高強(qiáng) 孫月
摘 要 繼抗性育種、農(nóng)業(yè)防治、物理防治、生物防治、化學(xué)防治之后,誘導(dǎo)抗蟲性已成為植物害蟲綜合治理中的新興綠色防控措施,是當(dāng)前茶樹植保工作者的研究熱點(diǎn)之一。簡(jiǎn)介誘導(dǎo)抗蟲性的定義及植物誘抗劑類型,從直接防御、間接防御等方面概述誘導(dǎo)抗蟲性和誘抗劑在茶樹害蟲防治中的應(yīng)用研究進(jìn)展,著重介紹了茉莉酸、水楊酸及其甲酯、苯并噻二唑、β-氨基丁酸等誘導(dǎo)茶樹產(chǎn)生抗蟲性的作用機(jī)理,以及誘導(dǎo)植物釋放揮發(fā)性化合物吸引害蟲天敵的防治機(jī)理,并展望誘抗劑在茶樹害蟲綜合治理中的應(yīng)用前景。
關(guān)鍵詞 茶樹;誘導(dǎo)抗蟲性;誘導(dǎo)劑;害蟲防治
中圖分類號(hào):S435.711 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:C DOI:10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.13.030
茶是我國(guó)第一大飲料,茶葉栽培具有較大的經(jīng)濟(jì)效益和較好的生態(tài)效益,已成為農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)中的特色產(chǎn)業(yè),種植面積和產(chǎn)量逐年增加。由于種植面積的擴(kuò)大和粗放式管理,茶樹病蟲害逐漸加重,嚴(yán)重影響茶產(chǎn)業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展。對(duì)于目前茶樹上危害較嚴(yán)重的茶尺蠖、茶蚜、茶小綠葉蟬、黑刺粉虱、螨類等蟲害,化學(xué)防治依舊是茶樹害蟲綜合治理中的主要防控措施,而農(nóng)藥的長(zhǎng)期大量使用造成茶樹害蟲的抗藥性、茶葉農(nóng)藥殘留、環(huán)境污染等問(wèn)題日趨嚴(yán)重[1-2]。隨著綠色、有機(jī)食品理念逐漸深入人心,人們對(duì)茶葉品質(zhì)的要求越來(lái)越高,因此尋找經(jīng)濟(jì)、安全、有效的茶樹綠色防控措施迫在眉睫[3]。
目前,繼抗性育種、農(nóng)業(yè)防治、物理防治、生物防治、化學(xué)防治之后,植物誘導(dǎo)抗蟲性和誘抗劑在植物害蟲綜合治理中的應(yīng)用,已成為茶樹植保工作者的研究熱點(diǎn)。利用誘導(dǎo)因子激發(fā)植物自身對(duì)害蟲的抗性,對(duì)控制和減少害蟲為害,大幅削減化學(xué)農(nóng)藥用量,消除或減輕對(duì)環(huán)境、茶葉和人身安全的危害具有重要的理論和實(shí)踐意義[4]。筆者結(jié)合國(guó)內(nèi)外相關(guān)領(lǐng)域的最新研究成果,概述誘導(dǎo)抗蟲性和誘抗劑在茶樹害蟲綜合治理中的研究進(jìn)展,為茶樹病蟲害綠色防控提供理論基礎(chǔ)和實(shí)踐依據(jù)。
1? 植物誘導(dǎo)抗蟲性
1.1? 誘導(dǎo)抗蟲性定義
誘導(dǎo)抗蟲性是植物與植食性昆蟲在長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中獲得的防御反應(yīng),在識(shí)別激發(fā)子的基礎(chǔ)上,植物通過(guò)激活體內(nèi)多種信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑(如茉莉酸、水楊酸、乙烯),導(dǎo)致植物代謝過(guò)程重新配置,使植物產(chǎn)生有毒化合物、抗?fàn)I養(yǎng)酶類及抗消化酶類的直接防御;釋放揮發(fā)性互利素吸引寄生性、捕食性天敵的間接防御[5-6]。
