秈稻粒長與稻米品質(zhì)的相關(guān)性及其育種應(yīng)用

韓義勝，徐 靖，熊懷陽

（海南省農(nóng)科院糧食作物研究所/海南省農(nóng)作物遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制海南科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站，海南 ?？?571100）

秈稻粒長與稻米品質(zhì)的相關(guān)性及其育種應(yīng)用

韓義勝，徐 靖，熊懷陽

（海南省農(nóng)科院糧食作物研究所/海南省農(nóng)作物遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制海南科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站，海南 ?？?571100）

秈稻谷粒長度（粒長）與稻米外觀品質(zhì)、蒸煮品質(zhì)、碾磨品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)均有密切關(guān)系。粒長一般與外觀品質(zhì)、蒸煮品質(zhì)呈正相關(guān)，但與碾磨品質(zhì)負(fù)相關(guān)，對營養(yǎng)品質(zhì)的影響則表現(xiàn)為長?？蛇m當(dāng)降低蛋白質(zhì)和氨基酸的含量。粒長通常是大米分類和定價(jià)的重要依據(jù)，長粒型秈稻品質(zhì)一般較為優(yōu)良。盡管粒長是數(shù)量性狀，與環(huán)境條件有一定關(guān)系，，因此，可以通過對粒長的遺傳改良來培育長粒型優(yōu)質(zhì)稻新品種。綜述了秈稻粒長但基因型仍是決定粒長的關(guān)鍵因素與稻米品質(zhì)的相關(guān)性、粒長性狀的遺傳學(xué)研究及其在優(yōu)質(zhì)秈稻育種中的應(yīng)用。

粒長；稻米品質(zhì)；優(yōu)質(zhì)稻

稻米是我國最重要的口糧之一。近年來，隨著人們生活水平的提高，稻米消費(fèi)趨勢也在發(fā)生變化，優(yōu)質(zhì)米的市場需求日趨旺盛，人們要求稻米不僅要好吃，還要好看，“好吃”主要是指稻米的蒸煮品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)，“好看”主要是指稻米的外觀品質(zhì)和碾磨品質(zhì)。粒長不僅影響外觀品質(zhì)，又與蒸煮品質(zhì)、營養(yǎng)品質(zhì)和碾磨品質(zhì)密切相關(guān)。秈稻粒長的變異系數(shù)大，粒型豐富，粒長不同的稻米，其品質(zhì)一般也不相同，粒長通常是商品稻米分類和定價(jià)的重要依據(jù)［1］，長粒型大米的米質(zhì)一般比較優(yōu)良。盡管粒長是數(shù)量性狀，與環(huán)境條件有一定關(guān)系，但基因型仍是決定粒長的關(guān)鍵因素。在優(yōu)質(zhì)秈稻育種時(shí)，利用粒長與稻米品質(zhì)的相關(guān)性和粒長的遺傳多樣性對稻米品質(zhì)進(jìn)行改良，是相對簡單而有效的途徑。

1 粒長與稻米品質(zhì)的相關(guān)性

1.1 粒長與外觀品質(zhì)

粒型和堊白是判別稻米外觀品質(zhì)最主要的依據(jù)。粒型包括粒長、粒寬和長寬比。粒長變異大，粒寬變異小，且粒長與長寬比成正比例關(guān)系，所以，粒型主要由粒長決定。根據(jù)粒長，一般將秈稻米劃分為長粒米、中粒米和短粒米3種粒型，但由于地區(qū)和消費(fèi)習(xí)慣差異，不同粒型的粒長絕對值并無統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)。

