張崗崗,劉偉霞,王 洋,范定臣,
王 晶3,4,劉艷萍3,4
(1. 河南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,河南 新鄉(xiāng) 453007;2. 河南省黃河流域生態(tài)工程技術(shù)研究中心,河南 新鄉(xiāng) 453007;3. 河南省林業(yè)科學(xué)研究院,河南 鄭州 450008;4. 河南原陽黃河故道沙地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站,河南 新鄉(xiāng) 453007)
森林群落是不同物種個(gè)體共同存在的總和,被認(rèn)為是相互作用的林木個(gè)體網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)[1-2],既包括鄰體本身的樹種和大小差異,也包括林木之間的相互作用關(guān)系。基于最近相鄰木關(guān)系的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)僅能表征林木空間關(guān)系,并不包括林木大小復(fù)雜性。林木大小分布直觀地反映了林木個(gè)體本身大小的差異,但與鄰體的空間結(jié)構(gòu)多樣性無關(guān)[3],這可能一定程度上限制了對(duì)森林結(jié)構(gòu)多樣性的深入理解。例如,不同起源興安落葉松(Larix gmelini(Rupr.) Rupr.)均可能呈隨機(jī)分布,但天然林直徑分布倒J 型,人工林單峰型[4];弱度撫育和單木擇伐形成的芬蘭南部云杉(Picea asperataMast.)林空間格局均為均勻分布,但其直徑分布分別呈鐘形和倒J 形[5]。因此,同時(shí)量化描述林分空間和大小結(jié)構(gòu)多樣性,有助于深入理解森林結(jié)構(gòu)異質(zhì)性,也有利于指導(dǎo)森林結(jié)構(gòu)優(yōu)化調(diào)整。
刺槐作為黃河故道區(qū)域水土治理的優(yōu)良樹種,已形成面積大小不一、林農(nóng)交錯(cuò)的刺槐防護(hù)林帶[6]。但由于品種老化、土地貧瘠、經(jīng)營(yíng)粗放等,出現(xiàn)生長(zhǎng)勢(shì)減弱、枯梢或死亡現(xiàn)象,迫需制定合理的改造措施。森林結(jié)構(gòu)是森林經(jīng)營(yíng)強(qiáng)有力的抓手,也是有效提升森林質(zhì)量和生產(chǎn)力的關(guān)鍵,因此,量化描述黃河故道刺槐人工林結(jié)構(gòu)多樣性至關(guān)重要。以往研究偏重刺槐人工林的土壤特性[7]、水分利用效率[6]、生理生態(tài)特性[8]、立地與生長(zhǎng)互作效應(yīng)[9]等方面的研究,而鮮有關(guān)于其結(jié)構(gòu)多樣性的報(bào)道。有鑒于此,本研究以黃河故道刺槐人工林為研究對(duì)象,采用徑階-林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)二元分布同時(shí)量化描述林分空間和大小結(jié)構(gòu)特征,并采用α 多樣性指數(shù)反映不同空間結(jié)構(gòu)狀態(tài)下林木大小多樣性,旨在為黃河故道區(qū)域森林質(zhì)量精準(zhǔn)提升奠定理論基礎(chǔ),從而有效促進(jìn)黃河流域生態(tài)保護(hù)和高質(zhì)量發(fā)展。
河南原陽黃河故道沙地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站(113° 36~114° 15′ E,34° 55′~35° 11′ N),位于河南省新鄉(xiāng)市原陽縣福寧集鎮(zhèn),地處豫北平原,南臨黃河,屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū),四季分明,春季干旱多風(fēng),冬寒夏熱,秋涼春早,年均氣溫14.2℃,年均降水量573.4 mm,主要集中在7—9 月,年日照時(shí)數(shù)2 324.5 h,平均相對(duì)濕度56%,土壤主要為兩合土、風(fēng)沙土、鹽堿土,植被屬針闊葉混交林[10]。1982 年河南省啟動(dòng)豫北黃河故道風(fēng)沙區(qū)防護(hù)林工程建設(shè),1987 年初步形成網(wǎng)—帶—片相結(jié)合的防護(hù)林體系,以發(fā)揮防風(fēng)固沙和減輕災(zāi)害的生態(tài)效益[11],其中,刺槐人工林多采用冬春季截干植苗造林方式,株行距1.5 m ×1.5 m 或1.5 m × 2.0 m[12]。