1.2? 植物誘抗劑
具有誘導(dǎo)活性的因子又稱誘導(dǎo)因子或誘抗劑,包括生物因子、物理因子和化學(xué)因子。生物因子包括真菌、細(xì)菌、病毒;物理因子包括電磁、紫外線、金屬離子、機(jī)械損傷、昆蟲取食等;化學(xué)因子包括無(wú)機(jī)化合物磷酸鉀鹽、鉀氯離子等,天然有機(jī)化合物的草酸、水楊酸(SA)、茉莉酸(JA),合成的2,6-二氯異煙酸(INA)、苯并噻二唑(BTH)、β-氨基丁酸(BABA)等,而化學(xué)誘抗劑以其廣譜、系統(tǒng)和持久等特點(diǎn)成為植物保護(hù)的研究熱點(diǎn)[7]。與農(nóng)藥不同的是,誘抗劑本身并不具有殺傷有害生物的能力,它只是誘發(fā)植物的潛能,驅(qū)使植物自身產(chǎn)生對(duì)有害生物的主動(dòng)防御能力,因而既不會(huì)對(duì)人和家畜產(chǎn)生毒性,也不會(huì)導(dǎo)致有害生物產(chǎn)生抗藥性,成為有害生物綜合治理中的新興綠色防控技術(shù)[2]。
2? 誘導(dǎo)抗蟲性在茶樹害蟲防治中的應(yīng)用
植物在遭受害蟲取食為害時(shí),不能像動(dòng)物一樣主動(dòng)逃避,但在與害蟲長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中形成了一系列防御害蟲的策略,這些策略可以分為直接防御和間接防御[8]。
2.1? 直接防御
植物在遭受植食性害蟲取食為害或誘抗劑處理后,通過(guò)改變自身代謝途徑,產(chǎn)生有毒的次生代謝產(chǎn)物、防御蛋白對(duì)害蟲生理代謝產(chǎn)生不利的影響,或改變自身的營(yíng)養(yǎng)狀況使害蟲不能獲得足夠的營(yíng)養(yǎng)等直接防御來(lái)防控害蟲[9]。前人已對(duì)茉莉酸、水楊酸及其甲酯、苯并噻二唑、β-氨基丁酸處理誘導(dǎo)茶樹產(chǎn)生的抗蟲性開展了深入研究(見表1)。采用外源茉莉酸甲酯和機(jī)械損傷處理茶梢,均可誘導(dǎo)茶樹葉片組織中多酚氧化酶(PPO)的活性顯著增強(qiáng),茶尺蠖幼蟲通過(guò)咀嚼和進(jìn)食將PPO與食物中的蛋白混合形成酚類絡(luò)合物,從而降低植物的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值,使幼蟲體重、存活數(shù)均呈下降趨勢(shì)[10-11]。有研究發(fā)現(xiàn),采用外源茉莉酸甲酯(MeSA)處理茶樹葉片后,使茶樹葉片組織中苯丙氨酸解氨酶(PAL)、酯氧合酶(LOX)、多酚氧化酶(PPO)和蛋白酶抑制素(PI)的活性顯著增加,抑制茶尺蠖幼蟲中腸的強(qiáng)堿性類胰蛋白酶、類胰凝乳蛋白酶活性,導(dǎo)致茶尺蠖幼蟲體重減輕、生長(zhǎng)受阻[12-13]。李珍珍等采用苯并噻二唑和β-氨基丁酸噴霧茶樹葉片后,多酚氧化酶(PPO)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)、過(guò)氧化物酶(POD)等防御酶活性顯著提高,降低了茶尺蠖3齡幼蟲中腸類胰凝乳蛋白酶和強(qiáng)堿性類胰蛋白酶活性,影響茶尺蠖取食行為及生長(zhǎng)發(fā)育[7]。雷舒等發(fā)現(xiàn)茶尺蠖為害茶樹誘導(dǎo)產(chǎn)生的誘導(dǎo)揮發(fā)物(HIPVs)顯著誘導(dǎo)鄰近茶苗防御基因表達(dá)量的上升,茶樹的重要防御物質(zhì)多酚氧化酶(PPO)活性較對(duì)照提高了1.36倍,上升的PPO活性顯著提高了茶樹對(duì)茶尺蠖的防御能力[5]。