國際食品法典標(biāo)準(zhǔn)（CAC）的大米分類和判定標(biāo)準(zhǔn)（CODEX STAN 198-1995）中，將秈米粒型分為長粒米（粒長＞6.6 mm）、中粒米（粒長6.2～6.6 mm）和短粒米（粒長≤6.1 mm）；我國制定的《食用稻品種品質(zhì)》［2］，也把秈稻米分為長粒（粒長＞6.5 mm）、中粒（粒長5.6～6.5 mm）、短粒（粒長＜5.6 mm）三類，并規(guī)定了不同粒型的稻米品質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)。華南地區(qū)的消費(fèi)者更喜歡食用長粒秈米，所以，王亞軍等［3］在劃分華南地區(qū)稻米粒型時(shí)，對長粒米、中粒米和短粒米的粒長劃分標(biāo)準(zhǔn)比《食用稻品種品質(zhì)》略有提高，其中，長粒米長度≥6.8 mm，長寬比≥3.4，中粒米長度≥6.0 mm，長寬比≥3.0，6.0 mm以下為短粒米。另外，稻米堊白度和堊白率也是區(qū)分外觀品質(zhì)好壞的重要指標(biāo)，我國大米國標(biāo)規(guī)定優(yōu)質(zhì)一級(jí)秈米堊白率要在10.0%以內(nèi)［4］，堊白度越低越好。堊白形成原因較復(fù)雜，除了灌漿結(jié)實(shí)期間溫度條件和“庫源”矛盾影響外，粒型特別是粒長對稻米堊白度和堊白率也有明顯影響。劉宜柏等［5］研究認(rèn)為，粒長與堊白率和堊白度負(fù)相關(guān)達(dá)到顯著水平。雷東陽等［6］也認(rèn)為粒長與堊白度呈顯著負(fù)相關(guān)，谷粒越長，堊白度越小。王忠等［7］對稻米胚乳灌漿機(jī)制研究后認(rèn)為，長粒型稻米更有利于灌漿初期溶于水的碳水化合物從米粒背部維管束均勻地輸送到各個(gè)胚乳細(xì)胞，從而減少堊白的形成。

1.2 粒長與蒸煮品質(zhì)

直鏈淀粉含量（AC）、膠稠度（GC）和糊化溫度（GT）是稻米蒸煮品質(zhì)最主要的理化指標(biāo)，它們直接決定米飯的蒸煮品質(zhì)和食味品質(zhì)。AC、GC和GT三者關(guān)系十分密切。王丹英等［8］研究認(rèn)為，秈稻的AC與GT呈顯著正相關(guān)，與GC呈顯著負(fù)相關(guān)。即在一定范圍內(nèi)，AC升高，GC降低，GT升高；AC降低，GC增加，GT降低。根據(jù)GB/T17897-1999對優(yōu)質(zhì)稻谷的規(guī)定也可以看出，AC較低的稻谷GC較高，食味品質(zhì)得分也較高。一般來說，用相對較高AC稻米煮成的米飯，裂散、蓬松、干燥，色澤較暗，硬度大，蒸煮品質(zhì)差，口感較差；用相對較低AC稻米煮成的米飯，粘連、柔軟、潤滑，光澤度好，涼后再熱如同新煮，蒸煮品質(zhì)好，口感較好。綜合分析可知，AC對稻米蒸煮品質(zhì)起決定作用，當(dāng)然，并非說AC越低越好，AC過低（AC＜14%）［4］也不符合優(yōu)質(zhì)大米標(biāo)準(zhǔn)。AC雖為理化指標(biāo)，但與粒長卻有密切關(guān)系。陳能等［9］對全國78個(gè)優(yōu)質(zhì)秈稻樣品研究后認(rèn)為，AC與粒長呈極顯著負(fù)相關(guān)。羅玉坤等［1］分析了3 810份不同粒型的秈稻稻米品質(zhì)，結(jié)果顯示，粒長與AC也呈極顯著負(fù)相關(guān)，即在一定范圍內(nèi)，粒長越長，AC越低。根據(jù)粒長與AC之間的關(guān)系，以及AC對稻米蒸煮品質(zhì)的決定性影響，可以看出粒長與稻米蒸煮品質(zhì)緊密相關(guān)，長粒型品種，其蒸煮品質(zhì)往往較好。

1.3 粒長與營養(yǎng)品質(zhì)

