李 強(qiáng)， 何國(guó)興， 劉志剛， 關(guān)文昊， 喬歡歡，張德罡， 韓天虎， 孫 斌， 潘冬榮， 柳小妮

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室，中—美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心, 蘭州 730070；2.甘肅省草原技術(shù)推廣總站, 蘭州 730000)

海拔和坡向是山地生態(tài)系統(tǒng)中重要的地形因子，因其對(duì)水熱資源的再分派影響著植物和土壤理化性質(zhì)的分布格局。土壤物理質(zhì)量是化學(xué)質(zhì)量和生物學(xué)質(zhì)量的基礎(chǔ)，主要包括土壤容重、土壤孔隙度、土壤水分等，即土壤的“固—液—?dú)狻比啵寥廊葜乜梢栽u(píng)估土壤的緊實(shí)度，土壤孔隙分布能夠影響土壤通氣和水分滲透能力，土壤水分是植物生長(zhǎng)關(guān)鍵生態(tài)因子。因此，了解地形因子變化過(guò)程中土壤的“固—液—?dú)狻比嘟M成的變化規(guī)律，對(duì)評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量和改善土壤物理結(jié)構(gòu)具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

祁連山位于青藏高原的東部邊緣，與蒙古高原和黃土高原相鄰，是我國(guó)西北重要的生態(tài)安全屏障，也是全球氣候變化最敏感和生態(tài)脆弱區(qū)之一。高寒草甸是祁連山的主要草地類型之一，是高寒區(qū)主要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地，對(duì)草地畜牧業(yè)發(fā)展具有重要的意義，而且對(duì)祁連山地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性起著舉足輕重的作用。目前，針對(duì)東祁連山高寒草甸開(kāi)展了大量的科學(xué)研究，但關(guān)于高寒草甸土壤“固—液—?dú)狻比嘟M成未見(jiàn)報(bào)道。探究在海拔和坡向變化的過(guò)程中，高寒草甸植被特征和土壤物理結(jié)構(gòu)的變化特征對(duì)高寒草地的合理管理具有重要意義。因此，本研究以東祁連山高寒草甸為研究對(duì)象，通過(guò)分析不同海拔和坡向下土壤“固—液—?dú)狻比嘟M成關(guān)系特征及其與植被特征之間的關(guān)系，確定高寒草甸土壤的最佳土壤“固—液—?dú)狻比嘟M成，以期為高寒草甸的合理管理和生態(tài)保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于甘肅省東祁連山金強(qiáng)河流域(102°26′31″—102°55′01″E，37°07′23″—37°17′53″N)。該區(qū)域海拔2 800～4 300 m，年均氣溫-0.1～0.6 ℃，全年≥0 ℃的積溫為1 360 ℃，年均降水量446 mm，降雨主要集中在7—9月，年均蒸發(fā)量1 483～1 614 mm，氣候寒冷潮濕，水熱同期，平均相對(duì)濕度55%，年日照時(shí)間2 600 h。草地類型為高寒草甸類，土壤類型為亞高山草甸土、山地黑鈣土、山地草甸土，土壤含水量50%～80%，土壤pH為6.94～8.17。

1.2 樣地設(shè)置和樣品采集

2020年7—8月，在東祁連山金強(qiáng)河流域選取7個(gè)不同海拔(2 800，3 000，3 200，3 400，3 600，3 800，4 000 m)，同一海拔設(shè)置2個(gè)不同坡向(陽(yáng)坡、陰坡)樣地，每個(gè)樣地選取3個(gè)10 m×10 m的采樣區(qū)域(表1)。

表1 不同海拔和坡向高寒草甸樣地基本情況

每個(gè)采樣區(qū)域按對(duì)角線設(shè)3個(gè)50 cm×50 cm的樣方，即3個(gè)重復(fù)。測(cè)定每個(gè)樣方中植被的草層高度(cm)、總蓋度(%)及不同種植物的高度和分蓋度，然后分種采集地上生物量(齊地面刈割，放入樣品袋中)，稱鮮重后，帶回實(shí)驗(yàn)室于105 ℃烘箱中殺青2 h后，60 ℃下恒重，稱重。草樣刈割后，采集表層0—30 cm土樣，取2份土壤樣品，一份用環(huán)刀取土壤樣品測(cè)定土壤容重、含水量和孔隙度，另一份測(cè)定土壤養(yǎng)分。

