灌漿初期低溫對(duì)春玉米產(chǎn)量構(gòu)成的影響研究

李建平，劉玉汐，高 巖，任景全，孫 月，郭春明，王 靖

（1吉林省氣象科學(xué)研究所，長(zhǎng)春 130062；2長(zhǎng)白山天氣與氣候變化吉林省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)春 130062；3吉林省農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估與防控科技創(chuàng)新中心，長(zhǎng)春 130062；4吉林省氣象臺(tái)，長(zhǎng)春130062；5吉林省氣象探測(cè)保障中心，長(zhǎng)春 130062；6中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京 100193）

0 引言

東北三省玉米播種面積超過(guò)600萬(wàn)hm2，產(chǎn)量占全國(guó)的30%左右，在國(guó)家糧食安全保障戰(zhàn)略中處于極為重要的地位[1]。吉林省2019年糧食總產(chǎn)量達(dá)到38779.3 kt，位居全國(guó)第五位；其中玉米產(chǎn)量30453.0 kt，占全部糧食產(chǎn)量的78.53%，玉米單產(chǎn)7217.02 kg/hm2，位居全國(guó)前列[2]。東北三省也是中國(guó)受全球氣候變化影響顯著的地區(qū)，低溫冷害頻繁[3-7]。趙俊芳等[8]認(rèn)為東北區(qū)域性的低溫冷害等氣象災(zāi)害發(fā)生頻率升高，致使該地區(qū)成為中國(guó)糧食單產(chǎn)波動(dòng)最大的區(qū)域之一[9]。玉米的干物質(zhì)90%來(lái)自葉片的光合作用，而光合作用對(duì)溫度極敏感，最易受低溫影響[10]。溫度是玉米籽粒灌漿的主要影響因子之一，玉米籽粒的干物質(zhì)積累量直接受灌漿期的溫度和日照時(shí)數(shù)的影響[11]。灌漿期低溫使玉米籽粒灌漿進(jìn)程變慢，持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)，灌漿速率下降，粒重降低[12-13]，灌漿期低溫逆境會(huì)對(duì)玉米籽粒產(chǎn)生直接傷害，主要表現(xiàn)在籽粒細(xì)胞膜系統(tǒng)損傷[14]，低溫抑制可溶性糖轉(zhuǎn)化為淀粉[15]，從而使生物大分子含量降低，灌漿過(guò)程受阻，籽粒發(fā)育受到抑制[16-17]。低溫強(qiáng)度越大、持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，玉米減產(chǎn)越嚴(yán)重，但低溫發(fā)生的時(shí)段與程度不同，導(dǎo)致玉米減產(chǎn)的程度也不盡相同[18]，張建平等[19]研究表明在整個(gè)玉米生育期內(nèi)，灌漿初期低溫對(duì)玉米產(chǎn)量影響最大。姚志剛等[20]研究表明灌漿初期低溫冷害對(duì)玉米影響最為嚴(yán)重。目前對(duì)于低溫冷害的研究多集中于低溫冷害的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)[21]、模型模擬[22]、風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估[23-24]等，受試驗(yàn)設(shè)備及玉米株高的影響，利用人工氣候室模擬低溫脅迫對(duì)灌漿期玉米生長(zhǎng)發(fā)育的影響研究還相對(duì)較少。本研究在總結(jié)前人工作的基礎(chǔ)上，利用能夠模擬自然逐時(shí)氣溫變化的大型人工氣候室結(jié)合盆栽法研究灌漿初期低溫過(guò)程對(duì)玉米的影響，細(xì)化灌漿初期玉米低溫冷害的農(nóng)業(yè)氣象指標(biāo)，加強(qiáng)作物產(chǎn)量形成的關(guān)鍵期低溫冷害的預(yù)警和評(píng)估，以期為玉米生產(chǎn)中防御和減少低溫冷害的不利影響提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)儀器