于2021 年7 月選取典型地段設(shè)置2 塊50 m ×100 m 刺槐人工林固定監(jiān)測(cè)樣地(圖1),利用TOPCON 全站儀進(jìn)行每木定位,采用胸徑圍尺測(cè)定胸徑(DBH ≥ 5 cm),激光測(cè)高測(cè)距儀測(cè)定樹高和枝下高,皮尺測(cè)定東西南北4 個(gè)方向冠幅。同時(shí)記錄經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡位、坡向等因子。為避免邊緣效應(yīng)的影響,樣地四周設(shè)置5 m 緩沖區(qū)。該刺槐人工林屬過熟林,喬木層主要是刺槐(Robinia pseudoacaciaL.)、毛白楊(Populus tomentosaCarr.)和臭椿(Ailanthus altissima(Mill.) Swingle)(表1),林下主要為中華胡枝子(Lespedeza chinensisG. Don)、枸杞(Lycium chinenseMiller)、臭草(Melica scabrosaTrin.)、飛廉(Carduus nutansL.)等。
注:圓圈大小分別代表胸徑相對(duì)大小,其顏色分別代表樹種Rp、Aa、Bp、Pt和Up(表1)。Note: Circle size represents DBH size, and their color represents tree species (i.e.,Rp, Aa, Bp, PtandUp) (Table 1).
表1 刺槐人工林喬木概況Table 1 Survey of theR. pseudoacaciaplantation forest
以5.0 cm 為起測(cè)胸徑,采用上限排外法以2 cm 為間距劃分若干徑階,作為林木大小基本單元。基于最近相鄰木空間關(guān)系的林分空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)能夠準(zhǔn)確地描述林分中林木結(jié)構(gòu)多樣性特征[13],因此,本研究利用R 語言ForSAS 程序包計(jì)算混交度(Mi)、大小比數(shù)(Ui)、角尺度(Wi)和密集度(Ci),其具體取值和生物學(xué)意義見參考文獻(xiàn)[3]。其次,采用徑階-空間結(jié)構(gòu)參數(shù)二元分布(即DBHW、DBH-U、DBH-M、DBH-C二元分布)[3]同時(shí)量化描述林分空間和大小結(jié)構(gòu)異質(zhì)性信息,并采用R 語言vegan 程序包計(jì)算Shannon-Weaver 多樣性指數(shù)(H)、Pielou 均勻度指數(shù)(J)、Simpson指數(shù)(D)、物種累計(jì)數(shù)(S),分別描述不同空間分布格局、優(yōu)勢(shì)程度、混交狀況和密集程度下徑階大小分布多樣性,即不同空間結(jié)構(gòu)狀態(tài)下林木大小分布多樣性。
黃河故道刺槐人工林林分A 和B 分別有59.5%和54.4%的林木呈隨機(jī)分布,其次是均勻分布和聚集分布林木,再者是很不均勻林木。林分A 和B 中隨機(jī)分布林木呈中間大兩頭小(圖2),其中6~36 cm 徑階的隨機(jī)分布林木分別占各林分總株數(shù)的56.2%和52.2%,說明隨機(jī)分布林木徑階分布相對(duì)集中,而其余分布格局林木基本呈細(xì)長(zhǎng)型,表示其在各徑階分布相對(duì)分散。林分B 中隨機(jī)分布和聚集分布林木的中位數(shù)均大于林分A,而其很聚集分布林木則明顯小于林分A,說明林分B 中隨機(jī)分布和聚集分布林木更趨于粗壯,而林分A 中很聚集分布林木更趨于粗壯。
注:中間的黑色粗條表示四分位數(shù)范圍,從其延伸的細(xì)黑線代表95%置信區(qū)間,白點(diǎn)為中位數(shù),密度圖寬代表頻率,尾部平的截?cái)啻矸謩e徑階的最大值和最小值,下同。Note: The thick black bar in the middle represents the quartile range,the thin black line extending from it represents the 95% confidence interval, and the white dot represents the median, the width of the density plot represents the frequency, and the flat truncations of the tail represents the maximum and minimum values of the DBH class.The same below.
