(shù)種更適應(yīng)后期生境，種群補(bǔ)員個(gè)體數(shù)量較大；海南狗牙花、海桐山礬、刻節(jié)潤(rùn)楠、兩廣梭羅、三椏苦、狹葉冬青、變?nèi)~榕、白背厚殼桂、紅楠、山杜英、冬青等耐蔭樹(shù)種進(jìn)入群落。隨著群落演替，郁閉度增加，群落表現(xiàn)出喜陽(yáng)的前中期樹(shù)種逐漸被耐蔭的演替中后期種替代的現(xiàn)象。與其他群落相比，云霧林次生林中后期樹(shù)種更具有耐蔭、耐寒、喜濕潤(rùn)的特點(diǎn)，海南木犀欖等喜陰喜濕的樹(shù)種進(jìn)入群落后種群快速擴(kuò)增。調(diào)查結(jié)果亦顯示，隨著短期演替進(jìn)行，纖枝蒲桃、海南韶子、瓊中柯、瓊島染木樹(shù)等分布區(qū)窄的海南特有種作為補(bǔ)員樹(shù)種進(jìn)入群落，體現(xiàn)出生態(tài)位的高度分化。

2.4 區(qū)系組成動(dòng)態(tài)對(duì)森林動(dòng)態(tài)樣地群落木本植物屬的分布區(qū)類型研究顯示（表4），海南中部山區(qū)天然林均以熱帶區(qū)分布占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，為76.2%～94.7%，熱帶區(qū)類型中以熱帶亞洲(印度?馬來(lái)西亞)分布、泛熱帶分布為主；溫帶區(qū)分布較少，中國(guó)特有分布極少，僅見(jiàn)于山地雨林原始林樣地。表明海南中部山區(qū)天然林區(qū)系組成具有強(qiáng)烈的熱帶性質(zhì)，并具有熱帶亞洲或印度-馬來(lái)西亞親緣，但特有性較弱。隨海拔升高，溫度降低，呈現(xiàn)出熱帶成分降低，溫帶成分增加的特點(diǎn)，低地雨林次生林熱帶區(qū)分布占比最高，云霧林次生林最低。8年間，植物區(qū)系地理成分更加復(fù)雜，分布區(qū)窄的屬多有增加趨勢(shì)。

表4 海南中部山區(qū)熱帶天然林各群落屬的分布區(qū)類型變化

2.5 群落外貌特征動(dòng)態(tài)葉性質(zhì)的變化對(duì)反映植物適應(yīng)環(huán)境的取向具有重要意義，有著深刻的生理適應(yīng)基礎(chǔ)和生境靈敏指示性。由表5可知，各群落基本呈現(xiàn)出以中型葉、單葉、革質(zhì)葉、全緣葉為主的熱帶地區(qū)典型外貌特征，沿海拔升高，中型葉比例降低，小型葉比例升高。2012—2020年間，山地雨林原始林，中型葉增加1.9%，單葉增加0.03%，革質(zhì)葉增加2.06%，全緣葉增加0.27%。低地雨林次生林，中型葉增加0.35%，單葉增加1.11%，革質(zhì)減少1.35%，全緣葉減少1.44%。山地雨林次生林，中型葉增加5.61%，單葉增加0.02%，革質(zhì)葉減少4.71%，全緣葉減少1.93%。云霧林次生林，中型葉增加3.41%，單葉減少0.12%，革質(zhì)葉減少3.48%，全緣葉減少5.03%。8年間，各群落中型葉比例均增加。