試驗(yàn)于2016年在吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院公主嶺試驗(yàn)基地3個(gè)配置完全一致的大型人工氣候室內(nèi)進(jìn)行，人工氣候室由北京庫(kù)藍(lán)科技有限公司生產(chǎn)，溫度均可設(shè)置24 h周期變化，模擬誤差范圍在-0.2～0.3℃；人工氣候室內(nèi)空氣濕度控制在60%～70%適宜范圍內(nèi)；CO2濃度參照室外24 h變化曲線在360～1080 μmol/mol范圍進(jìn)行設(shè)定，控制精度為±50 μmol/mol；光照強(qiáng)度范圍為10000～40000 lux，光照強(qiáng)度模擬自然日照小時(shí)變化數(shù)據(jù)并參考相關(guān)文獻(xiàn)設(shè)定[25]。葉綠素?cái)?shù)據(jù)觀測(cè)采用SPAD-502DL Plus葉綠素儀(Konica Minolta)；葉溫?cái)?shù)據(jù)采用Fluke 568-2紅外測(cè)溫儀測(cè)定。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試材料為吉林省主要中晚熟玉米品種‘鄭單958’[26]，試驗(yàn)樣本于4月28日在室外大田盆栽內(nèi)播種，保障水分使其正常生長(zhǎng)，7月31日在玉米吐絲末期約5天后開(kāi)始移入人工氣候室內(nèi)進(jìn)行試驗(yàn)。根據(jù)公主嶺市歷年春玉米灌漿初期出現(xiàn)的低溫天氣過(guò)程，結(jié)合相關(guān)文獻(xiàn)資料[27-28]以及當(dāng)前吉林省農(nóng)業(yè)氣象服務(wù)中應(yīng)用的低溫指標(biāo)范圍，3個(gè)人工氣候室低溫脅迫溫度分別按平均15℃、17℃和19℃進(jìn)行設(shè)定，每天24 h按實(shí)際氣溫變化幅度逐時(shí)模擬自然環(huán)境晝夜溫度變化曲線，共168 h（圖1）。將15℃、17℃和19℃人工氣候室低溫處理分別記為T15、T17和T19，室外自然環(huán)境下生長(zhǎng)的對(duì)照記為CK。

圖1 試驗(yàn)期間自然條件與人工氣候室溫度變化

開(kāi)始時(shí)在T15、T17和T19的3個(gè)人工氣候室分別放入30個(gè)盆栽樣本，經(jīng)過(guò)3、5、7天低溫處理后分3次，每批取出10株樣本，直至7天后第3次全部取完。取出的樣本重新放置于室外自然條件下保障水分條件繼續(xù)生長(zhǎng)，并進(jìn)行分類標(biāo)記，至10月8日收獲后進(jìn)行產(chǎn)量構(gòu)成因素分析，生育期判識(shí)及考種按《農(nóng)業(yè)氣象觀測(cè)規(guī)范》[29]中規(guī)定方法執(zhí)行，測(cè)量項(xiàng)目包括穗粒數(shù)、穗粒重、百粒重、穗行數(shù)、穗長(zhǎng)、穗粗、禿尖長(zhǎng)度和籽粒含水率等因素。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016和SPSS 20.0進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析，利用Excel 2016進(jìn)行相關(guān)制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌漿初期低溫對(duì)春玉米產(chǎn)量構(gòu)成的影響

與CK相比，T15、T17和T19樣本穗長(zhǎng)減少0.4～1.9 cm，禿尖長(zhǎng)度增加86.7%～200.0%。與CK相比，T15、T17和T19處理3天后樣本穗粒數(shù)分別減少了8.4%、7.6%和6.9%；5天后分別減少了16.7%、16.3%和10.8%；7天后分別減少了21.3%、19.9%和15.5%。且溫度越低、時(shí)間越長(zhǎng)，則對(duì)結(jié)實(shí)率不利影響越大，即T15、T17和T19對(duì)結(jié)實(shí)率的不利影響程度為：7天＞5天＞3天（圖2）。灌漿期低溫對(duì)穗行數(shù)及穗粗影響不顯著，但受低溫影響的樣本由于穗長(zhǎng)變短且禿尖比增加的疊加效應(yīng)導(dǎo)致穗粒數(shù)相應(yīng)減少。

圖2 灌漿初期低溫對(duì)春玉米結(jié)實(shí)率的影響

與CK相比，T15、T17和T19樣本穗粒重降低29.2～75.4 g，T15、T17和T19處理3天后樣本穗粒重分別減少了15.4%、14.1%和12.5%；5天后分別減少了26.5%、25.8%和17.6%；7天后分別減少了32.4%、29.2%和27.5%，低溫處理對(duì)穗粒重影響程度為：7天＞5天＞3天，其中T15、T17樣本5天和7天處理數(shù)據(jù)均通過(guò)了0.05的顯著性水平檢驗(yàn)，表明溫度越低，持續(xù)天數(shù)越長(zhǎng)，減產(chǎn)率相對(duì)越高（圖3）。

