對草地貪夜蛾有嗅覺生理活性的玉米和水稻揮發(fā)物組分

陳萍 劉丹丹 修小鑒 于晶 侯茂林

摘要 入侵我國的草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）嚴重為害玉米但極少為害水稻。本研究旨在明確對草地貪夜蛾有嗅覺生理活性的玉米和水稻揮發(fā)物組分?；\罩試驗表明，草地貪夜蛾偏好在玉米上產卵，觸角切除后在玉米上的產卵量下降。采用動態(tài)頂空吸附法收集玉米和水稻揮發(fā)物，利用氣相色譜-觸角電位聯(lián)用儀（GC-EAD）和氣相色譜-質譜聯(lián)用儀（GC-MS）定性確定揮發(fā)物中活性組分，發(fā)現(xiàn)玉米和水稻揮發(fā)物中分別有12種和10種能引起草地貪夜蛾嗅覺反應的活性組分，分屬于綠葉氣味、萜類物質、脂肪族化合物、芳香族化合物。其中，8種組分為玉米和水稻共有，4種玉米特有，2種水稻特有。采用觸角電位儀測定草地貪夜蛾對不同濃度揮發(fā)物組分的觸角電位反應（EAG），發(fā)現(xiàn)EAG反應隨濃度（0.1～100 μg/μL）增大而增強，但對某些組分的EAG反應在一定濃度后趨于穩(wěn)定。癸醛、壬醛、反-2-己烯醛、反-2-己烯醇能引起草地貪夜蛾強烈的EAG反應。綜上所述，玉米和水稻揮發(fā)物中對草地貪夜蛾有嗅覺生理活性的組分存在差異，這為進一步明確草地貪夜蛾對玉米和水稻的產卵選擇行為奠定基礎。

關鍵詞 草地貪夜蛾;植物揮發(fā)物;觸角;觸角電位;GC-EAD

中圖分類號： S433.4

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021133

Abstract The fall armyworm （FAW）， Spodoptera frugiperda， invaded China in 2019， severely damaging corn while rarely occurring on rice. This study aimed to determine corn and rice volatile components that elicit olfactory responses in FAW. Cage tests showed that， FAW preferred corn over rice for oviposition， and the egg production reduced when the antennae were excised. Active components were separated and identified by gas chromatography-electroantennographic detection （GC-EAD） and gas chromatography-mass spectrometry （GC-MS） from the volatiles of corn and rice collected by dynamic headspace adsorption. There were 12 and 10 olfaction-active components in corn and rice volatiles， respectively， which belonged to green leaf volatiles， terpenoids， aliphatic， or aromatic compounds. Among the active components， eight components were shared in corn and rice， four and two components were specific to corn and rice， respectively. The electroantennogram （EAG） responses of FAW to most active volatile components increased with increasing concentrations from 0.1 to 100 μg/μL but were saturated at certain concentrations in some components. Decanal， nonanal， （E）-2-hexenal and （E）-2-hexen-1-ol induced the strongest EAG responses. In conclusion， the active volatile components that could elicit olfactory responses in FAW differed between corn and rice. These results provide a foundation for further clarification of the oviposition preference behavior of FAW.

Key words Spodoptera frugiperda;plant volatiles;antenna;EAG;GC-EAD

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）自2019年1月入侵我國后迅速蔓延，其遷飛遠、為害重、食性廣、難防治的特點極大地威脅著我國農業(yè)生產安全[1]。根據寄主適應性及為害范圍，草地貪夜蛾分為玉米品系和水稻品系[2-3]。入侵我國的草地貪夜蛾為玉米品系[4]，其嚴重為害玉米但極少為害水稻，這種為害特點與其對玉米和水稻的寄主選擇性有關[5-6]。