2.2? 間接防御
間接防御是通過(guò)植物釋放揮發(fā)性化合物吸引害蟲的天敵,并以此控制植食性昆蟲的策略。部分研究成果列于表2。植物揮發(fā)物在害蟲及其天敵的生境定位中發(fā)揮了重要作用,害蟲通過(guò)利它素準(zhǔn)確無(wú)誤地定位到寄主植物上進(jìn)行取食和產(chǎn)卵,誘導(dǎo)因子可以誘導(dǎo)植物釋放揮發(fā)性互利素,誘集天敵前來(lái)捕食或寄生害蟲,這些特定的化合物控制著寄主植物-害蟲-天敵三重營(yíng)養(yǎng)關(guān)系,因此明確自然界的這種化學(xué)生態(tài)學(xué)聯(lián)系機(jī)制對(duì)進(jìn)一步開展協(xié)調(diào)治理、提高天敵的生防效率起著理論指導(dǎo)作用[14]。趙冬香等研究發(fā)現(xiàn)假眼小綠葉蟬取食為害茶梢后,產(chǎn)生兩種特異性揮發(fā)物2,6-二甲基-3,7-辛二烯-2,6-二醇和吲哚對(duì)假眼小綠葉蟬天敵蜘蛛的優(yōu)勢(shì)種白斑獵蛛具有明顯的引誘活性[14-15];揮發(fā)物中順-茉莉酮、1-戊烯-3-醇、α-松油烯和蒈烯等化合物能顯著引誘葉蟬三棒纓小蜂對(duì)假眼小綠葉蟬卵的寄生率[16];反-2-己烯醛、苯甲醛、α-法呢烯和水楊酸甲酯等4種揮發(fā)性化合物能顯著引誘葉蟬卵的寄生蜂微小裂骨纓小蜂[17]。許寧等研究發(fā)現(xiàn)植食性害蟲茶尺蠖取食為害茶梢,會(huì)促使茶梢釋放揮發(fā)性C5-C6醛類化合物,吸引單白綿絨繭蜂對(duì)茶尺蠖的寄生效率,減輕了茶尺蠖對(duì)茶樹的危害程度[18]。崔林等研究發(fā)現(xiàn)茶蚜取食為害茶梢后,產(chǎn)生的揮發(fā)物苯甲醛對(duì)其天敵中華草嶺、蚜繭蜂具有強(qiáng)烈的引誘活性,揮發(fā)物中順-3-己烯醇(z3HOL)吸引蚜蟲的捕食性天敵七星瓢蟲和中華草蛉對(duì)其進(jìn)行捕食[19-20]。黃安平等研究發(fā)現(xiàn)茶刺蛾為害的茶梢上釋放出的揮發(fā)物中反式-橙花叔醇、鄰苯二甲酸二丁酯、鄰苯甲酸二異丁酯等揮發(fā)物作為天敵寄主定位的信息化合物,使棒須刺蛾寄蠅尋找到寄主茶刺蛾[21]。
3? 誘導(dǎo)抗蟲性在茶樹上的研究展望
誘導(dǎo)抗蟲性在茶樹害蟲綜合治理中的應(yīng)用研究已經(jīng)取得重要進(jìn)展,包括直接防御和間接防御機(jī)制的系統(tǒng)研究。直接防御機(jī)制中植物合成的有毒次生化合物、產(chǎn)生的防御蛋白需要消耗植物大量的光合能量,導(dǎo)致用于植物生長(zhǎng)發(fā)育的能量較少,同時(shí)引起特定昆蟲解毒代謝能力的增強(qiáng),使昆蟲對(duì)其產(chǎn)生適應(yīng)性。植物對(duì)昆蟲的間接防御機(jī)制是充分利用生物的生理自主性,協(xié)調(diào)植物-害蟲-天敵甚至植物-植物之間的相互關(guān)系,對(duì)植物光合能量消耗小,對(duì)天敵有利無(wú)害。因此,植物間接防御機(jī)制在茶樹害蟲綜合治理中的應(yīng)用具有更加廣闊的前景[9],而化學(xué)誘導(dǎo)因子又是產(chǎn)生間接防御機(jī)制的關(guān)鍵鑰匙,起著十分重要的作用。
