江幸福 張蕾 羅禮智

摘要 遷飛害蟲因其突發(fā)性、暴發(fā)性和異地蟲源等特點(diǎn)常造成農(nóng)作物損失。2020年農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公布的國(guó)家一類農(nóng)作物病蟲害名錄上10種（類）害蟲中就有8種（類）是遷飛性害蟲。本文回顧了李光博院士在我國(guó)黏蟲越冬遷飛規(guī)律與行為機(jī)制研究中的杰出貢獻(xiàn)，包括：帶領(lǐng)全國(guó)越冬調(diào)查協(xié)作組，首次提出我國(guó)黏蟲越冬區(qū)劃;首創(chuàng)黏蟲大規(guī)?！皹?biāo)記-釋放-回收”試驗(yàn)，揭示了季節(jié)性遠(yuǎn)距離南北往返遷飛規(guī)律;開啟黏蟲遷飛行為機(jī)制研究先河，發(fā)現(xiàn)黏蟲遷飛與生殖生活史適應(yīng)特征。李先生對(duì)黏蟲越冬遷飛規(guī)律與機(jī)制的研究在國(guó)內(nèi)外產(chǎn)生了重要影響，引領(lǐng)國(guó)內(nèi)外其他遷飛害蟲研究與治理，為遷飛害蟲的監(jiān)測(cè)預(yù)警和綜合治理提供了理論依據(jù)并做出了重大貢獻(xiàn)。結(jié)合李光博院士的研究成果，簡(jiǎn)要介紹了現(xiàn)階段我國(guó)主要遷飛害蟲的研究進(jìn)展，并對(duì)未來(lái)研究趨勢(shì)做了展望。

關(guān)鍵詞 李光博;黏蟲;越冬遷飛規(guī)律;行為機(jī)制;展望

中圖分類號(hào)： S435.122

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2022209

Abstract Migratory insect pests usually cause crop losses due to their characteristics of sudden and explosive occurrence and exotic population source. In 2020， 8 out of 10 species （category） on the National List of Crop Diseases and Insect Pests announced by the Ministry of Agriculture and Rural Affairs were migratory pests. This paper reviewed Academician Li Guangbos outstanding contributions to the research on the overwintering， migration regularity and behavioral mechanisms of the oriental armyworm， Mythimna separata （Walker）. He proposed overwintering region division of M.separata in China for the first time by leading the national overwintering investigation cooperative group， and unveiled M.separata seasonal， long-distance， multigenerational roundtrip migration between southern and northern China by originating the large-scale mark-release-recapture experiment. Furthermore， he led the way in opening the study on regulation of migration behavior mechanism of M.separata， and found the adaptive characteristics between migration and reproduction. Academician Li Guangbos research on the overwintering， migration regularity and behavior mechanism of M.separata had great impacts at home and abroad， made significant contributions by leading the similar research and management of other migratory pests， and provided theoretical basis for monitoring， forecasting and integrated management of migratory pests. Based on the research achievements of Academician Li Guangbo， we introduced the present research progress of major migratory pests in China in brief， and presented their future research tendency as well.

Key words Li Guangbo;Mythimna separata;overwintering and migration regularity;behavior mechanism;prospects

害蟲遷飛是在長(zhǎng)期適應(yīng)多變的環(huán)境過(guò)程中進(jìn)化形成的一種行為對(duì)策，也是通常造成害蟲大面積和多世代暴發(fā)致災(zāi)的重要原因。我國(guó)地跨熱帶、亞熱帶、溫帶和寒溫帶等多個(gè)季風(fēng)氣候帶，給遷飛害蟲發(fā)生為害提供了適宜的時(shí)空條件，有利于遷飛害蟲在我國(guó)季節(jié)性南北往返遷飛為害。長(zhǎng)期以來(lái)，飛蝗Locusta migratoria、黏蟲Mythimna separata、草地螟Loxostege sticticalis、稻飛虱、稻縱卷葉螟Cnaphalocrocis medinalis等一直都是我國(guó)農(nóng)作物主要遷飛害蟲，給我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和糧食安全帶來(lái)嚴(yán)重威脅。2020年農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公布的國(guó)家一類農(nóng)作物病蟲害名錄上10種（類）蟲害中就有8種（類）是遷飛性害蟲[1]。EFABF40E-8C50-4958-97B0-8FA08EDDDC67

遷飛性害蟲因其突發(fā)性、暴發(fā)性和異地蟲源等特點(diǎn)常常造成生產(chǎn)上監(jiān)測(cè)預(yù)報(bào)困難，防治上防不勝防的被動(dòng)局面。黏蟲即是這樣一種以“突然而至”和“暴食為害”而著稱的“神蟲”，在我國(guó)發(fā)生已有2 000多年的歷史，嚴(yán)重威脅我國(guó)玉米、小麥和水稻三大主糧作物生產(chǎn)安全[2-3]。為揭開黏蟲遷飛為害的神秘面紗與災(zāi)變機(jī)制，李光博院士帶領(lǐng)團(tuán)隊(duì)創(chuàng)造性地提出了我國(guó)黏蟲越冬區(qū)劃，揭示了其在全國(guó)范圍內(nèi)季節(jié)性遷飛為害規(guī)律，并進(jìn)一步探明了黏蟲遷飛行為發(fā)生與調(diào)控的生態(tài)生理機(jī)制，為提高我國(guó)黏蟲預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)水平，有效控制其遷飛為害和保障我國(guó)糧食安全做出了重大貢獻(xiàn)。