1.3 土壤物理性質(zhì)

土壤容重和含水率測(cè)定：采集原狀土帶回實(shí)驗(yàn)室，稱重(鮮土+環(huán)刀重)為，放置在烘箱，105 ℃烘至恒重，稱重(干土+環(huán)刀)為，將干土去掉環(huán)刀稱重為。土壤容重和土壤含水量計(jì)算公式為：

土壤容重(g/cm)=(-)/100

(1)

土壤含水量(%)=(-)/(-)×100%

(2)

土壤毛管持水量、飽和持水量和田間持水量測(cè)定：參照《土壤物理性質(zhì)測(cè)定方法》，采集原狀土帶回實(shí)驗(yàn)室，將環(huán)刀有孔的一端垂直向下，放置在一鐵盤(鐵盤深度為8～10 cm)中，向鐵盤中緩慢加入蒸餾水，使蒸餾水緩慢的上升至環(huán)刀上沿，浸泡12 h，浸泡過(guò)程中補(bǔ)加蒸餾水，稱重()測(cè)定為土壤飽和含水量；然后，將環(huán)刀(環(huán)刀方向不能倒轉(zhuǎn))轉(zhuǎn)移至平鋪的干砂砂盤上，放置2 h，稱重()測(cè)定為毛管持水量；然后繼續(xù)放置24 h，稱重()測(cè)定為田間持水量；最后，將環(huán)刀轉(zhuǎn)移至烘箱，105 ℃烘至恒重，稱重()，將干土去掉環(huán)刀稱重()。計(jì)算公式為：

飽和持水量(%)=(-)/(-)×100%

(3)

毛管持水量(%)=(-)/(-)×100%

(4)

田間持水量(%)=(-)/(-)×100%

(5)

土壤孔隙度計(jì)算公式為：

非毛管孔隙度=(飽和持水量-毛管持水量)×土壤容重

(6)

毛管孔隙度=毛管持水量×土壤容重

(7)

總孔隙度=非毛管孔隙度+毛管孔隙度

(8)

土壤“固—液—?dú)狻比嗟挠?jì)算：本文土壤“固—液—?dú)狻比嘟M成為體積比例，計(jì)算參考《土壤物理性質(zhì)測(cè)定方法》。計(jì)算公式為：

=(-)/

(9)

=(-)/

(10)

=100--

(11)

式中：=1 g/cm。

植被重要值()計(jì)算公式為：

=(++)/3

(12)

式中：為重要值；為物種相對(duì)高度；為物種相對(duì)蓋度；為物種相對(duì)生物量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和繪圖。在SPSS 21.0軟件中用單因素方差分析和交互效應(yīng)分析。相關(guān)性分析使用SPSS 21.0軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔和坡向下高寒草甸植被特征

由表2可知，隨著海拔升高，植被蓋度先升高后降低，陽(yáng)坡和陰坡均在海拔3 200 m處達(dá)最大值(80.00%，96.67%)；同一海拔，除了海拔4 000 m外，陰坡植被蓋度均高于陽(yáng)坡，且隨著海拔升高，陰坡與陽(yáng)坡植被蓋度之間差異逐漸減小，海拔2 800，3 000，3 200，3 400 m的陰坡與陽(yáng)坡植被總蓋度之間差異顯著(<0.05)。高寒草甸草層高度和地上生物量變化規(guī)律與植被蓋度類似。

表2 不同海拔和坡向下高寒草甸植被特征

2.2 不同海拔和坡向下高寒草甸土壤物理性質(zhì)

