張東良

（1.中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所，新疆烏魯木齊 830011；2.中國科學院中亞生態(tài)與環(huán)境研究中心，新疆烏魯木齊 830011；3.中國科學院大學，北京 100049）

全球平均氣溫正接近過去120 萬年的上限［1］，它們的影響在地球上每個生物群落都有記錄［2］。隨著未來幾十年氣候變化加劇，保護生物多樣性以及生態(tài)系統(tǒng)為自然和人類提供的服務必須放在國際政策議程的重要位置［1-4］。有效的干預措施需要根據(jù)可靠的預測和基于證據(jù)的解決方案采取保護行動［2］。然而，因較短的時間觀測導致物種到生態(tài)系統(tǒng)層面對氣候變化響應的可靠預測仍很困難［4］。因此，從地質(zhì)歷史時期找尋生物多樣性演化的證據(jù)備受關注［5］，其中，地質(zhì)記錄中孢粉是最為豐富的古生態(tài)學記錄，可以提供過去植物存在和分布的證據(jù)，是開展古植物多樣性研究非常有效的材料之一［6］。

位于中亞干旱區(qū)的天山-阿爾泰山，是世界多樣性熱點地區(qū)之一。近年來，該區(qū)域增溫幅度遠超全球平均水平，使得極端氣候事件出現(xiàn)的頻次增加。該結果對干旱區(qū)脆弱生態(tài)系統(tǒng)造成了嚴重的威脅，導致樹木生長下降和死亡［7-9］。最新預測表明，干旱和半干旱地區(qū)面臨顯著增溫和干旱的氣候特點，使得該區(qū)植被棲息地破碎，且導致未來全球變化對該區(qū)植被生態(tài)系統(tǒng)的演化產(chǎn)生更大的不確定性［10］?？梢?，我們迫切需要借助孢粉學手段來研究該區(qū)域孢粉類型多樣性與氣候之間的關系。已有學者對天山孢粉類型多樣性和山地森林-草原交錯帶在全新世“西風模態(tài)”（即全新世早期降水少，全新世中晚期降水多）［11-12］變化下的動態(tài)規(guī)律進行了研究［13-14］，但對阿爾泰山孢粉類型多樣性和植被帶的遷移過程仍不清楚。許多學者已在阿爾泰山不同海拔高度開展了一系列的孢粉組合研究［15-20］。這些研究可為我們開展過去氣候變化是否引起阿爾泰山孢粉類型多樣性增加/減少、是否影響植被帶的變化提供數(shù)據(jù)支撐。

本研究共選取阿爾泰山不同海拔3個高分辨率孢粉序列（哈拉薩孜泥炭、娜仁夏泥炭和喀納斯湖，圖1）來探討孢粉類型多樣性對全新世“西風模態(tài)”的響應模式。本研究關注2 個科學問題：（1）不同海拔全新世時段孢粉類型多樣性是如何演化的？（2）全新世孢粉類型多樣性如何響應全新世氣溫和降水變化？

圖1 研究區(qū)地形圖（a）和研究點照片（b～d）Fig.1 Terrain of the Altai Mountains and photos of the studied sites

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

阿爾泰山位于西伯利亞泰加林和中亞沙漠邊界，其獨特的地形造就了特殊的植被景觀。該區(qū)域平均年氣溫約-8～4 ℃，平均年降水量約300～500 mm［21］。由于冷季西伯利亞高壓的發(fā)展，冷干的氣候主導這一地區(qū)；在暖季盛行西風將北大西洋水汽輸送至這一地區(qū)，導致阿爾泰山呈現(xiàn)降水向東減少、大陸度向東增加［22］；現(xiàn)代植被也很好的反映了這一特征。具體說來，阿爾泰山北部、西部和西南部主要被暗針葉林所占據(jù)（包括冷杉、云杉和西伯利亞松）。進一步向東，西伯利亞松和西伯利亞落葉松盛行，在阿爾泰山的東南端高山草甸成為主導植被［22］。

阿爾泰山南坡地處其中端，全長約750 km，平均寬度約60～140 km。該區(qū)域形成了明顯的垂直植被帶［23］，從低海拔到高海拔依次為：（1）荒漠草原帶（海拔小于800 m），植被主要為由藜科、蒿屬組成的荒漠類型，優(yōu)勢種為角果藜、豆科紅車軸草、菊科刺頭菊、蒿屬、蓼科和禾本科等草本植物；（2）山地草原帶（海拔800～1400 m），主要有薔薇科繡線菊、麻黃屬、禾本科、莎草科、豆科和唇形科等；（3）山地森林帶（海拔1400～2300 m），該帶植被類型多由西伯利亞落葉松與西伯利亞云杉構成混交林，或伴生有楊屬和樺木屬等；（4）高山草甸帶（海拔2300～2700 m），主要有莎草科、禾本科、薔薇科及石竹科等草本植物；（5）高山苔原帶（海拔2700～3200 m），主要有苔蘚和地衣［23］。