刺槐人工林林分A 和B 中隨機(jī)分布林木徑階的Shannon-Weaver 多樣性指數(shù)分別為2.73 和2.75(表2),其Simpson 多樣性指數(shù)均為0.93,明顯高于其它分布格局林木,而Pielou 均勻度指數(shù)僅為0.93,說明隨機(jī)分布林木大小多樣性較高而均勻性較差。林分A 不同分布格局林木的Shannon-Weaver 多樣性指數(shù)和Simpson 多樣性指數(shù)取值相對(duì)較大,而其僅聚集分布林木的均勻度取值也相對(duì)較大,說明林分A 中不同分布格局林木的大小多樣性較高而聚集分布格局下的均勻性較好,林分B 中均勻分布格局下林木均勻性略高于林分A。
表2 不同分布格局林木大小多樣性Table 2 Tree size diversity in different distribution patterns
黃河故道刺槐人工林林分A 和B 中亞優(yōu)勢(shì)木株數(shù)比例分別為13.2%和13.8%,其余等級(jí)林木略大于20.0%。林分A 和B 中不同優(yōu)劣等級(jí)林木徑階分布基本呈中間大兩頭?。▓D3),其徑階集中分布范圍分別為26~50 、22~34 、16~32 、12~26 和6~22 cm,且隨著大小比數(shù)等級(jí)的增大,其中位數(shù)和集中分布范圍呈遞減趨勢(shì),二者呈顯著的線性負(fù)相關(guān),意味著林分中林木大小比數(shù)等級(jí)越小,林木越趨于粗壯而在林分中越占競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。林分A 不同大小比數(shù)等級(jí)林木徑階分布的中位數(shù)和集中分布范圍基本小于林分B,意味著林分B 不同優(yōu)劣等級(jí)林木比林分A 更為粗壯。
圖3 大小比數(shù)-徑階聯(lián)合分布Fig. 3 U-DBH class joint distribution
刺槐人工林林分A 不同優(yōu)劣等級(jí)林木徑階分布的Shannon-Weaver 多樣性指數(shù)和Simpson 多樣性指數(shù)均小于林分B(表3),意味著林分B 中不同優(yōu)劣等級(jí)林木具有更高的大小多樣性。林分A 中中庸和劣勢(shì)等級(jí)林木的Pielou 均勻度指數(shù)分別為0.94 和0.95,略大于林分B,但其余等級(jí)Pielou 均勻度指數(shù)均小于林分B,因此,林分A中中庸和劣勢(shì)等級(jí)林木的均勻性更好,林分B中優(yōu)勢(shì)、亞優(yōu)勢(shì)和絕對(duì)劣勢(shì)等級(jí)林木大小均勻性更好。
表3 不同優(yōu)勢(shì)度林木大小多樣性Table 3 Tree size diversity in different dominance degree
刺槐人工林林分A 和B 中零度混交林木株數(shù)比例分別為68.6%和60.9%,其次是弱度混交,分別為16.5%和19.6%,僅有5%左右的林木周圍為其它樹種伴生,說明林分中大多數(shù)林木與同種伴生,整體混交較差。林分B 中零度混交林木徑階中位數(shù)和集中分布范圍分別為24 cm 和14~34 cm(圖4),而林分A 分別為20 cm 和8~30 cm,因此,林分A 零度混交林木相對(duì)較細(xì),而林分B 則相對(duì)粗壯,林分A 中弱度混交和中度混交林木徑階分布呈細(xì)長(zhǎng)型,說明其分布較分散,而林分B 相對(duì)集中,林分A 和B 中混交良好林木(Mi=0.75、1.00)徑階分布基本呈細(xì)長(zhǎng)型,無明顯差異。
圖4 混交度-徑階聯(lián)合分布Fig. 4 M-DBH class joint distribution