化學(xué)誘抗劑以其廣譜、系統(tǒng)和持久的特點(diǎn)成為植物保護(hù)的研究熱點(diǎn),已發(fā)現(xiàn)的茉莉酸及其甲酯、水楊酸及其甲酯、苯并噻二唑、β-氨基丁酸及植食性害蟲誘導(dǎo)產(chǎn)生的揮發(fā)性互利素等均可作為誘抗劑激發(fā)植物的抗性,具有對(duì)環(huán)境友好、易于分解、無(wú)殘留、微量高效等特點(diǎn),這類誘抗因子的發(fā)現(xiàn)提示人們是否能將這類物質(zhì)像農(nóng)藥一樣開發(fā)成商品化的制劑,以便根據(jù)田間病蟲害發(fā)生的需要隨時(shí)隨地使用[1]。與農(nóng)藥不同,誘抗劑是通過(guò)誘導(dǎo)激活植物本身就存在的代謝途徑(水楊酸、茉莉酸和乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑)來(lái)主動(dòng)防御有害生物,不直接作為藥物殺死致病菌或植食性害蟲,不會(huì)導(dǎo)致植食性害蟲耐藥性或抗藥性的產(chǎn)生。綜上,誘抗劑取代常規(guī)化學(xué)農(nóng)藥在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的地位具有不可比擬的優(yōu)勢(shì),也符合我國(guó)農(nóng)業(yè)雙減的可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略,是科學(xué)研究及生產(chǎn)生活的大勢(shì)所趨[22]。
盡管有眾多試驗(yàn)表明多種化合物具有誘導(dǎo)茶樹抗蟲活性,但都處于試驗(yàn)階段,并未真正商品化。一種化合物開發(fā)成商品誘抗劑應(yīng)用于田間的道路是漫長(zhǎng)的,這不僅要考慮化合物是否有較高的誘抗活性,還需考慮其天然來(lái)源的可靠性和化學(xué)合成的可行性,需嚴(yán)格評(píng)估其化學(xué)穩(wěn)定性、生態(tài)效應(yīng)、毒理效應(yīng)等,還要對(duì)誘導(dǎo)物質(zhì)在田間使用的具體方法及作用機(jī)理等開展深入研究[23]。因此,茶樹誘導(dǎo)抗蟲性的推廣應(yīng)用仍有大量的工作要做,需對(duì)誘抗劑進(jìn)行更為廣泛地篩選,開展大范圍的田間試驗(yàn),形成實(shí)用劑型,走向?qū)嵱没?、市?chǎng)化、實(shí)效化。
參考文獻(xiàn):
[1]? 沈佐民.中國(guó)茶葉質(zhì)量安全問(wèn)題的分析與對(duì)策[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(社會(huì)科學(xué)版),2005(4):56-60.
[2]? 李榮林,楊亦揚(yáng),胡雲(yún)飛,等.茶樹的抗蟲性和抗性育種研究[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2015(5):1-4.
[3]? 李珍珍,楊亦揚(yáng),胡云飛,等.苯并噻二唑(BTH)和β-氨基丁酸(BABA)對(duì)茶樹新梢生長(zhǎng)和品質(zhì)成分的影響[J].茶葉科學(xué),2014(4):331-336.
[4]? 李珍珍,李榮林,劉亦揚(yáng),等.抗性誘導(dǎo)與茶樹病蟲害生態(tài)控制技術(shù)[C].北京:中國(guó)科協(xié)年會(huì),2013.
[5]? 雷舒,李喜旺,孫曉玲,等.茶尺蠖為害提高鄰近茶苗對(duì)茶尺蠖幼蟲的防御能力[J].茶葉科學(xué), 2016(6):587-593.