1 李光博院士在黏蟲越冬遷飛規(guī)律與機(jī)制研究中的貢獻(xiàn)

1.1 帶領(lǐng)全國(guó)越冬調(diào)查協(xié)作組，首次提出我國(guó)黏蟲越冬區(qū)劃

遷飛害蟲的越冬區(qū)劃是明確其遷飛的初始蟲源，揭示害蟲遷飛特性的重要依據(jù)。為揭示黏蟲春季世代發(fā)生的蟲源，提高預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)水平，李光博院士從上世紀(jì)50年代開始對(duì)黏蟲越冬和區(qū)域種群動(dòng)態(tài)規(guī)律進(jìn)行了大量的調(diào)查研究，并負(fù)責(zé)組織全國(guó)黏蟲協(xié)作網(wǎng)，提出加強(qiáng)對(duì)黏蟲越冬與遷飛習(xí)性的研究。首先在我國(guó)華北、東北等地區(qū)進(jìn)行挖土調(diào)查，抽樣10多萬(wàn)個(gè)樣方，通過(guò)大規(guī)模越冬調(diào)查，首次明確了在北方地區(qū)黏蟲不能越冬。進(jìn)一步組織全國(guó)協(xié)作單位在淮河以南開展越冬調(diào)查，取樣數(shù)千個(gè)，獲得了在淮河以南部分地區(qū)黏蟲以蛹為主要越冬蟲態(tài)的證據(jù)。其次，為探明黏蟲越冬習(xí)性與越冬存活率，系統(tǒng)開展了黏蟲越冬飼養(yǎng)觀察，再次證明了黏蟲在華北地區(qū)不能越冬，而在長(zhǎng)江以南冬季飼養(yǎng)的黏蟲成活率高且發(fā)育正常。再次，開展了黏蟲耐低溫能力測(cè)定并結(jié)合各地黏蟲過(guò)冷卻點(diǎn)結(jié)果，證明了黏蟲蛹期耐低溫能力最強(qiáng)，各蟲態(tài)死亡率隨低溫時(shí)間延長(zhǎng)而增加，在0℃條件下，30～35 d后全部死亡。據(jù)此，李光博院士首次提出我國(guó)黏蟲的越冬北界為1月份0℃等溫線，大致相當(dāng)于33°N。并根據(jù)黏蟲發(fā)育起點(diǎn)溫度，提出了1月份8℃等溫線附近（27°N左右）及其以南各地為黏蟲周年繁殖區(qū)，此區(qū)域黏蟲冬季主要在冬小麥上生長(zhǎng)發(fā)育，并可產(chǎn)生嚴(yán)重為害，少量幼蟲也會(huì)棲居在綠肥田及田邊雜草中取食。此兩線之間的地區(qū)，黏蟲主要以蛹越冬，越冬環(huán)境有麥田、綠肥田、稻田埂、稻樁和雜草等。最后，李光博院士在明確了東半部地區(qū)黏蟲越冬規(guī)律的基礎(chǔ)上，通過(guò)協(xié)作研究，又明確了中國(guó)西北、西南大部地區(qū)屬二代黏蟲常發(fā)區(qū)，越冬北界與東部地區(qū)基本一致。至此，李光博院士帶領(lǐng)全國(guó)黏蟲越冬調(diào)查協(xié)作組，通過(guò)大量的野外越冬調(diào)查，結(jié)合冬季飼養(yǎng)與抗寒能力測(cè)定等手段，成功解決了我國(guó)黏蟲的越冬區(qū)劃以及各地的春季始發(fā)蟲源等關(guān)鍵問題，也為明確黏蟲的遷飛規(guī)律奠定了基礎(chǔ)[4]。

