構(gòu)建被子植物的“生命之樹(shù)”

□文/趙漢斌

被子植物，又稱有花植物，約有30萬(wàn)種，是種子植物門物種多樣化程度最高、分布最廣、適應(yīng)性最強(qiáng)的一個(gè)陸生植物亞門。近期，中外科學(xué)家通力協(xié)作，構(gòu)建起被子植物科級(jí)水平迄今最為完整的“生命之樹(shù)”，為被子植物的進(jìn)化研究提供了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

被子植物與裸子植物的根本區(qū)別是種子外有無(wú)果皮包被著

被子植物和裸子植物的主要區(qū)別

所有種子植物可分為兩類，即被子植物和裸子植物。這兩類植物的共同特征是都具有種子這一構(gòu)造，但這兩類植物又有許多重要區(qū)別。其中，最主要的區(qū)別是被子植物的種子生在果實(shí)里面，除了當(dāng)果實(shí)成熟后裂開(kāi)時(shí)，它的種子是不外露的。

裸子植物則不同，它沒(méi)有果實(shí)這一構(gòu)造。它的種子僅僅被鱗片覆蓋起來(lái)，而不會(huì)把種子緊密地包被起來(lái)。在馬尾松的枝條上，會(huì)結(jié)出許多紅棕色尖卵形的松球，當(dāng)仔細(xì)觀察時(shí)，會(huì)看到松球是由許多木質(zhì)鱗片形成的，它們之間相互覆蓋。如果把鱗片剝開(kāi)，可以看到在每片鱗片下覆蓋住兩粒有翅的種子。在有些裸子植物中，如銀杏，它的種子外面連覆蓋的鱗片也不存在，種子生在一長(zhǎng)柄上，自始至終處于裸露狀態(tài)。具有這些特性的植物，都被稱為裸子植物。生活中常見(jiàn)的裸子植物有松樹(shù)、柏樹(shù)、銀杏樹(shù)等，它們屬于高大的喬木，也有一些是灌木，在中國(guó)分布也比較廣泛。這種植物的特點(diǎn)是種子在外皮被覆蓋時(shí)不結(jié)果，處于暴露狀態(tài)，也不能形成果實(shí)。

裸子植物的歷史悠久，最初的裸子植物出現(xiàn)在約3.9億年前至3.4億年前的古生代泥盆紀(jì)，歷經(jīng)古生代的石炭紀(jì)、二疊紀(jì)，中生代的三疊紀(jì)、侏羅紀(jì)、白堊紀(jì)，新生代的第三紀(jì)、第四紀(jì)。從裸子植物產(chǎn)生到21世紀(jì)，地質(zhì)氣候經(jīng)過(guò)多次重大變化，裸子植物種系也隨之多次演變更替，老的種類相繼滅絕，新的種類陸續(xù)演化出來(lái)，現(xiàn)代的裸子植物有不少種類是從約6 500萬(wàn)年前至250萬(wàn)年前的新生代第三紀(jì)出現(xiàn)的，又經(jīng)過(guò)第四紀(jì)冰川時(shí)期保留下來(lái)，繁衍至今。

被子植物是植物界最大和最先進(jìn)的一門，有花是被子植物的獨(dú)特特征

重建被子植物“生命之樹(shù)”是一大熱詞

近年來(lái)，被子植物演化研究取得了長(zhǎng)足進(jìn)展，但一些主要分支間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系尚不清楚，極大地阻礙了人們對(duì)其進(jìn)化和早期多樣化的充分理解。

“被子植物是全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分。被子植物的崛起，重塑了全球陸地植被和生態(tài)系統(tǒng)格局，也為昆蟲(chóng)、兩棲爬行類、鳥(niǎo)類和哺乳動(dòng)物的多樣化提供了棲息地、食物和能量來(lái)源。”中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所研究員李德銖介紹，自達(dá)爾文進(jìn)化論提出以來(lái)，重建被子植物的“生命之樹(shù)”一直是植物學(xué)研究的一個(gè)熱點(diǎn)問(wèn)題。