植食性昆蟲主要通過嗅覺來識別和選擇寄主植物。植物揮發(fā)性有機化合物（volatile organic compounds，VOCs）在其中發(fā)揮重要作用[7-8]。草地貪夜蛾是多食性害蟲，可為害多種禾本科、豆科、菊科植物，如玉米、甘蔗、水稻、棉花、大豆、花生等[9]。觸角電位技術（electroantennogram，EAG）和氣相色譜-觸角電位聯(lián)用技術（gas chromatography-electroantennographic detection，GC-EAD）的廣泛應用促進了植食性昆蟲寄主選擇的化學生態(tài)學機制的研究[10]。針對草地貪夜蛾的寄主植物選擇性及其機制，研究者已經開展了較多工作。在未受害玉米和蟲害玉米的揮發(fā)物之間，草地貪夜蛾幼蟲偏好蟲害玉米揮發(fā)物，玉米揮發(fā)物芳樟醇對草地貪夜蛾6齡幼蟲具有引誘性[11];與幼蟲相反，草地貪夜蛾交配雌蛾則偏好未受害玉米揮發(fā)物[12]。草地貪夜蛾雄蛾對寄主植物揮發(fā)物的觸角電位反應比雌蛾更強烈[13]，乙酸葉醇酯、β-芳樟醇、吲哚等能引起交配雌蛾的嗅覺反應[14]，雄蛾對1-己醇、己醛、順-3-己烯醇等反應強烈[15]。但是，草地貪夜蛾對玉米和水稻揮發(fā)物的嗅覺反應缺乏比較分析。

本研究在測定草地貪夜蛾對玉米和水稻產卵選擇的基礎上，利用GC-EAD、GC-MS鑒定玉米和水稻揮發(fā)物中能引起草地貪夜蛾嗅覺反應的活性組分，并測定EAG反應值與活性組分標準品濃度之間的關系，為進一步闡明草地貪夜蛾對玉米和水稻產卵選擇行為與揮發(fā)物之間的關系奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 供試草地貪夜蛾與植物

草地貪夜蛾于2019年9月采自云南德宏玉米田。在溫度（27±5）℃、相對濕度（75±5）%、光周期L∥D=16 h∥8 h條件下，草地貪夜蛾1、2齡幼蟲飼以玉米苗、3齡后采用人工飼料[16]單頭飼養(yǎng)直至化蛹。同日羽化的雌、雄蛾配對接入養(yǎng)蟲盒（直徑11.5 cm， 高6 cm）中，用蘸有10%蜂蜜水的脫脂棉塊補充營養(yǎng)。選取配對3 d后飛行活躍且觸角完整的雌蛾進行產卵選擇、GC-EAD和EAG試驗。

試驗所用水稻品種為‘TN1’（中國水稻研究所提供，農業(yè)農村部桂林作物有害生物科學觀測試驗站擴繁）、玉米品種為‘玉米王602’（市售，廣西荃鴻種業(yè)發(fā)展有限公司生產）。水稻苗20日齡時移栽至塑料圓桶（口徑19 cm，底徑13 cm，高17 cm）中，每桶4穴，每穴3株;玉米播種于同規(guī)格塑料圓桶中，每桶4穴，每穴3粒。水稻苗移栽后15 d（15 DAT）左右、玉米苗長至12日齡以后用于揮發(fā)物收集和產卵選擇試驗。

1.2 草地貪夜蛾的產卵選擇

產卵選擇試驗在通風良好的實驗室內進行。選取玉米和水稻各一桶，各保留10株長勢均勻的玉米苗和稻苗，分別放置在80目籠罩（50 cm×50 cm×50 cm）對角線的兩角，在籠罩中央懸掛浸漬10%蜂蜜水的脫脂棉球，18：00每籠罩接入觸角完整或齊基部切除觸角的10頭已配對雌蛾。48 h后移除雌蛾，計數玉米和水稻植株上的卵粒數。每籠罩為1次重復，每個觸角處理重復4次。

1.3 玉米和水稻揮發(fā)物收集及其樣品制備

采用動態(tài)頂空吸附法收集玉米和水稻揮發(fā)物。玉米苗和水稻苗洗凈根部，每6株玉米苗或每10株水稻苗放入盛有蒸餾水的錐形瓶中，瓶口用封口膜扎緊后放入集氣缸（高60 cm，直徑20 cm）內。揮發(fā)物收集裝置用乳膠軟管連接成回路：大氣采樣儀（QC-1B，北京勞動保護研究所）出氣口→活性炭→變色硅膠→流量計（300 mL/min）→集氣缸→吸附柱→大氣采樣儀進氣口。吸附柱（長7 cm，口徑0.9 cm）內填充100 mg PorapakTMQ吸附劑（80～100目，Waters公司，美國），在200℃下活化30 min后使用。