1.2 首創(chuàng)黏蟲大規(guī)模“標(biāo)記-釋放-回收”試驗(yàn)，揭示“神蟲”遷飛規(guī)律

為揭示黏蟲在我國(guó)來(lái)無(wú)影去無(wú)蹤的“神蟲”發(fā)生特點(diǎn)，李光博院士根據(jù)我國(guó)黏蟲區(qū)域性種群動(dòng)態(tài)變化以及發(fā)生為害資料的科學(xué)分析，提出全國(guó)黏蟲季節(jié)性南北往返遷飛為害假說(shuō)，并組織全國(guó)黏蟲研究協(xié)作組創(chuàng)造性地開展大規(guī)?！皹?biāo)記-釋放-回收”試驗(yàn)，驗(yàn)證了這一假說(shuō)。首先，李光博院士將我國(guó)東半部地區(qū)的黏蟲劃分為華南的一代及五（或六）代多發(fā)區(qū)、江南的五代多發(fā)區(qū)、江淮的一代多發(fā)區(qū)、東北的二代多發(fā)區(qū)以及華南的三代多發(fā)區(qū)等5種類型發(fā)生區(qū)。其次，提出了5種發(fā)生區(qū)之間的黏蟲季節(jié)性遷飛為害假說(shuō)，即每年春季，在華南的一代及五（或六）代多發(fā)區(qū)，春季越冬代成蟲于2月-4月間羽化，除少數(shù)居留外，大部分向北遷飛到江淮的一代多發(fā)區(qū)繁殖為害，小部分可能繼續(xù)北遷到東北和華北的二、三代多發(fā)區(qū)，形成該區(qū)春季世代的遷入蟲源。在一代、三代及五代多發(fā)區(qū)，第一代黏蟲發(fā)生于3月-6月，5月中、下旬至6月上、中旬各區(qū)第一代成蟲羽化后，除少數(shù)居留外，大部分繼續(xù)向北遷飛到東北的二代多發(fā)區(qū)。7月中、下旬東北二代成蟲羽化后除部分居留外，大部分向南遷飛到三代多發(fā)區(qū)繁殖。8月下旬至9月上、中旬華北三代成蟲羽化后，除少數(shù)居留外，大部分繼續(xù)南遷到江南和華南地區(qū)越冬。第三，為驗(yàn)證這一假說(shuō)，1961年-1963年李光博院士及其團(tuán)隊(duì)分別在我國(guó)東部地區(qū)9省13地開展13次“標(biāo)記-釋放”試驗(yàn)，共標(biāo)記黏蟲蛾202.5萬(wàn)余頭，并在5省11地回收到標(biāo)記蛾12頭，其中標(biāo)記回收兩地最遠(yuǎn)的直線距離為1 400 km，這是首次獲得黏蟲遷飛最遠(yuǎn)的直線距離。根據(jù)黏蟲標(biāo)記回收結(jié)果繪制了第一張我國(guó)東部地區(qū)黏蟲遷飛路線圖。最后，借鑒東部地區(qū)黏蟲“標(biāo)記-釋放-回收”成功經(jīng)驗(yàn)，1978年-1980年又分別在我國(guó)西部地區(qū)8省16地共標(biāo)記成蟲250多萬(wàn)頭，并分別在不同地區(qū)回收標(biāo)記蛾34頭，標(biāo)記回收兩地的直線距離為540～1 280 km。在此基礎(chǔ)上，又闡明了西部地區(qū)季節(jié)性遷飛規(guī)律以及東西部地區(qū)蟲源交流關(guān)系。明確了中國(guó)西北、西南大部地區(qū)屬二代黏蟲常發(fā)區(qū)，其蟲源性質(zhì)主要來(lái)自江淮流域一代黏蟲常發(fā)區(qū)，除不同緯度之間的水平遷飛外，還存在不同海拔間垂直遷飛，越冬北界與東部地區(qū)基本一致。至此，我國(guó)東、西部地區(qū)黏蟲遷飛的神秘面紗得以完整揭開，這是世界上采用大規(guī)?！皹?biāo)記-釋放-回收”方法研究害蟲遠(yuǎn)距離遷飛規(guī)律的唯一成功范例，證實(shí)并揭示了黏蟲遠(yuǎn)距離遷飛為害規(guī)律與路線，也為黏蟲遷飛行為機(jī)制研究奠定了基礎(chǔ)[2，5]。

1.3 以遷飛規(guī)律為基礎(chǔ)，探明黏蟲遷飛行為發(fā)生與調(diào)控機(jī)制

李光博院士在明確黏蟲遷飛規(guī)律的基礎(chǔ)上，為進(jìn)一步弄清其遷飛行為發(fā)生的原因與機(jī)制，上世紀(jì)80-90年代，帶領(lǐng)團(tuán)隊(duì)不斷攀登，揭示了黏蟲遷飛行為發(fā)生與調(diào)控的生理生態(tài)機(jī)制。首先，明確了黏蟲遷飛的行為參數(shù)，闡明了遷飛行為受到溫濕度、幼蟲密度、光周期、補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)等外部環(huán)境因子的顯著影響，并且環(huán)境因子還可以作為信號(hào)誘導(dǎo)黏蟲遷飛型和居留型分化。較高的幼蟲密度、幼蟲期饑餓、短光照和高溫等不良環(huán)境信號(hào)是誘導(dǎo)成蟲遷飛行為發(fā)生的主要原因，也是遷飛型分化的重要因素。其次，明確了黏蟲遷飛行為還會(huì)受到蛾齡、交配與產(chǎn)卵狀態(tài)、飛行能源物質(zhì)、內(nèi)分泌激素等生理因素的顯著影響。黏蟲蛾羽化后1～2日齡即可遷飛，且遷飛行為發(fā)生在成蟲產(chǎn)卵之前，飛行與生殖之間的平衡轉(zhuǎn)換由“卵子發(fā)生-飛行拮抗”綜合征協(xié)調(diào)。黏蟲遷飛初期主要?jiǎng)佑锰穷惖饶茉次镔|(zhì)，而在持續(xù)飛行期間主要?jiǎng)佑弥愇镔|(zhì)。遷飛型黏蟲具有發(fā)達(dá)的飛行肌結(jié)構(gòu)與功能，而飛行肌蛋白也可在飛行與生殖中最大效益轉(zhuǎn)化利用。保幼激素（JHⅠ、JHⅡ）對(duì)黏蟲飛行與生殖均有顯著的影響，較低濃度的JH有利于成蟲遷飛，較高則有利于生殖。最后，在研究明確黏蟲飛行與生殖互作基礎(chǔ)上，發(fā)現(xiàn)了遷飛型黏蟲在羽化后一個(gè)較短的關(guān)鍵時(shí)期（羽化后的24 h）還可以在低溫、饑餓和長(zhǎng)光照等環(huán)境因素脅迫下向居留型轉(zhuǎn)換。黏蟲遷飛行為機(jī)制的研究將我國(guó)遷飛昆蟲研究推向了一個(gè)新的高度[6-13]。EFABF40E-8C50-4958-97B0-8FA08EDDDC67

