宋紅玲,楊進文,李 寧,史雨剛
(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,山西太谷 030801)
小麥是世界上播種面積最大、分布最廣的糧食作物之一,是世界35%~40%人口的主要食物來源[1-2]。近年來小麥產(chǎn)量提高的速度逐漸慢于人們對小麥需求的增長速度,糧食安全面臨著嚴峻考驗[3]。許多國家都在致力于小麥高產(chǎn)育種,以滿足人類對于糧食總量的需求[4-5]。
為提高小麥單位面積產(chǎn)量,育種工作者不斷嘗試各種方法[6-8]。作為產(chǎn)量構(gòu)成因子之一的千粒重相對穩(wěn)定且受環(huán)境條件的影響較小[9-10],歷來被育種者所重視,認為提高粒重是小麥高產(chǎn)育種的重要途徑[11]。與小麥籽粒相關(guān)的形態(tài)性狀,包括粒長、粒寬、籽粒周長、籽粒面積、籽粒長寬比等,前人已做了大量研究。馬崗等[12]發(fā)現(xiàn)小麥籽粒相關(guān)性狀影響著庫的貯存能力,并最終影響籽粒產(chǎn)量;姚儉昕[13]以‘小偃81’和‘西農(nóng)1376’構(gòu)建的包含190個株系的RIL群體為材料,對小麥不同性狀進行了相關(guān)性分析,研究表明粒重與粒長和粒寬呈極顯著正相關(guān),粒長與粒寬呈極顯著正相關(guān)。除此之外,多位學(xué)者的研究發(fā)現(xiàn)不同品種小麥籽粒形態(tài)性狀與產(chǎn)量之間存在不同程度的相關(guān)關(guān)系[14-15]。唐昊等[16]研究表明小麥籽粒形態(tài)性狀之間的相關(guān)性因研究材料的不同而表現(xiàn)出較大的差異性,但對于小麥籽粒相關(guān)形態(tài)性狀的綜合分析研究較少,這對于了解小麥籽粒形態(tài)性狀對小麥產(chǎn)量的影響有一定的局限性。為進一步深入了解小麥籽粒性狀的遺傳變異特性,本研究以76份山西省主推冬小麥品種為試材,測量籽粒形態(tài)性狀,分析小麥籽粒各個性狀與粒重的相關(guān)性,篩選籽粒形態(tài)性狀優(yōu)良的品種,旨在為山西小麥品種籽粒形態(tài)相關(guān)性狀的遺傳改良提供理論依據(jù)。
本研究以76份山西省主推冬小麥品種為試驗材料,其中運城麥區(qū)30份、臨汾麥區(qū)23份、長治麥區(qū)17份、太原麥區(qū)6份(表1)。
表1 試驗品種編號及名稱
1.2.1 田間種植與管理 于2019—2020、2020—2021年度將76份山西省主推小麥品種種植在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)申豐(北緯37°25′,東經(jīng)112°25′)試驗田,試驗地前茬作物為小麥。采用隨機區(qū)組設(shè)計,3行區(qū),行長2 m,行距25 cm,每行均勻播40粒種子,3次重復(fù)。全程以小麥大田生產(chǎn)水平進行田間管理,生長期間無嚴重的病蟲害。
1.2.2 籽粒形態(tài)性狀測定 成熟后脫粒收獲種子,每個品種每次重復(fù)隨機選取約500粒籽粒使用SC-G型自動考種分析儀進行籽粒性狀相關(guān)性狀的測定,包括千粒重(KGW)、粒長(GL)、粒寬(GW)、籽粒周長(GC)、籽粒面積(GA)、籽粒長寬比(GLW)及籽粒圓度(GR)。
1.2.3 數(shù)據(jù)分析 將2個年度的數(shù)據(jù)平均,使用SPSS 23.0軟件進行表型值描述性統(tǒng)計分析、主成分分析、相關(guān)性分析,用TBtools進行聚類分析。
用綜合評價值(D值)評價參試小麥品種的籽粒相關(guān)形態(tài)性狀。相關(guān)計算如式(1)~(3)。
式中,U(Xij)表示隸屬函數(shù)值,Xij為第i個品種第j指標值,Xjmax為參試品種第j指標的最大值,Xjmin為參試品種第j指標的最小值。
式中,Wj表示權(quán)重,Pj表示各參試品種第j個指標公因子的貢獻率。
式中,D值表示用綜合指標評價所得的籽粒性狀評價值。
對本試驗所測定的各籽粒形態(tài)性狀及千粒重進行統(tǒng)計分析(表2)發(fā)現(xiàn),各性狀的變異系數(shù)范圍為2.7%~7.2%,變異系數(shù)最大的是千粒重,最小的是粒寬。供試品種的7種籽粒相關(guān)性狀變異豐富度均較小,通過單一粒部性狀的改良達到培育優(yōu)良小麥品種的難度較大。
表2 籽粒表型形態(tài)性狀的變異性