[6]? 李新崗,劉惠霞,黃建.蟲害誘導(dǎo)植物防御的分子機(jī)理研究進(jìn)展[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2008,19(4):893-900.
[7]? 李珍珍.苯并噻二唑(BTH)和β-氨基丁酸(BABA)誘導(dǎo)茶樹對(duì)茶尺蠖抗性的研究[D].南京:南京農(nóng)業(yè)大學(xué),2014.
[8] Arimura G I, Christian Kost, Wilhelm Boland. Herbivore-induced, indirect plant defences[J]. BBA-Molecular and Cell Biology of Lipids, 2005, 1734(2):91-111.
[9]? 秦秋菊,高希武.昆蟲取食誘導(dǎo)的植物防御反應(yīng)[J].昆蟲學(xué)報(bào),2005(1):125-134.
[10] 孫曉玲,蔡曉明,馬春雷,等.茉莉酸甲酯和機(jī)械損傷對(duì)茶樹葉片多酚氧化酶時(shí)序表達(dá)的影響[J].西北植物學(xué)報(bào),2011,31(9):1805-1810.
[11] 段曉娜.多酚氧化酶對(duì)茶尺蠖幼蟲的抗蟲功能[D].長(zhǎng)春:東北師范大學(xué), 2011.
[12] 苗進(jìn).外源MeSA誘導(dǎo)茶樹防御假眼小綠葉蟬機(jī)理的研究[D].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院,2008.
[13] 桂連友.外源茉莉酸甲酯對(duì)茶樹抗蟲作用的誘導(dǎo)及其機(jī)理[D].杭州:浙江大學(xué),2005.
[14] 陳宗懋,許寧,韓寶瑜,等.茶樹-害蟲-天敵間的化學(xué)信息聯(lián)系[J].茶葉科學(xué),2003,23(S1):38-45.
[15] 趙冬香,陳宗懋,程家安.茶樹—假眼小綠葉蟬—白斑獵蛛間化學(xué)通訊物的分離與活性鑒定[J].茶葉科學(xué),2002,22(2):109-114.
[16] 潘鋮,林金麗,韓寶瑜.茶梢信息物引誘葉蟬三棒纓小蜂效應(yīng)的檢測(cè)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(12):3785-3795.
[17] 韓善捷,潘鋮,韓寶瑜.假眼小綠葉蟬為害致茶梢揮發(fā)物變化及其引誘微小裂骨纓小蜂效應(yīng)[J].中國(guó)生物防治學(xué)報(bào),2016,32(2):142-148.
[18] 許寧,陳宗懋,游小清.三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系中茶樹間接防御茶尺蠖危害的生化機(jī)制[J].茶葉科學(xué),1998,18(1):1-5.
[19] 崔林,張新亭,周寧寧,等.茶互利素和蚜性信息素及其組合調(diào)控大草蛉行為的效應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(5):1537-1546.
[20] Han B, Zhang Q H, Byers J A. Attraction of the tea aphid, Toxoptera aurantii, to combinations of volatiles and colors related to tea plants[J]. Entomologia Experimentalis Et Applicata, 2012, 144(3):258-269.
[21] 黃安平,韓寶瑜,包小村.茶刺蛾危害后茶樹揮發(fā)性有機(jī)化合物釋放變化[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2011,17(6):819-823.
[22] 戈林剛.順-3-己烯醇誘導(dǎo)茶樹對(duì)茶尺蠖抗性的分子機(jī)制[D].泰安:山東農(nóng)業(yè)大學(xué),2018.
[23] 李榮林,李珍珍,楊亦揚(yáng),等.以誘導(dǎo)抗性為基礎(chǔ)的茶樹病蟲害控制新技術(shù)[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,41(11):145-147.
收稿日期:2022-04-05
作者簡(jiǎn)介:高強(qiáng)(1988—),男,河南信陽(yáng)人,碩士,農(nóng)藝師,主要從事農(nóng)作物病蟲害防控。E-mail: 492818554@qq.com。