稻米營養(yǎng)品質(zhì)主要是指蛋白質(zhì)含量及氨基酸組成。陳能等［10］檢測了5 323份稻谷樣品蛋白質(zhì)的含量，發(fā)現(xiàn)大多數(shù)品種蛋白質(zhì)含量為8%～11%，占樣品總量的70%，含量低于8%和高于11%的品種比例都較少，均在15%以下；對于食用稻米，蛋白質(zhì)含量對外觀和食味品質(zhì)均有不良影響，蛋白質(zhì)含量高的品種，其透明度較差，膠稠度較短，低蛋白質(zhì)含量品種的優(yōu)質(zhì)率高于高蛋白質(zhì)含量品種。沈鵬等［11］也認(rèn)為，蛋白質(zhì)含量增加會(huì)引起食味品質(zhì)下降。因此，高蛋白質(zhì)含量不符合優(yōu)質(zhì)食用稻米的標(biāo)準(zhǔn)，從這個(gè)意義上說，低蛋白質(zhì)含量也是優(yōu)質(zhì)稻育種的目標(biāo)之一。除了栽培過程中氮肥高低對稻米蛋白質(zhì)含量有明顯影響外，研究表明，粒長與蛋白質(zhì)含量也有一定關(guān)系。羅玉坤等［1］認(rèn)為，粒長與蛋白質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，粒長越長，蛋白質(zhì)含量越低。石春海等［12］對稻米品質(zhì)成對性狀的協(xié)方差分析結(jié)果表明，粒長與蛋白質(zhì)含量、賴氨酸含量間的表現(xiàn)協(xié)方差和遺傳協(xié)方差均已達(dá)到顯著負(fù)相關(guān)水平，米粒越長的品種（組合），其蛋白質(zhì)含量和氨基酸含量一般更低。因此，優(yōu)質(zhì)稻育種時(shí)，選擇長粒性狀一般可以同步實(shí)現(xiàn)降低蛋白質(zhì)含量和氨基酸含量的育種目標(biāo)。

1.4 粒長與碾磨品質(zhì)

通常用糙米率、精米率和整精米率的高低反映稻谷碾磨品質(zhì)的好壞。除了稻谷干燥方式和加工機(jī)器對碾磨品質(zhì)有直接影響外，粒長也能明顯影響碾磨品質(zhì)。武小金等［13］認(rèn)為，粒長與糙米率呈顯著負(fù)相關(guān)，粒長越長，糙米率越低。楊聯(lián)松等［14］認(rèn)為，粒長與糙米率、精米率、整精米率間都呈顯著負(fù)相關(guān)。石春海等［15］認(rèn)為，谷粒長與糙米率、精米率、整精米率的基因協(xié)方差呈極顯著負(fù)相關(guān)。羅玉坤等［1］對不同粒長秈稻的整精米率統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，短粒米（粒長≤5.6 mm）的整精米率達(dá)55.6%，長粒米（粒長≥6.6 mm）的整精米為46.8%，極長粒米（粒長≥7.6 mm）只有41.5%。整精米率是稻谷碾磨品質(zhì)中最具商業(yè)價(jià)值的指標(biāo)，直接影響稻谷可以加工成商品大米的比重?？紤]到粒長與碾磨品質(zhì)間的負(fù)相關(guān)性，為提高長粒稻谷的整精米率，一方面要避免長粒型稻谷在水泥地面暴曬干燥，另一方面要注意不斷提高碾磨設(shè)備質(zhì)量和碾磨工藝水平。

綜上所述，秈稻粒長與稻米品質(zhì)關(guān)系密切，長粒米通常是優(yōu)質(zhì)米的標(biāo)簽。羅玉坤等［1］對3 810份不同粒長的秈稻材料優(yōu)質(zhì)米率進(jìn)行統(tǒng)計(jì)后發(fā)現(xiàn)，粒長不同的品種，優(yōu)質(zhì)米比例差異較大，特長粒形品種的優(yōu)質(zhì)米比例最高，達(dá)37.7%，其次是長粒形品種，為34.0%，優(yōu)質(zhì)米比例最低的是短粒形品種，僅為9.2%。