對供試小麥的7個籽粒相關(guān)性狀進行相關(guān)性分析(表3),可以看出,山西主推小麥品種的千粒重與粒長、粒寬、籽粒周長和籽粒面積極顯著正相關(guān),與籽粒長寬比是負相關(guān)。小麥品種籽粒形態(tài)性狀之間顯著相關(guān),其中粒長與籽粒周長的相關(guān)系數(shù)最大(r=0.959),其次為籽粒面積與籽粒周長。籽粒長寬比與籽粒圓度、粒寬都表現(xiàn)出極顯著負相關(guān),與籽粒周長和粒長表現(xiàn)出極顯著正相關(guān);籽粒面積與千粒重、籽粒周長、粒長、粒寬都呈極顯著正相關(guān);籽粒周長與千粒重、籽粒長寬比、粒長、粒寬、籽粒面積都呈極顯著正相關(guān)性,與籽粒圓度呈極顯著負相關(guān);粒長與千粒重、籽粒長寬比、籽粒周長、籽粒面積呈極顯著正相關(guān),與粒寬呈顯著正相關(guān),與籽粒圓度呈極顯著負相關(guān)性;粒寬則與其他6個性狀表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)。
表3 籽粒形態(tài)性狀相關(guān)性分析
小麥千粒重受多種粒部性狀共同影響,且這種影響不是單一的而是復(fù)雜綜合的,因此必須對小麥籽粒性狀進行綜合評價與分析。主成分分析結(jié)果數(shù)據(jù)直觀,可以把小麥籽粒的多個性狀指標轉(zhuǎn)化為少數(shù)幾個主成分,這幾個主成分可以很大程度涵蓋小麥籽粒形態(tài)性狀的信息。利用SPSS軟件基于貢獻率大于85%的原則將供試品種提取為2個主成分,如此便將本試驗的7個性狀指標轉(zhuǎn)化為2個獨立的綜合指標(表4)。主成分1和主成分2的貢獻率分別達到58.624%和40.055%,累計貢獻率達98.679%,特征值分別為4.104和2.804。其中對主成分1影響較大的性狀為籽粒周長、籽粒面積、粒長和千粒重,對主成分2的影響較大的性狀為千粒重、粒寬、籽粒長寬比和籽粒圓度。
表4 籽粒形態(tài)性狀主成分分析
利用SPSS軟件計算參試品種的主成分得分值PC,利用式(1)分別得出前2個主成分的隸屬函數(shù)值U,然后根據(jù)式(2)以及式(3)求出籽粒性狀綜合評價值D(表5)。最后根據(jù)D值對76個參試山西主推小麥品種進行聚類分析(圖1)
圖1 小麥籽粒形態(tài)性狀聚類分析圖
由表5~6及圖1可知,參試小麥品種根據(jù)D值可以分為3類,第Ⅰ-1類綜合評價值最高(D=0.90),包括編號60、72的2個品種,即籽粒性狀綜合表現(xiàn)最好,突出表現(xiàn)在千粒重、籽粒面積和籽粒周長;第Ⅲ-2類綜合評價值最低(D=0.28),包括編號76、63、58、64、29、61的6個品種,籽粒性狀綜合表現(xiàn)最差。
表5 小麥籽粒形態(tài)性狀綜合評價
續(xù)表5
表6 籽粒形態(tài)性狀聚類分析表
籽粒性狀的研究是小麥高產(chǎn)育種的一個重要方向,受到了育種家們的高度重視。前人研究表明,小麥籽粒性狀之間存在著顯著的相關(guān)性。辛芳等[17]使用小麥RIL群體,在不同年份不同地區(qū)4種不同環(huán)境下種植,收獲后測量了小麥籽粒的6種指標,包括粒長、粒寬、籽粒長寬比、籽粒面積、籽粒周長和千粒重,試驗結(jié)果表明,在4種環(huán)境下,供試小麥的千粒重與粒長、粒寬、籽粒面積和籽粒周長均呈顯著正相關(guān)關(guān)系,與籽粒長寬比呈顯著負相關(guān)。阿里·穆罕默德等[18]測量了2個不同環(huán)境下319個小麥品種的籽粒性狀包括粒長、粒寬、千粒重,試驗結(jié)果表明,在2個不同環(huán)境下,千粒重與粒長、粒寬均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。
本研究的相關(guān)性分析結(jié)果發(fā)現(xiàn),千粒重與籽粒面積及籽粒周長極顯著相關(guān),另外籽粒面積與籽粒周長對主成分1的貢獻率也最大,可把籽粒面積和籽粒周長作為提高小麥粒重的重要考察指標。除此之外,本研究發(fā)現(xiàn),籽粒周長和粒長、籽粒面積和籽粒周長、粒長及粒寬之間都表現(xiàn)出了顯著的正相關(guān)關(guān)系,且籽粒周長和粒長的相關(guān)系數(shù)最高(r=0.959),這與張芳等[19]和陳佳慧等[20]研究結(jié)果一致,說明小麥籽粒性狀之間存在協(xié)同變化關(guān)系,這些籽粒性狀可能是由單個基因或者多個基因緊密連鎖共同控制的,因此單純依靠增加籽粒面積、籽粒周長、粒寬等提高小麥粒重并不現(xiàn)實,而應(yīng)根據(jù)小麥籽粒整體形態(tài)性狀的綜合考量培育高產(chǎn)小麥。
供試材料的千粒重與籽粒面積、粒寬、籽粒周長、粒長存在極顯著正相關(guān);籽粒周長和粒長、籽粒面積和籽粒周長、粒長及粒寬呈顯著正相關(guān)。供試材料依據(jù)綜合評價值(D值)被聚為3類,第Ⅰ-1類綜合評價值最高,包括‘長麥5973’和‘JT9923’2個品種,平均D值達0.896,籽粒性狀綜合表現(xiàn)最好,尤其是千粒重、籽粒面積和籽粒周長。