刺槐人工林林分A 不同混交度等級(jí)林木徑階分布的Shannon-Weaver 多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)均小于林分B(表4),意味著林分B 中不同混交度等級(jí)林木具有更高的大小多樣性,而林分A 相對(duì)較低。林分B 不同混交度等級(jí)的Pielou 均勻度指數(shù)分別為0.91、0.94、0.92、0.97和0.93,均小于林分A,說明林分A 不同混交等級(jí)林木具有更好的大小均勻性,而林分B 相對(duì)較差。
表4 不同混交狀況林木大小多樣性Table 4 Tree size diversity in different mingling degree
黃河故道刺槐人工林林分A 和B 中非常稀疏林木株數(shù)比例分別為38.0%和13.8%,而非常密集林木株數(shù)比例分別為13.2%和34.8%,其余等級(jí)均接近16.0%,說明林分A 中非常稀疏林木最常見,而林分B 中非常密集林木最常見。刺槐人工林林分B 中非常密集林木徑階分布呈雙峰型(圖5),分別集中分布在6~8 cm 和22~40 cm,株數(shù)比例分別為8.7%和22.5%,其余徑階則相對(duì)較少,而林分A 非常密集等級(jí)林木徑階分布呈細(xì)長(zhǎng)鐘形。林分A 中非常稀疏林木徑階分布呈右偏正態(tài)分布,即只有一個(gè)主要的集中分布范圍,為6~30 cm,其林木株數(shù)比例為37.2%,其余等級(jí)林木分布則較為相似,其徑階分布基本呈正態(tài)分布,即呈中間大兩頭小,只有一個(gè)主要分布范圍。而林分B 徑階分布明顯呈雙峰型。隨著密集度等級(jí)的增大,刺槐人工林徑階集中分布基本呈增大趨勢(shì),即粗壯林木樹冠較大,更有可能與周圍相鄰木之間存在樹冠重疊或競(jìng)爭(zhēng),而細(xì)矮林木趨于相對(duì)稀疏。
圖5 密集度-徑階聯(lián)合分布Fig. 5 C-DBH class joint distribution
刺槐人工林林分A 中度密集和非常密集林木徑階分布的Shannon-Weaver 多樣性指數(shù)分別為2.32 和2.34(表5),其小于林分B,其余等級(jí)林木Shannon-Weaver 多樣性指數(shù)則相對(duì)較大,林分A 和B 不同密集度等級(jí)徑階分布的Simpson多樣性指數(shù)接近。刺槐人工林林分A 密集和非常密集林木的Pielou 均勻度指數(shù)分別為0.95 和0.98,略高于林分B,而其余等級(jí)低于林分B。
表5 不同密集度林木大小多樣性Table 5 Tree size diversity in different crowding degree
徑階-角尺度、徑階-大小比數(shù)、徑階-混交度、徑階-密集度4 個(gè)二元聯(lián)合分布借助頻率表達(dá)優(yōu)勢(shì)同時(shí)量化描述了林分空間和大小結(jié)構(gòu)異質(zhì)性,既實(shí)現(xiàn)了距離依賴和距離無關(guān)指標(biāo)聯(lián)合需求,又提供了比林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)一元分布(即角尺度一元分布等)或徑階分布更詳細(xì)的結(jié)構(gòu)異質(zhì)性信息。本研究得出黃河故道刺槐人工林林分A 和B 中6~36 cm徑階隨機(jī)分布林木株數(shù)比例分別占到56.2%和52.2%,林木越趨于粗壯而在林分中越占競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),林分A 和B 中零度混交林木株數(shù)比例分別為68.6%和60.9%,混交均較差,林分A 以非常稀疏林木為主,且其徑階分布呈右偏正態(tài)分布,而林分B 以非常密集林木為主,且其徑階分布呈雙峰型。北京密云刺槐人工林混交較差(M= 0.190),呈聚集分布,林分中零度混交和弱度混交林木比例高達(dá)0.853,角尺度一元分布呈單峰狀,說明林分以隨機(jī)分布為主[14]。