由圖1可知，隨著海拔梯度的升高，土壤容重呈先降低后升高，陽(yáng)坡和陰坡均在海拔3 200 m處達(dá)最大值(0.68，0.66 g/cm)；同一海拔梯度上，陰坡土壤容重均低于陽(yáng)坡，除海拔4 000 m梯度外，其他海拔梯度陰坡與陽(yáng)坡之間差異不顯著(>0.05)。海拔和坡向的交互效應(yīng)對(duì)土壤含水量有顯著影響(<0.05)。隨著海拔的升高，土壤含水量呈先升高后降低，陽(yáng)坡在海拔3 600 m處達(dá)最大值(52.18%)，而陰坡在海拔3 200 m處達(dá)最大值(64.36%)。同一海拔，陰坡土壤含水量均高于陽(yáng)坡，除海拔3 600 m外，其他海拔梯度陰坡與陽(yáng)坡之間差異顯著(<0.05)。土壤總孔隙度的變化規(guī)律與土壤含水量基本類似。

注：不同小寫字母表示同一坡向不同海拔間差異顯著(P<0.05)；不同大寫字母表示同一海拔不同坡向間差異顯著(P<0.05)。

2.3 不同海拔和坡向下高寒草甸土壤持水性特征

隨著海拔的升高，土壤飽和持水量先升高后降低，陽(yáng)坡和陰坡在海拔3 200 m處達(dá)最大(96.12%，116.11%)；同一海拔梯度上，陰坡土壤飽和持水量均高于陽(yáng)坡，除海拔3 800 m梯度外，其他海拔梯度陰坡與陽(yáng)坡土壤飽和持水量之間均差異顯著(<0.05)。土壤毛管持水量和田間持水量的變化規(guī)律與土壤飽和持水量變化基本類似(表3)。

2.4 不同海拔和坡向下高寒草甸土壤“固-液-氣”三相組成

土壤“固—液—?dú)狻比嘧兓M成對(duì)了解土壤物理性質(zhì)具有重要的意義。由圖2可知，隨著海拔梯度的升高，陽(yáng)坡和陰坡土壤固相比例均呈先降低后升高的變化趨勢(shì)，陰坡和陽(yáng)坡的固相比例均在海拔3 200 m處達(dá)最小值(34.21%，23.52%)，陽(yáng)坡和陰坡土壤固相比例依次為4 000 m>3 800 m>2 800 m>3 600 m>3 400 m>3 000 m>3 200 m；同一海拔，陰坡土壤固相比例均明顯低于陽(yáng)坡，就不同坡向而言，陽(yáng)坡和陰坡土壤固相比例依次為39.13%和34.13%。

隨著海拔梯度的升高，除海拔3 600 m陰坡處理外，陽(yáng)坡和陰坡土壤液相比例均呈升高后降低的變化趨勢(shì)，陽(yáng)坡土壤液相比例在海拔3 600 m達(dá)最大值(42.92%)，而陰坡土壤液相比例在海拔3 800 m處達(dá)最大(46.92%)，陽(yáng)坡土壤液相比例依次為3 600 m >3 800 m>3 400 m>4 000 m>3 200 m>2 800 m>3 000 m，陰坡土壤液相比例依次為3 800 m>3 600 m>3 200 m>4 000 m>3 400 m>3 000 m>2 800 m；同一海拔，海拔3 600 m以下陽(yáng)坡土壤液相比例低于陰坡，而海拔3 600 m以上陽(yáng)坡土壤液相比例高于陰坡，就不同坡向而言，陽(yáng)坡和陰坡土壤液相比例依次為32.04%和37.15%。

表3 不同海拔和坡向下高寒草甸土壤的持水特征

隨著海拔的升高，除海拔4 000 m外，陽(yáng)坡和陰坡土壤氣相比例均先升高后降低，陽(yáng)坡和陰坡土壤氣相比例均在海拔3 000 m達(dá)最大(48.12%，49.15%)，陽(yáng)坡土壤氣相比例依次為3 000 m>3 200 m>2 800 m>3 400 m>3 600 m>4 000 m>3 800 m，陰坡土壤氣相比例依次為3 000 m>2 800 m>3 200 m>3 400 m>3 600 m>4 000 m>3 800 m；同一海拔，海拔3 200，3 400，3 600 m陽(yáng)坡土壤氣相比例高于陰坡，其他海拔處理陽(yáng)坡土壤氣相比例低于陰坡，就不同坡向而言，陽(yáng)坡和陰坡土壤氣相比例依次為28.82%和28.72%。