近30年來(lái)，隨著分支系統(tǒng)學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)的興起，被子植物系統(tǒng)發(fā)育研究不斷取得進(jìn)展，從最初根據(jù)形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)特征將被子植物亞門分為單子葉植物綱和雙子葉植物綱的二分法，到1998年基于分子系統(tǒng)學(xué)研究成果提出的不分綱或亞綱的目級(jí)系統(tǒng)。

“數(shù)十年來(lái)，被子植物家族級(jí)及以上的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系僅部分解決。通常繪制為環(huán)狀基因組的葉綠體一直是植物系統(tǒng)發(fā)育重建最重要的分子數(shù)據(jù)來(lái)源。不分綱或亞綱的目級(jí)系統(tǒng)也更新到第四版并得到廣泛采納?！崩ッ髦参镅芯克毖芯繂T馬朋飛介紹，然而，被子植物八大主干分支間的關(guān)系一直未得到很好解析，核心被子植物五大分支之間的關(guān)系仍不清楚，不少目級(jí)、科級(jí)水平的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系亟待解決。

研究覆蓋所有公認(rèn)的被子植物

李德銖帶領(lǐng)的研究團(tuán)隊(duì)多年來(lái)致力被子植物系統(tǒng)發(fā)育研究，他們依托國(guó)家重大科技基礎(chǔ)設(shè)施“中國(guó)西南野生生物種質(zhì)資源庫(kù)”，通過(guò)與美國(guó)佛羅里達(dá)大學(xué)、得州植物研究所、西雅圖華盛頓大學(xué)，英國(guó)皇家植物園邱園和愛(ài)丁堡皇家植物園，南非約翰內(nèi)斯堡大學(xué)和澳大利亞科廷大學(xué)等機(jī)構(gòu)合作，開(kāi)展了世界范圍內(nèi)被子植物科級(jí)水平的全面取樣，通過(guò)協(xié)同攻關(guān)，取得了系列研究成果。

繼2019年在《自然·植物》發(fā)表被子植物的起源與早期演化研究的重要成果后，這個(gè)團(tuán)隊(duì)又開(kāi)展了被子植物科級(jí)水平最完整取樣的系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)研究。“研究以裸子植物8個(gè)目12科77屬162種為外類群，選取不分綱或亞綱的目級(jí)系統(tǒng)第四版承認(rèn)的被子植物416個(gè)科，以及被子植物系統(tǒng)發(fā)育網(wǎng)站認(rèn)同的17個(gè)科，覆蓋全部433科2 024屬4 660種4 792個(gè)葉綠體基因組的80個(gè)基因，構(gòu)建了被子植物科級(jí)水平最為完整的‘生命之樹(shù)’?！崩畹裸徴f(shuō)。

在2019年被子植物葉綠體系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)的基礎(chǔ)上，研究新增了73個(gè)科的葉綠體基因組數(shù)據(jù)，構(gòu)建了被子植物基于葉綠體系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)2.0版，對(duì)被子植物科級(jí)水平的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行了深度解析，其中75%以上的目間及其以上的關(guān)系和78%科級(jí)及其以上的關(guān)系得到90%或更高的統(tǒng)計(jì)支持。

中國(guó)裸子植物的種類最多，素有“裸子植物故鄉(xiāng)”的美稱

對(duì)被子植物的八大主干分支，包括基部的無(wú)油樟目、睡蓮目和木蘭藤目，以及核心被子植物五大分支系統(tǒng)關(guān)系的深入研究表明，核心被子植物在分化早期可能發(fā)生了快速輻射演化。除了幾個(gè)發(fā)生了輻射分化的葉綠體基因可能完全丟失的大花草科，以及異養(yǎng)植物科、蛇菰科、帽蕊草科等4個(gè)葉綠體基因嚴(yán)重丟失的科，大部分目級(jí)和科級(jí)水平的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系得到了很好的解析，有望全面更新不分綱或亞綱的目級(jí)Ⅳ系統(tǒng)。

“新的研究清楚地闡明了諸多深層的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，特別是那些處于和高于家族水平的關(guān)系。所提出的可靠的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)，必將有助于未來(lái)被子植物的進(jìn)化研究?！崩畹裸徴f(shuō)。