2 粒長的經(jīng)典遺傳學(xué)研究

早期對控制水稻粒長性狀的研究多側(cè)重于經(jīng)典遺傳學(xué)方面。劉金波等［16］利用主基因+多基因混合遺傳模型，對直立穗水稻品種3012與彎曲穗品種萬特大粒雜交的F1和F2群體及其P1、P2的粒長進(jìn)行了分析，結(jié)果表明，粒長受1對加性-顯性-上位性主基因和加性-顯性-上位性多基因共同控制，主基因遺傳率為5.61%，多基因的遺傳率為93.72%，表現(xiàn)出數(shù)量性狀遺傳特征。研究表明，粒長更多受遺傳控制，受環(huán)境影響不大，且具有明顯加性效應(yīng)［17-19］。根據(jù)大量對粒長性狀的經(jīng)典遺傳學(xué)研究結(jié)果，一方面，我們可以對粒長性狀進(jìn)行遺傳改良；另一方面，又要注意利用粒長遺傳的加性效應(yīng)特征，加強(qiáng)在低世代群體中進(jìn)行粒長性狀選擇。

3 粒長的分子遺傳學(xué)研究

3.1 粒長QTL定位

隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，有關(guān)控制水稻粒長性狀關(guān)鍵基因的研究近年來取得長足進(jìn)展，定位了一批粒長相關(guān)的QTLs。林鴻宣等［20］構(gòu)建了特三矮2號(hào)/CB1128和外引2號(hào)/CB1128兩個(gè)遺傳群體，利用RFLP標(biāo)記對控制秈稻粒長的QTLs進(jìn)行了定位，在兩個(gè)群體中均檢測到5個(gè)控制粒長的QTLs，其中，在第2、5、7染色體各檢測到1個(gè)主效基因。Redona等［21］在以Labelle和BlackGora為親本構(gòu)建的F2群體中，檢測到7個(gè)影響粒長的QTLs，分別位于第2、3、4、7、10染色體，其中，位于第3染色體RZ452-RZ284區(qū)間的QTL效應(yīng)最大，為9.95%。Tan等［22］在以汕優(yōu)63為遺傳材料，在其分離的F2∶3群體和F10重組自交系群體中，均檢測到1個(gè)調(diào)控粒長的主效QTL，位于第3號(hào)染色體RG393-C1087區(qū)間。邢永忠等［23］在珍汕97B和明恢63構(gòu)建的重組自交系群體中定位到8個(gè)與粒長相關(guān)的QTLs，分別位于第1、2、3、5、11染色體，其中第3染色體C1087-RZ403區(qū)間的QTL效應(yīng)值最大，為30.1%。Rabier等［24］定位到5個(gè)影響粒長的QTLs，分別位于第2、3、5、7、8染色體，其中，位于第3染色體RM251-RM554區(qū)間的QTL效應(yīng)值最大，為19.3%。趙芳明等［25］利用32個(gè)以華粳秈74為受體親本的單片段代換系，在2季以上重復(fù)中均檢測到2個(gè)控制粒長的QTLs，分別位于第3和第8染色體，效應(yīng)穩(wěn)定。Fan等［26］以長粒品種明恢63和短粒品種川7為親本構(gòu)建了粒長近等基因系，在第3染色體Indel標(biāo)記GS09和SSR標(biāo)記MRG5881之間的位置，定位到一個(gè)控制粒長的主效基因 GS3。Amarawathi等［27］在第1和第7染色體檢測到3個(gè)影響粒長的QTLs。張亞東等［28］利用特大粒材料TD70 和小粒秈稻品種kasalath構(gòu)建的重組自交系群體，檢測到在第3染色體上RM6080和RM1350區(qū)段內(nèi)存在一個(gè)既控制粒長又控制千粒重的基因簇，測序表明，控制粒長的主效基因就是GS3和qGL3。Bai等［29］在第7染色體長臂上定位到一個(gè)控制粒長的QTL（qGL7 ），位于InDel 標(biāo)記RID711和RM6389 之間258 kb 的范圍內(nèi)。Shao等［30］在qGL7 附近檢測到另一個(gè)控制粒長的QTL（qGL7-2），并將其定位到Indel1和RM21945兩個(gè)標(biāo)記間278kb的物理區(qū)間內(nèi)。邱先進(jìn)［31］在第7染色體也定位到一個(gè)控制粒長的QTL（qSS7），但它只存在于粳稻中。