圖2 不同海拔和坡向下高寒草甸土壤“固-液-氣”三相組成關(guān)系

2.5 高寒草甸土壤最佳“固-液-氣”三相比例

為尋求高寒草甸土壤最佳“固—液—?dú)狻比啾壤愿吆莸橹脖恢匾禐樽宰兞?，以“固—液—?dú)狻比啾壤禐橐蜃兞窟M(jìn)行擬合分析。由圖3可知，隨著植被重要值增大，“固—液—?dú)狻?個(gè)擬合方程相交形成一個(gè)閉合區(qū)域，即為高寒草甸植物生長(zhǎng)土壤最適“固—液—?dú)狻比啾壤秶＝?jīng)擬合方程分解結(jié)果可知，土壤固相比例為27.18%～34.88%，土壤液相比例為28.51%～38.08%，土壤氣相比例為35.23%～44.69%。綜上，高寒草甸土壤“固—液—?dú)狻比嗟淖罴驯壤秊?1.03∶33.30∶35.67，約為31∶33∶36。

圖3 高寒草甸土壤“固-液-氣”三相組成與植被重要值的關(guān)系

3 討 論

3.1 植被特征

草地植被特征是草地生產(chǎn)、生態(tài)穩(wěn)定性調(diào)控研究的基礎(chǔ)。海拔是影響高寒草甸植物分布和生長(zhǎng)的重要因子，而海拔變化導(dǎo)致水熱條件的改變，進(jìn)而影響植物群落結(jié)構(gòu)組成差異。同一海拔，坡向?qū)λ疅釛l件進(jìn)行二次分配，進(jìn)一步細(xì)化了植物群落的異質(zhì)性分布。金章利等研究發(fā)現(xiàn)，不同海拔草地植被總蓋度、草層高度、地上生物量和地下生物量連續(xù)3年均呈現(xiàn)中海拔>低海拔>高海拔；王彥龍等研究表明，長(zhǎng)江源區(qū)高寒草甸地上生物量呈現(xiàn)陰坡大于陽(yáng)坡的變化趨勢(shì)。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著海拔的升高，植被總蓋度、草層高度、地上生物量先升高后降低，均在海拔3 200 m處達(dá)最大；同一海拔，植被蓋度、草層高度、地上生物量基本呈陰坡高于陽(yáng)坡，這與Busch等研究結(jié)果一致。即海拔3 200 m為東祁連山高寒草甸的典型和中心分布生長(zhǎng)區(qū)。隨著海拔的升高，陰坡與陽(yáng)坡的植被蓋度、草層高度、地上生物量差異逐漸減少，這是由于隨著海拔的升高，坡向?qū)λ疅嵩俜峙蓽p弱的緣故。植被重要值是對(duì)植被高度、蓋度和地上生物量的綜合，其隨海拔和坡向的變化規(guī)律與植被蓋度類似。

3.2 土壤物理性質(zhì)