黃土高原刺槐人工林不同胸徑大小比數(shù)等級(jí)林木比例較為接近,林分內(nèi)48.0%的林木處于隨機(jī)分布,但整體屬于均勻分布[15]。由此可見,林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)均值和一元分布可以較好地量化描述林分整體或單方面的空間結(jié)構(gòu)特征[16],但不涉及林木大小分化。楊曉毅[17]對(duì)黃土高原溝壑區(qū)不同林齡人工刺槐林研究表明,幼齡林徑階分布多為左偏且呈高峰態(tài),中齡林和成熟林則多為趨于右偏且呈低峰態(tài),由此可見,偏度、峰度等僅能描述林木大小分布特征,但無法反映林木空間結(jié)構(gòu)。森林群落是不同個(gè)體共生的綜合,是鄰體互作在小尺度上變異的綜合結(jié)果[2],因此,兼顧林分空間和大小結(jié)構(gòu)的林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)-徑階二元分布,彌補(bǔ)了傳統(tǒng)森林空間和非空間量化描述方法的不足[3],能更為全面地解譯森林結(jié)構(gòu)異質(zhì)性信息。
α 多樣性指數(shù)可有效量化描述黃河故道刺槐人工林不同空間結(jié)構(gòu)狀態(tài)下林木大小結(jié)構(gòu)多樣性,本研究表明林分A 和B 中隨機(jī)分布林木大小多樣性均較高但均勻性較差,林分A 中不同混交度等級(jí)林木具有更高的大小均勻性,而林分B 不同混交度等級(jí)和不同優(yōu)勢(shì)度林木則具有更高的大小多樣性。林木由于遺傳性和所處的具體立地條件等因素的不同,會(huì)使林木的大?。ㄖ睆?、樹高、樹冠等)產(chǎn)生某些差異,這些差異將會(huì)穩(wěn)定地遵循一定的規(guī)律[18]。因此,許多研究者采用Shannon-Weaver 多樣性指數(shù)、Simpson 多樣性指數(shù)等描述林木大小豐富度,利用斷面積Gini 系數(shù)和直徑離散程度的變異系數(shù)分析林木大小不一致性或采用偏度、峰度等描述直徑分布特征[13,19-21]。例如,采用基于直徑分布和基于直徑大小分化的Shannon-Weaver 多樣性指數(shù)和Simpson 多樣性指數(shù)研究表明,油松落葉松人工混交林多樣性高于側(cè)柏人工純林[20],白皮松人工林林木大小的Shannon-Weaver 多樣性指數(shù)和Simpson 多樣性指數(shù)分別為0.792 和0.489,明顯高于毛竹人工純林[19]。這些研究偏重強(qiáng)調(diào)林木大小結(jié)構(gòu)屬性相對(duì)豐富程度或均勻性,而與林木位置無關(guān)。本研究在系統(tǒng)論述黃河故道刺槐人工林林木大小和空間結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上,進(jìn)一步采用Shannon-Weaver 指 數(shù)、Simpson 指 數(shù) 和Pielou 均 勻 度 等量化描述不同空間結(jié)構(gòu)狀態(tài)下的林木大小結(jié)構(gòu)多樣性,有效豐富和完善了森林結(jié)構(gòu)多樣性量化方法。