1.4 黏蟲遷飛研究的學(xué)術(shù)思想，引領(lǐng)國(guó)內(nèi)外遷飛害蟲研究與治理

李光博院士及其團(tuán)隊(duì)對(duì)黏蟲遷飛規(guī)律及其行為調(diào)控機(jī)制的系統(tǒng)研究，在國(guó)內(nèi)外引起重要反響。國(guó)內(nèi)的稻飛虱、稻縱卷葉螟、小地老虎Agrotis ipsilon、草地螟和甜菜夜蛾Spodoptera exigua等遷飛性害蟲均采取了與黏蟲相似的研究思路、技術(shù)路線及研究方法，也取得了重要進(jìn)展。英國(guó)、美國(guó)、日本和澳大利亞等昆蟲遷飛研究專家到中國(guó)考察訪問后，給予了極高的評(píng)價(jià)，認(rèn)為這些研究處于世界領(lǐng)先地位。英國(guó)著名遷飛昆蟲專家Johnson教授曾將李光博院士的黏蟲遷飛研究成果收錄到《昆蟲的遷飛與擴(kuò)散》專著中[14]。美國(guó)著名遷飛昆蟲專家Showers教授也利用了我國(guó)黏蟲遷飛規(guī)律研究的原理和方法，在美國(guó)對(duì)小地老虎遷飛規(guī)律研究取得成功后，專門來(lái)信對(duì)李光博院士表示感謝，并給予高度評(píng)價(jià)[15]。此后，中國(guó)與國(guó)際上有關(guān)害蟲遷飛的實(shí)驗(yàn)室也開展了長(zhǎng)期學(xué)術(shù)交流與合作，李光博院士的后輩們也相繼到美國(guó)等各大學(xué)和研究機(jī)構(gòu)開展國(guó)際合作研究，繼續(xù)在害蟲遷飛行為及其調(diào)控機(jī)制方面進(jìn)行深入研究。

2 當(dāng)前我國(guó)主要害蟲遷飛規(guī)律及調(diào)控機(jī)制研究進(jìn)展

當(dāng)前，全球氣候變化以及我國(guó)農(nóng)作物結(jié)構(gòu)調(diào)整已顯著影響包括遷飛害蟲在內(nèi)的害蟲發(fā)生規(guī)律與災(zāi)變機(jī)理。結(jié)合李光博院士的黏蟲研究成果，發(fā)現(xiàn)近年來(lái)我國(guó)黏蟲、草地螟等發(fā)生為害與遷飛規(guī)律均呈現(xiàn)新的特點(diǎn)和變化，利用昆蟲生態(tài)生理學(xué)、遺傳學(xué)和分子生物學(xué)等方法對(duì)主要遷飛害蟲生態(tài)適應(yīng)性與遷飛致災(zāi)機(jī)制研究也取得了重要突破。

2.1 揭示了全球氣候變化和作物結(jié)構(gòu)調(diào)整背景下害蟲遷飛為害規(guī)律的變化

20世紀(jì)60-70年代，李光博院士根據(jù)黏蟲“標(biāo)記-釋放-回收”結(jié)果以及各地種群動(dòng)態(tài)規(guī)律，明確了我國(guó)東部地區(qū)黏蟲呈現(xiàn)典型的季節(jié)性遠(yuǎn)距離接力式南北往返遷飛規(guī)律[3]。隨著全球氣候變化以及農(nóng)作物結(jié)構(gòu)調(diào)整，當(dāng)前我國(guó)黏蟲遷飛為害規(guī)律發(fā)生了明顯變化。主要體現(xiàn)在：春季黏蟲向北遷飛的時(shí)間有所提前且遷飛持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)，而秋季向南回遷的時(shí)間有所推遲，東北和華北地區(qū)蟲源除向東部地區(qū)回遷外，還可向西南地區(qū)回遷。最為明顯的是東北地區(qū)二代秋季回遷比例縮小，而繼續(xù)留在東北繁殖的比例增多，導(dǎo)致東北地區(qū)黏蟲發(fā)生增加1個(gè)世代且回遷時(shí)間延遲[16]。與此同時(shí)，隨著全國(guó)玉米種植結(jié)構(gòu)與面積調(diào)整，逐漸形成從東北到西南的斜長(zhǎng)形玉米主要種植帶，黏蟲的發(fā)生為害也由原來(lái)的東半部地區(qū)為主演變?yōu)閺臇|北到西南的斜長(zhǎng)條帶，玉米也成為當(dāng)前黏蟲為害最嚴(yán)重的作物[16]。