揮發(fā)物收集裝置預抽氣1.5 h除雜后于20：00開始采集揮發(fā)物，共采集12 h。采樣結束后用1 mL正己烷洗脫吸附劑，并用旋轉蒸發(fā)儀將洗脫液濃縮至500 μL備用。

1.4 草地貪夜蛾的嗅覺反應及活性組分的篩選和鑒定

采用GC-EAD測定草地貪夜蛾對植物揮發(fā)物的嗅覺反應。GC-EAD采用Agilent 7890 B氣相色譜儀，色譜柱為Agilent DB-5MS（長30 m，內徑0.25 mm，膜厚0.25 μm）。柱箱升溫程序為：起始溫度40℃保留5 min;以8℃/min上升至200℃，保留2 min;以6℃/min升溫至260℃，保持2 min。進樣口溫度為260℃，檢測器溫度為300℃。觸角電位儀（Syntech公司，荷蘭）由IDAC 4數據采集控制器、CS-55刺激氣流控制器、TC-02控溫裝置、顯微操作臺、單端電極、金屬籠罩等組成。

離體觸角和玻璃電極的制備。沿基部切下草地貪夜蛾雌蛾觸角并切除末端1 mm。將兩根玻璃毛細管（長10 cm，外徑1.2 mm，內徑0.9 mm，Sutter公司，美國）尖端口徑調節(jié)至與觸角粗細相當，灌裝0.1 mol/L KCl溶液制得玻璃電極。觸角電位儀的Ag-AgCl金屬絲分別插入兩根玻璃電極內，將離體觸角端部和基部分別滑入玻璃電極，并使觸角處于正對氣流出口1 cm處。

GC-EAD測試。EAD基線穩(wěn)定后進樣1 μL揮發(fā)物洗脫液，開始進行信號記錄。觸角電位信號被信號采集放大器放大，經轉換器轉換后用GcEad 2014 v 1.2.5軟件進行數據分析。每次測試1根觸角，玉米和水稻揮發(fā)物各重復5次。

揮發(fā)物組分分析。采用GCMS-QP2010 Plus（島津公司，日本）對玉米和水稻揮發(fā)物洗脫液進行分析。色譜柱和升溫程序同GC-EAD。MS條件：溶劑延遲4 min，EI離子源，電子能量70 eV，離子源溫度230℃，接口溫度250℃，掃描范圍50～550 amu。每次不分流進樣1 μL洗脫液，經GCMS solution v 2 軟件進行數據采集與再解析。比對GC-EAD和GC-MS圖像，通過譜庫NIST 14.0對引起草地貪夜蛾觸角電位反應的揮發(fā)物組分初步鑒定，并根據化合物標準品譜圖進一步定性。

1.5 草地貪夜蛾對揮發(fā)物活性組分標準品的EAG反應

以正己烷為溶劑，將篩選出的玉米和水稻揮發(fā)物活性組分標準品（表1）配制成0.1、1、10、50、100 μg/μL濃度梯度的供試溶液。吸取10 μL溶液均勻滴在濾紙（長5 cm，寬0.5 cm）上，濾紙放入巴斯德管內（口徑0.7 cm，長22 cm）并接至EAG氣流系統(tǒng)（持續(xù)氣流量為1 L/min）。每次測試刺激觸角0.5 s，每兩次刺激間隔30 s以上，標準品溶液按濃度由低到高進行測試。測試標準品溶液前后均用10 μL正己烷刺激觸角做空白對照。各標準品溶液每次測試1根觸角，重復6根觸角。利用Syntech公司提供的EAGPro 2.0軟件進行數據記錄與分析，觸角電位相對反應值計算公式如下：