表5 海南中部山區(qū)熱帶天然林各群落葉性質(zhì)變化%

3 討 論

3.1 物種組成動(dòng)態(tài)2012—2020年，海南中部山地雨林原始林已演替至頂級(jí)階段，植物彼此間擁有很好的配合且排除新的種類，在組成上并不產(chǎn)生主要的改變，群落最穩(wěn)定。低地雨林次生林物種退出較多，與海拔低群落易受人為干擾有關(guān)，影響了植物繁殖體的定居和生存。山地雨林次生林因海拔高得到較好的恢復(fù)，物種組成增加較快。云霧林次生林物種更替最明顯，可能是因強(qiáng)烈山風(fēng)而產(chǎn)生的倒木區(qū)域?yàn)樾聵?shù)種的進(jìn)入提供了更多機(jī)會(huì)[21]，林隙、林窗是群落演替中種群自然更新的驅(qū)動(dòng)因子之一，不同的光照、濕度、溫度和小氣候?yàn)樾郊?jí)植株提供了生存空間[22]。前人研究表明，演替過(guò)渡階段樹(shù)種具有繁殖速度快、生命周期短、物種周轉(zhuǎn)率高的特點(diǎn)，隨著群落郁閉度增加、林中微生境異質(zhì)性增大，森林結(jié)構(gòu)與功能發(fā)生劇烈變化導(dǎo)致物種更替顯著[23]。而群落進(jìn)入成熟穩(wěn)定階段時(shí)，樹(shù)種多占有穩(wěn)定生態(tài)位，樹(shù)木生活史長(zhǎng)，物種更替速率較慢[23]。云霧林生境惡劣，物種競(jìng)爭(zhēng)激烈，群落優(yōu)勢(shì)種主要集中于少數(shù)物種，但隨著短期演替進(jìn)行，群落排名第1的優(yōu)勢(shì)種重要值、排名前10的優(yōu)勢(shì)種重要值之和占比均下降明顯。這表明云霧林次生林由蚊母樹(shù)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的單優(yōu)勢(shì)種群落向更為混合的多優(yōu)勢(shì)種群落發(fā)展。隨著群落徑級(jí)的增加，優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度降低，群落向著更多物種共存方向發(fā)展，物種均勻度更高，種群配置更合理[24]。

β多樣性可以有效度量群落演替過(guò)程中不同時(shí)間物種組成的變化[25]。隨著時(shí)間推移，各群落間S?rensen群落相似度有升高趨勢(shì)，多年來(lái)有更多相同的物種，說(shuō)明在氣候相似的地區(qū)，熱帶雨林群落演替向著相似趨勢(shì)發(fā)展，與單元頂級(jí)學(xué)說(shuō)具有一致性。王澤英[26]發(fā)現(xiàn)，上海市3個(gè)近自然森林樣地在自然恢復(fù)過(guò)程中，其物種組成相似性增加，初始種植模式相似的2個(gè)樣地，經(jīng)過(guò)10 a的恢復(fù)，物種組成基本趨于一致。

3.2 物種替換規(guī)律補(bǔ)員物種和死亡物種對(duì)反映群落演替動(dòng)態(tài)和物種替代規(guī)律具有重要意義[8,27]。在森林演替初期，群落生境光照優(yōu)良，土壤濕度較差，有利于陽(yáng)性樹(shù)種生長(zhǎng)[23]。演替過(guò)渡階段，隨著群落郁閉度增加，林內(nèi)水分充足、但林下光照減弱，使多種陽(yáng)性樹(shù)種死亡和種子庫(kù)種耐蔭樹(shù)種萌發(fā)[23]。本研究結(jié)果表明，隨著郁閉度增加，翻白葉、廣東山胡椒、厚邊木犀、蚊母樹(shù)等喜陽(yáng)樹(shù)種發(fā)生過(guò)蔭死亡，種群呈衰退趨勢(shì)甚至退出群落，重要值亦降低。陸均松等上層陽(yáng)性優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)地位雖依舊明顯，但更新不良，高大的上層樹(shù)木可以獲取充足陽(yáng)光，但陰濕的林下生境不利于陽(yáng)性樹(shù)種幼苗的繼續(xù)生長(zhǎng)。粗葉木、變?nèi)~榕、海南木犀欖等演替中后期種規(guī)模擴(kuò)大，演替中后期種具有喜陰或幼樹(shù)耐蔭的特點(diǎn)，可以在較郁閉的林下自然更新，因而更適應(yīng)后期生境。群落表現(xiàn)出喜陽(yáng)的前中期樹(shù)種逐漸被耐蔭的演替中后期種替代的現(xiàn)象。丁圣彥和宋永昌[28]提出，作為我國(guó)中亞熱帶東部地區(qū)常綠闊葉林演替前期優(yōu)勢(shì)種的馬尾松（Pinus massoniana），在演替過(guò)程中受木荷等喜光但幼苗耐蔭的常綠闊葉樹(shù)種抑制，使其物質(zhì)合成能力減弱而分解能力加強(qiáng)，最后逐漸退出群落。汪殷華[29]對(duì)古田山常綠闊葉林種群更新動(dòng)態(tài)研究顯示，群落陽(yáng)性樹(shù)種補(bǔ)員率低，而陰性樹(shù)種補(bǔ)員率高，柳葉蠟梅（Chimonanthus salicifolius）補(bǔ)員率最高，每年達(dá)47.51% ，表現(xiàn)出群落郁閉度高林窗少的生境特征。本研究中纖枝蒲桃、海南韶子、瓊中柯、瓊島染木樹(shù)等分布區(qū)窄的海南特有種作為補(bǔ)員樹(shù)種進(jìn)入群落，表明隨著群落恢復(fù)，生態(tài)位表現(xiàn)出高度分化，有利于珍稀樹(shù)種的生存。