當(dāng)前我國(guó)草地螟已進(jìn)入第4個(gè)發(fā)生周期，與前3個(gè)周期相比，本輪周期草地螟發(fā)生蟲源地更加復(fù)雜，種群數(shù)量增長(zhǎng)更快，遷飛路線進(jìn)一步西移。除本土蟲源外，有大量蟲源是從蒙古、俄羅斯和哈薩克斯坦等國(guó)遷入。2019年和2020年內(nèi)蒙古自治區(qū)多地草地螟燈下種群數(shù)量創(chuàng)歷史新高，遷飛為害區(qū)域進(jìn)一步向西北轉(zhuǎn)移，特別是內(nèi)蒙古中西部地區(qū)發(fā)生范圍擴(kuò)大[17]。隨著我國(guó)東北大豆振興計(jì)劃實(shí)施以及牧草業(yè)發(fā)展需求的增加，大豆、牧草等草地螟適宜寄主的增加將會(huì)對(duì)草地螟發(fā)生為害產(chǎn)生巨大的潛在風(fēng)險(xiǎn)。

2.2 揭示了黏蟲、草地螟遷飛行為“二次調(diào)控”的適應(yīng)性機(jī)制

黏蟲、草地螟遷飛行為的“二次調(diào)控”是指相對(duì)于未成熟期，在環(huán)境因子誘導(dǎo)下產(chǎn)生遷飛型與居留型的第一次分化后，遷飛型個(gè)體仍然可以在一個(gè)較窄的關(guān)鍵時(shí)期遭受極端環(huán)境因子脅迫產(chǎn)生第二次型變。黏蟲“二次調(diào)控”關(guān)鍵時(shí)期為成蟲羽化后24 h內(nèi)，極端環(huán)境因子可以是一定程度的饑餓、長(zhǎng)光照和低溫[18-19]。草地螟二次調(diào)控的關(guān)鍵時(shí)期是成蟲羽化后48 h內(nèi)，目前已經(jīng)明確的是一定程度的饑餓能夠調(diào)控遷飛型向居留型轉(zhuǎn)化[20]。黏蟲、草地螟這種遷飛行為的“二次調(diào)控”是基于種群在某個(gè)較短的時(shí)間內(nèi)（關(guān)鍵時(shí)期）遭受極端逆境脅迫產(chǎn)生的利益最大化適應(yīng)機(jī)制，以避免種群可能面臨遷飛失敗而滅絕的風(fēng)險(xiǎn)，也有利于導(dǎo)致種群集中暴發(fā)或成災(zāi)。進(jìn)一步對(duì)黏蟲遷飛行為“二次調(diào)控”產(chǎn)生機(jī)制的研究表明，環(huán)境因素的刺激導(dǎo)致保幼激素（JH）提前分泌是重要原因。正是由于關(guān)鍵時(shí)期內(nèi)環(huán)境因素激活了神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞釋放出促咽側(cè)體肽（AT），進(jìn)而激活咽側(cè)體合成JH，并使其合成和釋放JH的速度增加，引起血淋巴中JH滴度提前上升，導(dǎo)致遷飛型個(gè)體卵巢發(fā)育加速，產(chǎn)卵提前，同時(shí)引起飛行肌降解加速，飛行能力顯著下降，最終由遷飛型轉(zhuǎn)化為居留型。基因水平上正向調(diào)控JH的神經(jīng)肽、關(guān)鍵酶和受體蛋白基因在環(huán)境因素的刺激下顯著上調(diào)，而負(fù)向調(diào)控JH通路的基因水平受到抑制[22]。