EAG相對反應值=樣品反應值-對照反應值對照反應值。

1.6 數據分析

所有數據均采用Excel 2016和SPSS 23.0軟件進行分析。利用Mann-Whitney U檢驗分析草地貪夜蛾在玉米和水稻上產卵量的差異顯著性;采用單因素方差分析（One-way ANOVA）檢驗植物揮發(fā)物標準品濃度對草地貪夜蛾雌蛾EAG反應影響的顯著性，采用Tukey multiple range test檢測標準品不同濃度梯度間EAG反應的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 草地貪夜蛾雌蛾的產卵選擇

在有選擇條件下的籠罩試驗中，觸角完整的草地貪夜蛾雌蛾顯著偏好在玉米上產卵（Z=-2.309，P=0.021）（圖1a）;觸角切除后，草地貪夜蛾仍偏好在玉米上產卵（Z=-2.021，P=0.043）（圖1b）。但是，與觸角完整的雌蛾相比，觸角被切除的雌蛾在玉米上的產卵量顯著減少（Z=-2.309，P=0.021）（圖1c）、而在水稻上的產卵量不存在顯著差異（Z=-1.732，P= 0.083）（圖1d）。

2.2 草地貪夜蛾雌蛾對水稻和玉米揮發(fā)物的GC-EAD反應

草地貪夜蛾雌蛾對水稻和玉米揮發(fā)物的GC-EAD反應分別如圖2和圖3所示。水稻和玉米揮發(fā)物中能引起草地貪夜蛾GC-EAD反應的活性組分分別有10和12種。

水稻和玉米揮發(fā)物活性組分可分為綠葉氣味、萜類物質、脂肪族化合物（醇類、醛類、酮類、腈類、烴類）、芳香族化合物4類。其中綠葉氣味化合物包括3-己醇、反-2-己烯醛和反-2-己烯醇，萜類物質為β-月桂烯，脂肪族化合物包括壬醛、癸醛、2-庚酮、十八醛、十七腈、十九烷，芳香族化合物包括苯乙酮、4-乙基苯甲醛、苯并噻唑和對乙基苯乙酮。

水稻和玉米共有的揮發(fā)物活性組分有8種，包括3-己醇、反-2-己烯醛、2-庚酮、苯乙酮、壬醛、4-乙基苯甲醛、癸醛、對乙基苯乙酮;水稻揮發(fā)物的特有活性組分為反-2-己烯醇和β-月桂烯;玉米揮發(fā)物的特有活性組分為苯并噻唑、十九烷、十八醛、十七腈。

2.3 草地貪夜蛾雌蛾對揮發(fā)物活性組分標準品的EAG反應

利用玉米和水稻揮發(fā)物篩選鑒定出的14種能引起草地貪夜蛾嗅覺反應的活性物質標準品（表1）進行EAG反應測定，發(fā)現(xiàn)EAG反應與標準品濃度之間呈“S”形關系曲線（圖4～6）。在0～50 μg/μL濃度范圍內，草地貪夜蛾對各活性組分的EAG響應值不斷上升;在> 50 μg/μL濃度時，草地貪夜蛾對大部分活性組分的EAG響應值不再顯著增大（3-己醇、反-2-己烯醛、2-庚酮除外），甚至下降。

草地貪夜蛾對玉米和水稻共有揮發(fā)物活性組分的EAG響應峰值普遍較高（圖4），從大到小依次為癸醛2.76 mV（100 μg/μL）>壬醛2.02 mV（50 μg/μL）>反-2-己烯醛1.69 mV（100 μg/μL）> 4-乙基苯甲醛1.33 mV（50 μg/μL）> 2-庚酮1.27 mV（100 μg/μL）>3-己醇0.91 mV（100 μg/μL）> 對乙基苯乙酮0.85 mV（100 μg/μL）>苯乙酮0.71 mV（50 μg/μL）。草地貪夜蛾對玉米特有揮發(fā)物活性組分（圖5）苯并噻唑、十九烷、十八醛、十七腈的EAG響應峰值均小于1.0 mV，對水稻特有揮發(fā)物活性組分（圖6）的EAG響應峰值分別為反-2-己烯醇1.58 mV（50 μg/μL）、β-月桂烯0.71 mV（100 μg/μL）。