3.3 區(qū)系組成動(dòng)態(tài)海南中部山區(qū)天然林均以熱帶區(qū)分布占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)并以熱帶亞洲(印度-馬來(lái)西亞)分布為主，區(qū)系組成具有強(qiáng)烈的熱帶性質(zhì)，是印度-馬來(lái)西亞群系的重要組成部分[30]。隨海拔升高，溫度降低，呈現(xiàn)出熱帶成分降低，溫帶成分增加的特點(diǎn)，與蘇文蘋(píng)[31]對(duì)高黎貢山、朱華[32]對(duì)云南種子植物的區(qū)系研究結(jié)論具有一致性。2012—2020年，海南中部山區(qū)天然林植物區(qū)系地理成分更加復(fù)雜。過(guò)度人為干擾會(huì)導(dǎo)致物種區(qū)系成分趨于單一，造成狹域分布種、特征種減少，入侵種、廣布種增多的現(xiàn)象[33]，較少的人為干擾有利于區(qū)系組成的豐富[34]。

3.4 群落外貌特征動(dòng)態(tài)葉片是植物對(duì)周圍生境最敏感的器官之一，群落演替宏觀可見(jiàn)標(biāo)志之一就是植物葉片性質(zhì)的變化，是構(gòu)成群落外貌的重要因素，反映出群落的動(dòng)態(tài)與歷史。前人研究結(jié)果表明，隨著緯度降低，溫度與濕度增加，落葉樹(shù)種減少而喜溫暖濕潤(rùn)的常綠樹(shù)種增多，植物葉性質(zhì)呈現(xiàn)出小型葉、復(fù)葉、草質(zhì)葉、非全緣葉比例降低，中型葉、單葉、革質(zhì)葉、全緣葉比例升高的現(xiàn)象[35]。賴江山等[36]對(duì)世坪常綠闊葉林研究結(jié)果顯示，群落外貌結(jié)構(gòu)以小型葉(48.97%)、單葉(78.35%)、草質(zhì)葉(57.22%)為主，全緣葉(51.03%)、非全緣葉(48.97%)比例相差不大，體現(xiàn)了中亞熱帶北緣常綠闊葉林的特征。本研究中，海南熱帶天然林外貌結(jié)構(gòu)以中型葉、單葉、革質(zhì)葉、全緣葉為特征，群落水熱條件優(yōu)良，呈現(xiàn)出熱帶地區(qū)顯著特點(diǎn)[20]。與赤道雨林相比，海南熱帶林中型葉比例減少、小型葉比例增加、大型葉比例很低，這是由于受熱帶季風(fēng)氣候影響，海南干濕季明顯，水濕條件降低，植物為減少水分消耗和降低蒸發(fā)量降低了葉面積[30]。張堅(jiān)強(qiáng)等[37]對(duì)珠海淇澳島次生林研究結(jié)果顯示，受島內(nèi)干季高光、干燥的特殊生長(zhǎng)環(huán)境影響，淇澳島次生林呈現(xiàn)出以小型葉(45.3%)、單葉(71.8%)、革質(zhì)(52.9%)、全緣葉(65.9%)為主的外貌特征。小葉級(jí)植物葉片呼吸和蒸騰成本相對(duì)更低，同時(shí)具有較高的熱交換能力，在干燥、炎熱、高光的特殊生境下較有優(yōu)勢(shì)[38]。體現(xiàn)出不同生境下，植物與其水熱條件相適應(yīng)的特征。從潮濕、溫暖到干燥或寒冷地區(qū)葉級(jí)呈現(xiàn)出由大變小的趨勢(shì)[33]。隨海拔升高，溫度降低濕度增加，海南熱帶林葉面積逐漸縮小。低地雨林次生林地處溝谷附近氣候溫暖且潮濕，故葉級(jí)偏大同赤道雨林相似。云霧林次生林葉級(jí)偏小，可能與山風(fēng)強(qiáng)烈且氣溫低有關(guān)。王希華等[39]提出退化環(huán)境將使常綠闊葉林中蕨類植物減少，而有利于落葉樹(shù)種生存，隨著退化程度的加深群落中大型葉比例減少，草質(zhì)葉比例增加。本研究中各群落中型葉比例均有增加的趨勢(shì)，表明經(jīng)過(guò)有效的封山育林，熱帶天然林得到一定程度的恢復(fù)。