土壤的物理性質(zhì)不僅是衡量土壤肥力的重要指標(biāo)，而且還是土壤質(zhì)量評(píng)價(jià)的基礎(chǔ)。海拔和坡向能夠通過(guò)改變環(huán)境因子(氣溫、年降雨量、年積溫、植被群落組成)促使土壤形狀發(fā)生變化。劉西剛等研究發(fā)現(xiàn)，土壤容重、飽和含水率、自然含水率、孔隙度均隨海拔升高先升高后降低，而土壤容重隨海拔升高逐漸降低；呂宸等研究發(fā)現(xiàn)，半陰坡土壤容重大于半陽(yáng)坡，土壤總孔隙度、自然貯水量、最大持水量、毛管持水量和最小持水量與土壤容重相反。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤容重隨海拔的升高先降低后升高，含水量、總孔隙度、持水性均先升高后降低；同一海拔，陰坡土壤容重均低于陽(yáng)坡，陰坡土壤含水量、總孔隙、持水性度高于陽(yáng)坡，這與Javid等研究結(jié)果類似。由于研究區(qū)高寒草草甸主要分布在2 800～4 000 m，隨著海拔的升高，草地植被蓋度增加，同時(shí)，氣溫下降，潛在蒸發(fā)量減少，冰雪融化進(jìn)一步促使土壤含水量上升，草地植被根系活性增強(qiáng)，土壤容重降低而總孔隙度增加，良性循環(huán)促進(jìn)了土壤持水性的增加；當(dāng)海拔超過(guò)3 400 m后，低氣溫不利于植物的生長(zhǎng)，冰雪融化水較少，土壤水分逐漸下降，導(dǎo)致植被蓋度下降和植物根系活力減緩，促使土壤孔隙度減小而容重增大，同時(shí)土壤的持水性變差。同一海拔，陽(yáng)坡接收到的太陽(yáng)輻射顯著高于陰坡，而太陽(yáng)輻射是決定土壤蒸發(fā)、溫度、碳和氮循環(huán)的主要因素。

3.3 土壤“固-液-氣”三相組成

土壤“固—液—?dú)狻比啾壤淖兓?，?duì)揭示土壤水、肥、氣的關(guān)系、土壤肥力及土壤的形成和發(fā)生學(xué)具有重要的生態(tài)學(xué)意義。在土壤物理結(jié)構(gòu)中，合理的土壤“固—液—?dú)狻比嘟M成是植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵和基礎(chǔ)。若土壤固相過(guò)高，則土壤緊實(shí)不利于養(yǎng)分循環(huán)和微生物活動(dòng)，若土壤固相過(guò)低，則土壤疏松無(wú)法固定植物生長(zhǎng)；土壤液相即水分含量是植物生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收循環(huán)的動(dòng)力所在，土壤氣相的高低決定土壤微生物和酶活性。因此，合理的土壤“固—液—?dú)狻比嘟M成是植物生長(zhǎng)發(fā)育及其草地生產(chǎn)力高低的基礎(chǔ)。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著海拔的升高，土壤固相比例均呈先降低后升高，液相和氣相比例均升高后降低；同一海拔，陰坡土壤固相比例均明顯低于陽(yáng)坡，海拔3 600 m以下陽(yáng)坡土壤液相比例低于陰坡，海拔3 200～3 600 m陽(yáng)坡土壤氣相比例高于陰坡。由于海拔和坡向的變化導(dǎo)致太陽(yáng)輻射量和蒸騰速率的差異，導(dǎo)致土壤水分變化改變了土壤液相的組成比例，進(jìn)一步改變土壤固相和氣相的比例。因此，在高寒草甸山地生態(tài)系統(tǒng)中，海拔和坡向等地形因子通過(guò)影響土壤水熱，影響著土壤“固—液—?dú)狻比嘟M成，同時(shí)，不同水熱條件下的植被蓋度和草層高度的差異性進(jìn)一步影響著土壤“固—液—?dú)狻比嘟M成，即土壤“固—液—?dú)狻比嘟M成不僅僅受海拔和坡向等地形因子的影響，還受植被蓋度和草層高度的影響。本研究將植被特征的重要值與土壤“固—液—?dú)狻比啾壤M(jìn)行擬合分析發(fā)現(xiàn)，高寒草甸土壤“固—液—?dú)狻比啾壤淖钸m値應(yīng)接近于31∶33∶36，此比例的高寒草甸草地植被特征較好。

4 結(jié) 論

本研究發(fā)現(xiàn)，東祁連山高寒草甸植被特征和土壤物理性質(zhì)隨著地形因子海拔和坡向的演變成規(guī)律性變化，在海拔3 200 m處是東祁連山高寒草甸分布的中心典型區(qū)域，且該區(qū)域土壤“固—液—?dú)狻弊罴驯壤秊?1∶33∶36，而海拔和坡向是影響高寒草甸土壤物理質(zhì)量和“固—液—?dú)狻比嘟M成的主要環(huán)境因子。