2.3 揭示了黏蟲、草地螟和稻縱卷葉螟遷飛致災(zāi)新機(jī)制

黏蟲、草地螟和稻縱卷葉螟在長(zhǎng)期遷飛過(guò)程中進(jìn)化出一套在特定的適宜的遷飛模式下，成蟲遷飛后有利于后代種群集中、快速產(chǎn)卵且產(chǎn)卵量不下降的致災(zāi)新機(jī)制。即適宜的遷飛模式不僅不會(huì)付出能量競(jìng)爭(zhēng)方面的代價(jià)，而且還有利于促進(jìn)成蟲個(gè)體或種群生殖，導(dǎo)致災(zāi)害。黏蟲這種飛行促進(jìn)生殖的適宜方式為：成蟲羽化后1日齡開始遷飛，每晚飛行不超過(guò)12 h，飛行不超過(guò)3個(gè)連續(xù)夜晚[9，23-24]。這種飛行模式顯著促進(jìn)成蟲提前產(chǎn)卵、增加成蟲產(chǎn)卵整齊度而產(chǎn)卵量無(wú)明顯下降。草地螟促進(jìn)生殖的適宜飛行模式為成蟲3日齡開始遷飛，每晚飛行可超過(guò)12 h，5日齡以前飛行均可顯著促進(jìn)成蟲生殖[25]。稻縱卷葉螟在羽化后1～2日齡起飛，每晚飛行6 h或12 h，連續(xù)飛行不超過(guò)2個(gè)夜晚，顯著促進(jìn)成蟲產(chǎn)卵提前或提高產(chǎn)卵同步性，有利于種群后代暴發(fā)或成災(zāi)[26]。進(jìn)一步對(duì)黏蟲遷飛促進(jìn)生殖的調(diào)控機(jī)制研究表明，適宜的飛行模式顯著提高了成蟲咽側(cè)體的活性，上調(diào)了與JH合成相關(guān)基因（at）的表達(dá)，抑制了負(fù)向調(diào)控JH的基因（ast、jhe）的表達(dá)，從而加速JH的合成與分泌，促進(jìn)成蟲提前產(chǎn)卵、產(chǎn)卵整齊度或產(chǎn)卵量增加，導(dǎo)致后代種群在較短的時(shí)間內(nèi)集中暴發(fā)或成災(zāi)[27-29]。

遷飛害蟲另一個(gè)致災(zāi)新機(jī)制體現(xiàn)在遷飛型其幼蟲期防御能力增強(qiáng)，有利于種群生存、增長(zhǎng)和遷飛為害。這在黏蟲和草地螟的遷飛型分化及其抵抗天敵寄生和病原菌侵染過(guò)程中得到了驗(yàn)證。較高密度下向遷飛型發(fā)育的黏蟲和草地螟幼蟲對(duì)天敵和病原菌的抵抗能力顯著強(qiáng)于低密度下向居留型發(fā)育的幼蟲，體現(xiàn)出明顯的幼蟲密度依賴性防御現(xiàn)象[30-31]。隨著幼蟲密度的升高，向遷飛型發(fā)育的幼蟲其血細(xì)胞數(shù)量、酚氧化酶（PO）活性和抗菌活力均顯著增強(qiáng)[30]?？咕年P(guān)聯(lián)基因[32-33]、生物胺類章魚胺、多巴胺和酪胺[30， 34-35]等對(duì)防御能力均有重要調(diào)控作用。同樣，遷飛型草地螟幼蟲的血細(xì)胞數(shù)目、血淋巴PO活性和抗菌活力也顯著高于居留型幼蟲[35-36]。EFABF40E-8C50-4958-97B0-8FA08EDDDC67

2.4 初步揭示了黏蟲遠(yuǎn)距離遷飛的地磁定向機(jī)制

盡管黏蟲遷飛定向受到風(fēng)溫場(chǎng)中風(fēng)向的顯著影響，但黏蟲具備較強(qiáng)的主動(dòng)飛行能力。野外種群遷飛型具有明顯的共同定向行為，且符合“春夏北遷、秋冬南回”的定向特征。其定向行為明顯受到磁場(chǎng)變化的影響，磁場(chǎng)強(qiáng)度與磁力線方向發(fā)生改變，黏蟲飛行的方向也隨即發(fā)生改變，表明其可能利用磁場(chǎng)定向[37]。利用光學(xué)顯微鏡在普魯士藍(lán)染色的蟲體石蠟切片中觀察到黏蟲體內(nèi)有磁性顆粒的存在[38]。應(yīng)用高通量測(cè)序技術(shù)在黏蟲中注釋到近2萬(wàn)條功能基因的基礎(chǔ)上，克隆到多個(gè)與黏蟲遷飛定向相關(guān)的磁受體蛋白基因，包括隱花色素（Crys）和鐵硫蛋白基因（MagR）。通過(guò)對(duì)黏蟲遷飛型、居留型、不同光周期下飼養(yǎng)種群的Crys和MagR基因的時(shí)空表達(dá)[39]并結(jié)合RNAi分析表明，Crys和MagR基因?qū)︷はx遷飛型的定向行為有重要作用，初步表明黏蟲可以利用磁場(chǎng)為其夜間遠(yuǎn)距離遷飛定向。

3 展望

黏蟲、草地螟等8種（類）遷飛害蟲均已納入國(guó)家一類農(nóng)作物病蟲害名錄，也是我國(guó)《生物安全法》中關(guān)注的重要內(nèi)容。為有效防治遷飛害蟲生物災(zāi)害，實(shí)現(xiàn)“蟲口奪糧”，遷飛害蟲研究任重而道遠(yuǎn)。以李光博院士為代表的老一輩科學(xué)家在我國(guó)重大遷飛害蟲的研究與治理工作中做出了重大貢獻(xiàn)，在國(guó)內(nèi)外產(chǎn)生重要影響。沿著巨人的足跡，傳承老一輩科學(xué)家治學(xué)思想，未來(lái)在我國(guó)遷飛害蟲綜合治理中，后輩需要從多學(xué)科、多角度加強(qiáng)遷飛害蟲遷飛規(guī)律變化、跨境遷飛與遷飛致災(zāi)機(jī)制等災(zāi)變機(jī)理研究，建立自動(dòng)化、智能化空天地一體化監(jiān)測(cè)技術(shù)體系和異地測(cè)報(bào)技術(shù)，創(chuàng)新成蟲、幼蟲和卵一體化新型綠色防治技術(shù)，為提高遷飛害蟲監(jiān)測(cè)預(yù)警水平，實(shí)現(xiàn)其可持續(xù)治理，保障我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)安全提供理論依據(jù)。

參考文獻(xiàn)

[1] 中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部. 中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公告第333號(hào)： 一類農(nóng)作物病蟲害名錄[EB/OL]. （2020-09-15）[2022-04-18]. http：∥www.moa.gov.cn/nybgb/2020/202010/202011/t20201130-6357326.htm.