到目前為止，水稻中共定位到100多個(gè)與粒長相關(guān)的QTLs，大多數(shù)定位結(jié)果顯示，控制粒長的主效QTLs位于第3染色體和第7染色體。對位于第3染色體上的粒長主效基因，一般認(rèn)為是GS3和qGL3基因。但丁丹等［32］研究認(rèn)為，在這兩個(gè)基因都存在時(shí)，并未表現(xiàn)出基因累加效應(yīng)，而只有其中一個(gè)基因存在時(shí)，就可以表現(xiàn)出較強(qiáng)的表型效應(yīng)。由于qGL3基因分布較少，所以第3染色體上控制粒長的基因主要是GS3，因此，更多研究也集中在GS3基因上。

3.2 粒長基因的克隆及功能解析

位于第3染色體上控制粒長的主效基因GS3 于2006年被克隆［33］。Mao等［34］研究發(fā)現(xiàn)，GS3 基因cDNA全長956 bp，包含5個(gè)外顯子，編碼1個(gè)由232 個(gè)氨基酸組成的跨膜蛋白，該蛋白包含4 個(gè)結(jié)構(gòu)域，其中1個(gè)是植物特有的調(diào)節(jié)器官大小的結(jié)構(gòu)域，它對籽粒和器官大小進(jìn)行反向調(diào)控。根據(jù)克隆的序列，F(xiàn)an等［28］發(fā)現(xiàn)在GS3基因的第2個(gè)外顯子上，由于A/C堿基的突變，影響了半胱胺酸的合成，從而引起粒長變異，并針對突變的A/C功能位點(diǎn)，設(shè)計(jì)了1個(gè)CAPS標(biāo)記；Ramkumar等［35］針對A/C功能位點(diǎn)設(shè)計(jì)了1個(gè)SNP標(biāo)記。這些功能性標(biāo)記的開發(fā)，為粒長分子標(biāo)記輔助選擇育種（MAS）提供了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

位于第7染色體上控制粒長的主效基因，對于秈稻而言，主要是GL7基因，也已經(jīng)被克隆。Wang等［36-37］將GL7基因定位在CAPS1和210Q標(biāo)記間的20.4 kb物理距離內(nèi)，它包含兩個(gè)基因Os07g0603300和Os07g0603400，前者為擬南芥LONGIFOLIA蛋白的同源蛋白，后者在17.1 kb的位點(diǎn)上發(fā)生串聯(lián)重復(fù)，引起GL7表達(dá)水平上調(diào)，并下調(diào)GL7鄰近負(fù)調(diào)因子表達(dá)，從而增加了谷粒長度。

4 利用粒長性狀培育優(yōu)質(zhì)稻

4.1 育種思路

繼高產(chǎn)之后，優(yōu)質(zhì)是水稻育種家追求的又一重要育種目標(biāo)。米質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)很多，如直鏈淀粉含量、膠稠度、堿消值、食味感覺等，但在育種實(shí)踐中，利用這些指標(biāo)來選擇單株加代或者回交，都較難操作，主要是因這些指標(biāo)的測定要么工作量大，要么樣品數(shù)量不夠，要么時(shí)間滯后，因此，選取更直觀更簡單的指標(biāo)來判斷米質(zhì)好壞，對于優(yōu)質(zhì)稻育種實(shí)踐很有必要。如上綜述，粒長既是重要的外觀品質(zhì)指標(biāo)，又與蒸煮品質(zhì)密切相關(guān)，長粒米的優(yōu)質(zhì)率較高，因此，通過創(chuàng)制長粒種質(zhì)來培育優(yōu)質(zhì)稻，不失為一條簡單有效的途徑。該育種思路已在實(shí)踐中應(yīng)用，如優(yōu)質(zhì)水稻不育系秋A、粵豐A等，以及優(yōu)質(zhì)恢復(fù)系R3301，其平均谷粒長度均在7 mm 以上。