圖3 灌漿初期低溫對(duì)春玉米減產(chǎn)率的影響

2.2 灌漿初期低溫對(duì)春玉米葉溫的影響

在人工氣候室內(nèi)受低溫環(huán)境影響，試驗(yàn)樣本玉米植株的莖葉表面溫度也相應(yīng)降低，T15、T17和T19樣本平均葉溫在12.2～19.6℃，比CK偏低11.3～19.9℃，處理溫度越低，葉溫越低；并且在同一種溫度處理下，葉溫隨處理天數(shù)增加也呈現(xiàn)不同程度下降，T15、T17和T19樣本葉溫5天比3天分別下降了2.3℃、1.4℃和0.1℃，7天比3天分別下降了3.1℃、2.2℃和0.2℃（圖4）。

圖4 灌漿初期低溫脅迫對(duì)春玉米葉溫的影響

2.3 灌漿初期低溫對(duì)春玉米葉綠素的影響

玉米葉綠素含量隨溫度的降低和處理天數(shù)的增加而呈現(xiàn)明顯的下降，與CK相比，T15、T17和T19樣本葉綠素含量3天后分別下降了3.7%、1.6%和1.7%；5天后分別下降了10.7%、5.3%和4.1%；7天后分別降低了17.7%、13.9%和7.5%（圖5），不同的低溫處理均為時(shí)間越長(zhǎng)葉綠素含量下降越明顯。在試驗(yàn)中觀察到處理溫度越低，時(shí)間越長(zhǎng)，樣本葉片就越黯淡，T15樣本7天后葉片發(fā)干、顏色變淺，部分葉片呈現(xiàn)青枯狀。

圖5 灌漿初期低溫脅迫對(duì)春玉米葉綠素的影響

2.4 灌漿初期低溫對(duì)春玉米生育期的影響

CK樣本在9月中旬進(jìn)入成熟期，T15、T17和T19樣本雖然出現(xiàn)不同程度的生育期延長(zhǎng)情況，但至10月8日收獲期時(shí)經(jīng)過(guò)低溫處理的所有樣本植株外層苞葉基本變黃，花絲干枯，籽粒硬化，外觀基本達(dá)到成熟期[30]標(biāo)準(zhǔn)。與CK相比，T15、T17和T19樣本3天后成熟期分別延遲了3.6、2.7、1.5天；5天后分別延遲了5.1、3.8、2.9天；7天后分別延遲了8.3、6.7、4.9天（圖6）。以上處理均通過(guò)了0.05的顯著性水平檢驗(yàn)，表明灌漿初期低溫處理使春玉米成熟期延遲，且溫度越低，處理天數(shù)越長(zhǎng)，則成熟期延遲現(xiàn)象越顯著。

圖6 灌漿初期低溫脅迫對(duì)春玉米生育期的影響

2.5 灌漿初期低溫對(duì)春玉米籽粒的影響

灌漿初期T15、T17和T19樣本雖然后期生長(zhǎng)環(huán)境恢復(fù)正常，但由于前期低溫影響、生長(zhǎng)環(huán)境突變及成熟期明顯延遲等原因最終造成試驗(yàn)樣本百粒重減少0.8～3.6 g（圖7），玉米籽粒含水率增加0.2%～11.22%（圖8），低溫處理后的玉米籽粒干物質(zhì)含量偏少，籽粒偏小。與CK對(duì)比，T15、T17和T19樣本3天后百粒重分別減少了4.6%、3.7%和2.1%，籽粒含水率分別增加3.4%，2.6%和0.2%；5天后百粒重分別減少了8.1%、7.1%和4.8%，籽粒含水率分別增加了5.4%，4.6%和2.1%；7天后百粒重分別減少了9.2%、8.8%和7.2%，籽粒含水率比CK分別增加了11.2%，8.1%和6.9%，低溫對(duì)兩者影響程度均為：7天＞5天＞3天。試驗(yàn)數(shù)據(jù)表明低溫脅迫的溫度越低，玉米籽粒含水率越高，同時(shí)干物質(zhì)含量相對(duì)越低，對(duì)籽粒品質(zhì)不利影響則越大。