[2] 李光博， 王恒祥， 胡文繡. 粘蟲季節(jié)性遷飛為害假說(shuō)及標(biāo)記回收試驗(yàn)[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)， 1964， 3（2）： 101-110.

[3] 葉志華. 中國(guó)重大農(nóng)業(yè)生物災(zāi)害及減災(zāi)對(duì)策[M]∥國(guó)家科委全國(guó)重大自然災(zāi)害綜合研究組. 中國(guó)重大自然災(zāi)害及減災(zāi)對(duì)策分論. 北京： 科學(xué)出版社， 1993： 549-602.

[4] 李光博. 我國(guó)粘蟲研究概況及主要進(jìn)展[J]. 植物保護(hù)， 1993， 19（4）： 2-4.

[5] 李光博， 王恒祥， 李淑華. 我國(guó)西部地區(qū)粘蟲遷飛規(guī)律及預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)研究[C]∥1957-1987慶祝中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院建院30周年（專輯）. 1987： 68-74.

[6] 曹雅忠， 黃葵， 李光博. 空氣相對(duì)濕度對(duì)粘蟲飛翔活動(dòng)的影響[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)， 1995， 22（2）： 134-138.

[7] 曹雅忠， 羅禮智， 李光博， 等. 粘蟲飛翔能源物質(zhì)及其消耗[J]. 昆蟲學(xué)報(bào)， 1995， 38（3）： 290-295.

[8] 羅禮智， 李光博， 曹雅忠， 等. 粘蟲幼蟲密度對(duì)成蟲飛行與生殖的影響[J]. 昆蟲學(xué)報(bào)， 1995， 38（1）： 38-45.

[9] 羅禮智， 李光博， 胡毅. 粘蟲飛行與產(chǎn)卵的關(guān)系[J]. 昆蟲學(xué)報(bào)， 1995， 38（3）： 284-289.

[10]羅禮智， 李光博， 胡毅. 粘蟲幼蟲密度對(duì)其生長(zhǎng)、發(fā)育及變型的影響[C]∥“植物病蟲害生物學(xué)研究進(jìn)展”——植物病蟲害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室研究論文選. 1995： 209-214.

[11]羅禮智， 李光博. 溫度對(duì)草地螟成蟲產(chǎn)卵和壽命的影響[J]. 昆蟲學(xué)報(bào)， 1993， 36（4）： 459-464.

[12]羅禮智， 李光博. 粘蟲蛾飛行肌超微結(jié)構(gòu)的研究[J]. 昆蟲學(xué)報(bào)， 1996， 39（2）： 141-148，225-226.

[13]張志濤， 李光博. 粘蟲飛翔生物學(xué)特性初步研究[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)， 1985， 12（2）： 93-100.

[14]JOHNSON C G. Migration and dispersal of insects by flight [M]. London： Methuem，1969.

[15]STORY R N， KEASTER A J， SHOWERS W B， et al. Survey and phenology of cutworms （Lepidoptera： Noctuidae） infesting field corn in the Midwest [J]. Journal of Economic Entomology， 1984， 77（2）： 491-494.

[16]江幸福， 張蕾， 程云霞， 等. 我國(guó)粘蟲發(fā)生危害新特點(diǎn)及趨勢(shì)分析[J]. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào)， 2014， 51（6）： 1444-1449.

[17]江幸福， 張蕾， 程云霞， 等. 草地螟第4個(gè)發(fā)生周期或?qū)?lái)臨[J]. 植物保護(hù)， 2019， 45（4）： 79-81.

[18]ZHANG Lei， JIANG Xingfu， LUO Lizhi. Determination of sensitive stage for switching migrant oriental armyworms into residents [J]. Environmental Entomology， 2008， 37（6）： 1389-1395.EFABF40E-8C50-4958-97B0-8FA08EDDDC67

[19]JIANG Xingfu， LUO Lizhi， ZHANG Lei， et al. Regulation of migration in Mythimna separata （Walker） in China： a review integrating environmental， physiological， hormonal， genetic， and molecular factors [J]. Environmental Entomology， 2011， 40（3）： 516-533.

[20]CHENG Yunxia， SAPPINGTON T W， LUO Lizhi， et al. Starvation on first or second day of adulthood reverses larval-stage decision to migrate in beet webworm （Lepidoptera： Pyralidae）[J]. Environmental Entomology， 2021， 50（3）： 523-531.