在0.1～100 μg/μL濃度梯度內，綠葉氣味化合物中反-2-己烯醛（圖4）的EAG響應峰值最大，脂肪族化合物中癸醛（圖4）的EAG響應峰值最大;芳香族化合物中4-乙基苯甲醛（圖4）的EAG響應峰值最大。

3 討論

本研究表明，觸角完整的草地貪夜蛾偏好在玉米上產卵，這與入侵我國的草地貪夜蛾嚴重為害玉米而較少在水稻上為害的現(xiàn)象一致。巴吐西等發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾對玉米的產卵偏好同樣強于小麥[17]，說明草地貪夜蛾對玉米選擇性較強。觸角是昆蟲重要的嗅覺器官，除此之外昆蟲的下顎須、下唇須及翅、足、生殖器上也分布有嗅覺感器[18]。本試驗發(fā)現(xiàn)觸角切除雌蛾在玉米上的產卵量比觸角完整雌蛾的產卵量少，表明觸角缺失引起了草地貪夜蛾利用氣味定位寄主的能力下降;另外，切除觸角的人為創(chuàng)傷也會對試蟲造成一定的影響。而對于觸角完整雌蛾，寄主植物揮發(fā)物可激發(fā)懷卵雌蛾的趨性飛行和著落行為，進而增加產卵幾率[19]。

本研究定性確定了玉米和水稻揮發(fā)物中對草地貪夜蛾雌蛾具有嗅覺生理活性的共有組分。其中，反-2-己烯醛、2-庚酮、壬醛、癸醛、反-2-己烯醇等也是玉米和水稻吸引亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis[20]和稻縱卷葉螟Cnaphalocrocis medinalis [21]的活性組分。本試驗中，草地貪夜蛾雌蛾對癸醛和壬醛EAG反應強烈，其他鱗翅目昆蟲中也觀察到類似現(xiàn)象。壬醛能引起馬鈴薯塊莖蛾Phthorimaea operculella已交配雌蛾強烈的EAG反應[22];壬醛和癸醛同樣引起已交配亞洲玉米螟雌蛾明顯的EAG 反應[20]。由此推測，壬醛和癸醛可能與草地貪夜蛾產卵選擇有關。

本研究在玉米和水稻揮發(fā)物中檢測到各自對草地貪夜蛾雌蛾有嗅覺活性的特有組分。玉米中存在的特有活性組分苯并噻唑能引誘橘小實蠅Bactrocera dorsalis雌蟲產卵[23]。水稻中的特有活性組分月桂烯對興安落葉松鞘蛾Coleophora obducta有驅避作用[24];另一種組分反-2-己烯醇對褐飛虱Nilaparvata lugens有驅避效應[25]，與1-己醇和順-3-己烯醇的混合物對云杉八齒小蠹Ips typographus有顯著的驅避效果[26]，與反-2-己烯醛和礦物油的混配物能有效驅避暗梗天牛Arhopalus tristis并抑制其產卵[27]。這些特有組分對草地貪夜蛾的行為效應需要進一步驗證。另外，單一揮發(fā)物組分引起的植食性昆蟲的行為反應往往與植物揮發(fā)物整體所引起的行為反應有差異[28]，需要考察活性組分之間的協(xié)同作用。

草地貪夜蛾雌蛾的EAG反應與活性組分的濃度有關，但對某些活性組分的EAG反應存在飽和值。鐘永志等發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾雌蛾對10 μg/μL氧化芳樟醇EAG響應值低于1 μg/μL氧化芳樟醇[29]，Carroll等發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾幼蟲更偏好高濃度芳樟醇[11]。說明草地貪夜蛾對植物揮發(fā)物的感受性和選擇性存在劑量相關性。

本研究確定了能引起草地貪夜蛾雌蛾嗅覺反應的玉米與水稻揮發(fā)物活性組分，并明確了草地貪夜蛾對這些組分EAG反應的濃度梯度關系，但是草地貪夜蛾的寄主選擇應是基于對寄主化學指紋圖譜的感知，本文結果為深入研究混合組分的EAG反應及其對草地貪夜蛾寄主選擇行為的調控作用奠定基礎。

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（責任編輯：楊明麗）