徑階-林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)二元分布可有效比較和評(píng)判不同起源、不同林齡或不同類型森林結(jié)構(gòu)差異,優(yōu)于之前研究中所采用的單變量分布或均值,如角尺度一元分布、q值或徑階直方分布圖[21]。其次,徑階-林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)二元分布同時(shí)提供了林分空間和大小結(jié)構(gòu)兩方面的結(jié)構(gòu)信息,這對(duì)于林分結(jié)構(gòu)重建和可視化至關(guān)重要。Pommerening &Stoyan[22]從最近相鄰木統(tǒng)計(jì)分析中重建了空間點(diǎn)格局,這實(shí)現(xiàn)了林分結(jié)構(gòu)重建的第一步,即林木在水平區(qū)域上的合理排列[23]。天然林中50%以上林木呈隨機(jī)分布[24],可構(gòu)建近自然人工林營(yíng)造模式[25],即隨機(jī)造林模式。本研究所采用的二元分布可提供不同空間和大小結(jié)構(gòu)異質(zhì)性信息,有助于實(shí)現(xiàn)森林屬性的有條件交換,使林分結(jié)構(gòu)重建和可視化更趨近于天然林的結(jié)構(gòu)特征,從而有效提升森林質(zhì)量和生產(chǎn)力?,F(xiàn)代森林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營(yíng)策略的基礎(chǔ)是提高林分結(jié)構(gòu)的多樣性,以達(dá)到可持續(xù)的目的[19],基于最近相鄰木的空間關(guān)系的結(jié)構(gòu)參數(shù)使得空間結(jié)構(gòu)的精細(xì)調(diào)整成為可能[26],且便于探討采伐木選擇優(yōu)先性[27]、闡釋采伐木空間結(jié)構(gòu)特征[28]、控制林分采伐強(qiáng)度[3],并探討不同森林經(jīng)營(yíng)方式對(duì)林分生長(zhǎng)的影響[29-30],而林分的及時(shí)更新與采伐方式是實(shí)現(xiàn)森林可持續(xù)利用的關(guān)鍵[31],以徑階的株數(shù)頻率計(jì)算的林木直徑大小多樣性更能反映林分幼樹更新的差異[32]。本研究不僅借助二元分布給出林木空間和大小結(jié)構(gòu)特征,而且采用α 多樣性指數(shù)刻畫了不同空間結(jié)構(gòu)狀態(tài)下的林木大小多樣性,這在森林經(jīng)營(yíng)實(shí)踐中具有重要的實(shí)用性和可操作性。例如,為促進(jìn)黃河故道刺槐人工林趨于混交良好、隨機(jī)分布且較為稀疏,則需根據(jù)W-M-C 三元分布[16]將林分中很密集地同種聚集分布林木作為首選擇伐木,同時(shí)需根據(jù)本研究所采用的徑階-林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)二元分布(圖2~圖5)確定不同空間結(jié)構(gòu)狀態(tài)下的不同大小備選林木,采取選擇性伐除空間和大小結(jié)構(gòu)多樣性較差林木,同時(shí)人工補(bǔ)植異種幼苗幼樹,以使刺槐適當(dāng)?shù)嘏c異種且不同粗細(xì)林木隨機(jī)伴生。這種采伐木篩選優(yōu)先性兼顧了林木空間和大小結(jié)構(gòu),不僅有助于精細(xì)調(diào)控優(yōu)化森林結(jié)構(gòu),也有助于控制采伐強(qiáng)度,以精準(zhǔn)提升黃河故道區(qū)域森林質(zhì)量。
黃河故道刺槐人工林中50.0%以上為隨機(jī)分布林木,且其具有更高的大小多樣性(HA= 2.73、HB= 2.75),不同優(yōu)劣等級(jí)林木徑階分布基本呈正態(tài)分布,且林木越粗壯越占競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),80.0%以上林木混交較差,林分A 中非常稀疏林木徑階分布呈右偏正態(tài)分布,其6~30 cm 徑階林木占到37.2%,而林分B 非常密集林木徑階分布呈雙峰型,且其不同優(yōu)劣等級(jí)或混交度等級(jí)林木具有更高的大小多樣性。因此,黃河故道刺槐人工林不同空間結(jié)構(gòu)和大小多樣性較差,迫需制定科學(xué)經(jīng)營(yíng)措施以提高森林質(zhì)量。