圖7 灌漿初期低溫脅迫對(duì)春玉米百粒重的影響

圖8 灌漿初期低溫脅迫對(duì)春玉米籽粒含水率的影響

3 討論

前人研究結(jié)果證明溫度是影響春玉米葉片光合作用的主要因素[30]，當(dāng)溫度低于最適生長(zhǎng)溫度時(shí)，葉片光合速率、光合產(chǎn)物運(yùn)輸途徑、葉綠素的合成過(guò)程、葉綠體結(jié)構(gòu)以及相關(guān)酶促反應(yīng)等均受到嚴(yán)重影響[31]，這種影響是低溫通過(guò)阻礙光系統(tǒng)的修復(fù)能力來(lái)實(shí)現(xiàn)[32]。而葉綠體是對(duì)低溫響應(yīng)最敏感的器官，低溫脅迫可以破壞葉綠體的結(jié)構(gòu)，降低葉片中葉綠素含量[33]，甚至使葉綠體分解加劇，結(jié)構(gòu)遭到破壞，光化學(xué)反應(yīng)活性顯著降低[34-37]，而且這種降低程度隨著低溫的增強(qiáng)和持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)而加劇[38-40]，從而直接影響玉米產(chǎn)量和籽粒品質(zhì)。上述論點(diǎn)與本試驗(yàn)研究表現(xiàn)基本一致，本文通過(guò)模擬當(dāng)?shù)卮河衩坠酀{期實(shí)際出現(xiàn)的低溫逐時(shí)變化，對(duì)玉米產(chǎn)量結(jié)構(gòu)具體影響進(jìn)行定量化分析，進(jìn)一步說(shuō)明灌漿期溫度是影響春玉米作物產(chǎn)量及品質(zhì)的重要因素。受試驗(yàn)室條件影響，人工氣候室模擬低溫與大田自然環(huán)境不可能完全一致，且本研究樣本量有限，玉米種子及植株自身的差異也可能會(huì)給試驗(yàn)結(jié)果帶來(lái)一定偏差。胡海軍等[41]研究認(rèn)為不同時(shí)期不同品種玉米表現(xiàn)出的抗低溫能力也有一定差異，因此今后研究需通過(guò)增大樣本量、延長(zhǎng)時(shí)段、增加不同品種等措施，完善春玉米全生育期低溫冷害的動(dòng)態(tài)影響精細(xì)化指標(biāo)。

4 結(jié)論

本文利用人工氣候室模擬自然界低溫變化過(guò)程，基于盆栽玉米品種‘鄭單958’灌漿初期開(kāi)展不同程度（平均15℃、17℃、19℃）、不同天數(shù)（3天、5天、7天）的低溫脅迫試驗(yàn)，與CK相比，經(jīng)過(guò)3～7天低溫脅迫處理后的T15、T17、T19樣本平均穗長(zhǎng)減少0.4～1.9 cm，禿尖長(zhǎng)度增加86.7%～200.0%，穗粒重降低12.5%～32.4%，葉溫降低36.7%～61.9%，葉綠素降低1.7%～17.7%，生育期延長(zhǎng)1.5天～8.3天，百粒重減少2.1%～9.2%，籽粒含水率增加0.2%～11.2%。對(duì)玉米灌漿期作物產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的不利影響程度為：T15＞T17＞T19，7天＞5天＞3天，即溫度越低，持續(xù)天數(shù)越長(zhǎng)，結(jié)實(shí)率越低，對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成的不利影響越明顯，導(dǎo)致玉米減產(chǎn)率相對(duì)越高。低溫處理后春玉米生育期明顯延遲，盡管在收獲前籽粒在表相上達(dá)到了成熟標(biāo)準(zhǔn)，但籽粒脫水時(shí)間偏短造成籽粒含水率偏高，且百粒重減少?？梢?jiàn)，灌漿初期低溫對(duì)春玉米產(chǎn)量結(jié)構(gòu)影響最大的因素是結(jié)實(shí)率和籽粒干物質(zhì)含量的雙重降低，溫度越低，持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，對(duì)籽粒干物質(zhì)積累和糧食品質(zhì)的不利影響也相應(yīng)越大。該研究成果對(duì)開(kāi)展春玉米低溫冷害的預(yù)警、氣象為農(nóng)服務(wù)、玉米作物種植區(qū)劃和保障國(guó)家糧食安全等具有重要參考意義。