[21]ZHANG Lei， LUO Lizhi， JIANG Xingfu. Starvation influences allatotropin gene expression and juvenile hormone titer in the female adult oriental armyworm， Mythimna separata [J]. Archives of Insect Biochemistry and Physiology， 2008， 68（2）： 63-70.

[22]江幸福， 張蕾， 程云霞， 等. 中國(guó)主要鱗翅目農(nóng)業(yè)害蟲遷飛致災(zāi)機(jī)制研究與展望[J]. 中國(guó)科學(xué)： 生命科學(xué)， 2016， 46（5）： 565-572.

[23]羅禮智， 江幸福， 李克斌， 等. 粘蟲飛行對(duì)生殖及壽命的影響[J]. 昆蟲學(xué)報(bào)， 1999， 42（2）： 39-47.

[24]呂偉祥. 促進(jìn)粘蟲生殖的飛行模式及其能源物質(zhì)分配規(guī)律[D]. 北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 2015.

[25]CHENG Yunxia， LUO Lizhi， JIANG Xingfu， et al. Synchronized oviposition triggered by migratory flight intensifies larval outbreaks of beet webworm [J/OL]. PLoS ONE， 2012， 7（2）： e31562. DOI： 10.1371/journal.pone.0031562.

[26]ZHANG Lei， PAN Pan， SAPPINGTON T W， et al. Accelerated and synchronized oviposition induced by flight of young females may intensify larval outbreaks of the rice leaf roller [J/OL]. PLoS ONE， 2015， 10（3）： e0121821.DOI： 10.1371/journal.pone.0121821.

[27]李克斌， 曹雅忠， 羅禮智， 等. 飛行對(duì)粘蟲體內(nèi)甘油酯積累與咽側(cè)體活性的影響[J]. 昆蟲學(xué)報(bào)， 2005， 48（2）： 155-160.

[28]江幸福， 羅禮智. 粘蟲遷出與遷入種群的行為和生理特性比較[J]. 昆蟲學(xué)報(bào)， 2005， 48（1）： 61-67.

[29]LUO Lizhi， LI Kebin， JIANG Xingfu， et al. Regulation of flight capacity and contents of energy substances by methoprene in the moths of oriental armyworm， Mythimna separata [J]. Insect Science， 2001， 8（1）： 63-72.

[30]KONG Hailong， DONG Chuanlei， TIAN Zhen， et al. Altered immunity in crowded Mythimna separata is mediated by octopamine and dopamine [J/OL]. Scientific Reports， 2018， 8： 3215. DOI： 10.1038/s41598-018-20711-8.

[31]KONG Hailong， CHENG Yunxia， LUO Llizhi， et al. Density-dependent prophylaxis in crowded beet webworm， Loxostege sticticalis （Lepidoptera： Pyralidae） larvae to a parasitoid and a fungal pathogen [J]. International Journal of Pest Management， 2013， 59（3）： 174-179.

[32]KONG Hailong， DONG Chuanlei， JING Wanghui， et al. Transcriptomic insight into antimicrobial peptide factors involved in the prophylactic immunity of crowded Mythimna separata larvae [J]. Developmental & Comparative Immunology， 2019， 98： 34-41.EFABF40E-8C50-4958-97B0-8FA08EDDDC67

[33]KONG Hailong， JING Wanghui， YUAN Lin， et al. Bursicon mediates antimicrobial peptide gene expression to enhance crowded larval prophylactic immunity in the oriental armyworm， Mythimna separata [J/OL]. Developmental & Comparative Immunology， 2021， 115： 103896. DOI： 10.1016/j.dci.2020.103896.

[34]KONG Hailong， DONG Chuanlei， JING Wanghui， et al. The role of tyramine β-hydroxylase in density dependent immunity of oriental armyworm （Mythimna separata） larva [J/OL]. International Journal of Molecular Sciences， 2019， 20（7）： 1553. DOI： 10.3390/ijms20071553.

[35]KONG Hailong， YUAN Lin， DONG Chuanlei， et al. Immunological regulation by a β-adrenergic-like octopamine receptor gene in crowded larvae of the oriental armyworm， Mythimna separata [J/OL]. Developmental & Comparative Immunology， 2020， 113： 103802. DOI： 10.1016/j.dci.2020.103802.

[36]楊志蘭， 程云霞， 羅禮智， 等. 幼蟲密度對(duì)草地螟血細(xì)胞數(shù)量和組成的影響[J]. 昆蟲學(xué)報(bào)， 2013， 56（6）： 630-637.

[37]王偉弘， 張蕾， 程云霞， 等. 粘蟲飛行定向行為與不同磁場(chǎng)環(huán)境的關(guān)系[J]. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào)， 2018， 55（5）： 794-801.

[38]謝殿杰， 王偉弘， 張蕾， 等. 粘蟲蛾體內(nèi)磁性顆粒初探[J]. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào)， 2021， 58（1）： 90-95.

[39]謝殿杰， 張蕾， 程云霞， 等. 黏蟲MagR和Cry2基因的時(shí)空表達(dá)分析[J]. 植物保護(hù)， 2021， 47（3）： 6-13.

（責(zé)任編輯：楊明麗）EFABF40E-8C50-4958-97B0-8FA08EDDDC67