4.2 育種技術(shù)

雖然粒長容易觀察，育種時(shí)對粒長選擇比較直觀，但由于粒長性狀表現(xiàn)出數(shù)量性狀特征，僅靠表型選擇具有一定的局限，低世代表現(xiàn)為長粒的單株在加代過程中，粒長性狀可能繼續(xù)分離，或漏選誤選目標(biāo)性狀單株，導(dǎo)致育種效率降低。近年來，隨著對粒長主效基因的定位，并開發(fā)了一批有效的分子標(biāo)記，也有研究者和育種家通過MAS技術(shù)利用粒長主效基因進(jìn)行長粒型新種質(zhì)的創(chuàng)制。張劍霞等［38］用MAS技術(shù)將GS3導(dǎo)入到珍汕97B和Ⅱ-32B中，使珍汕97B的粒長由原來的8.0 mm增加到9.8 mm，Ⅱ-32B粒長由原來8.0 mm增加到9.7 mm，粒長改良效果明顯。Wang等［39］分別將9311 的GS3導(dǎo)入到珍汕97B中，不僅使珍汕97B的粒長增加了0.9 mm，達(dá)到9.2 mm，千粒重也有所增加，改良后的珍汕97B不僅外觀品質(zhì)更好，產(chǎn)量也有所提高。楊梯豐等［40］利用攜帶GS3基因的單片段代換系進(jìn)行長粒稻育種，有效改良了華粳秈74的外觀品質(zhì)。張磊［41］利用秋B攜帶的GS3基因?qū)Σ〣的粒長進(jìn)行了改良，獲得了長谷粒型的博B。由于GL7基因的結(jié)構(gòu)和功能解析剛完成不久，利用GL7基因來創(chuàng)制長谷粒新種質(zhì)的研究還未見報(bào)道。值得一提的是，Wang等［36］在研究粒長分子機(jī)理時(shí)，對96個(gè)水稻品種的序列分析后發(fā)現(xiàn)，廣東優(yōu)質(zhì)秈稻品種粵豐B同時(shí)聚合了GL7和GS3兩個(gè)位點(diǎn)。雖然粵豐B不是通過MAS技術(shù)育成，但為今后通過MAS技術(shù)利用GL7基因來培育長谷粒優(yōu)質(zhì)稻提供了良好的材料基礎(chǔ)。

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（責(zé)任編輯 白雪娜）

Correlation between length and quality of grain in Indica rice and its application in breeding

HAN Yi-sheng，XU Jing，XIONG Huai-yang
（Institute of Food Crop，Hainan Academy of Agricultural Sciences/Hainan Key Laboratory of Crop Genetics and Breeding/Scientific Observing and Experimental Station of Crop Gene Resources and Germplasm Innovation in Hainan，Ministry of Agriculture，Haikou 571100，China）

Grain length is closely related to grain qualities in Indica rice，including appearance，cooking，nutrition and milling，and positively correlated with appearance and cooking quality，along with a negative correlation with milling quality. The grain length influences nutrition quality to some extent by lowering its content of proteins and amino acids，and it is an important characteristic that determines its class as well as commodity price，with longer length being accompanied by higher quality. Grain length is investigated as a quantitative trait and may also be affected by environmental factors，but its key determinant is the genotype of itself，suggesting that it is feasible to breed up a quality rice variety by genetically improving the trait of grain length. The paper reviewed the correlation between grain length and grain qualities，genetic study on grain length trait，and their applications in quality rice breeding.

grain length； grain quality； quality rice

S511.01；S337

A

1004-874X（2016） 11-0001-06

2016-07-28

國家水稻產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-01-73）

韓義勝（1974-），男，碩士，副研究員， E-mail:hanys135@163.com

熊懷陽（1971-），男，博士，助理研究員，E-mail: xionghuaiyang@sina.com.cn

韓義勝，徐靖，熊懷陽. 秈稻粒長與稻米品質(zhì)的相關(guān)性及其育種應(yīng)用［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，43（11）：1-6.