1.2 數(shù)據(jù)來源

本研究共選取阿爾泰山不同海拔3個高分辨率的典型孢粉序列來探討孢粉類型多樣性的演化。這3個研究點分別是哈拉薩孜泥炭、娜仁夏泥炭和喀納斯湖（圖2），基本情況如下：哈拉薩孜泥炭（48°07′N，88°22′E，海拔高度2450 m）位于高山草甸帶。該鉆孔有14個14C測年，分辨率約37 a，共分析了297個樣品，每個樣品鑒定數(shù)大于500個［16-17］。娜仁夏泥炭（48°48′N，86°54′E，海拔高度1760 m）位于山地森林帶中。該鉆孔有11 個14C 測年，分辨率約64 a，共分析了189 個樣品，每個樣品鑒定數(shù)大于300個［18］。喀納斯湖（48°43′N，87°01′E，海拔高度1365 m）臨近森林帶下限。該鉆孔有10 個14C 測年，分辨率約57 a，共分析了124個樣品，每個樣品鑒定數(shù)大于300個［19］。該3個研究點均覆蓋全新世時段。

圖2 阿爾泰山南坡植被帶Fig.2 Vegetation belts on the southern slope of the Altai Mountains

1.3 孢粉多樣性指數(shù)計算方法

本研究選擇Shannon-Wiener 指數(shù)（H）來開展對孢粉類型多樣性的信息度量。該指數(shù)是基于孢粉組合中隨機抽樣個體歸屬的種類的不定性［24］。當孢粉種類數(shù)量越大，則個體種類歸屬不定性就越大，表明孢粉組合的多樣性就越高［24］。該指數(shù)的計算公式如下：

式中：log 可以選用以10 為底；S為孢粉種類數(shù)；Pi=ni/N表示第i個種類物種豐富度；ni表示每個孢粉分類單元的個體數(shù)；N代表群落中所有孢粉類群的個體總數(shù)。

為討論孢粉序列中不同孢粉類型與多樣性的關系，將孢粉進行了歸類，共分為4類：泰加林組分、苔原組分、草原組分和荒漠組分［25-26］。前1 個稱為木本組分，后3個統(tǒng)稱為非木本組分。此外，為討論全新世不同時段的孢粉類型多樣性的變化，全新世（約11750 年前以來）可分為3 個階段：全新世早期（約11750—8200年前）、全新世中期（約8200—4200年前）和全新世晚期（約4200年前—0）［27］。

2 結果與分析

2.1 哈拉薩孜泥炭

通過分析哈拉薩孜泥炭苔原、泰加林、草原和荒漠組分與Shannon-Wiener 指數(shù)的相關性可以看出，泰加林組分與Shannon-Wiener 指數(shù)的相關性最高（R2=0.21，P＜0.01），其次是荒漠和苔原組分（R2=0.18，P＜0.01；R2=0.10，P＜0.01），草原組分與Shannon-Wiener指數(shù)相關性不顯著（R2=0.00，P＞0.05）（圖3a）。研究結果表明，全新世期間泰加林和荒漠植被對哈拉薩孜泥炭孢粉類型多樣性有貢獻且泰加林的貢獻最大，而草原植被對該泥炭孢粉類型多樣性的貢獻較小。

全新世期間，哈拉薩孜泥炭Shannon-Wiener 指數(shù)平均值為1.44，未表現(xiàn)出明顯的變化趨勢（圖4a）。高于平均值的時段有約10600—8900年前、約8200—5000 年前、約4100—2300 年前和約1700—460 年前，其余時段Shannon-Wiener 指數(shù)均低于平均值。全新世時段最高值出現(xiàn)在約4100—2300 年前，最低值出現(xiàn)在約11600—10800年前。進一步對木本和非木本Shannon-Wiener 指數(shù)追蹤后發(fā)現(xiàn)（圖4a），非木本Shannon-Wiener 指數(shù)表現(xiàn)出與整個Shannon-Wiener指數(shù)一致的變化趨勢，但木本Shannon-Wiener 指數(shù)可劃分為3 個階段：全新世早期Shannon-Wiener 指數(shù)較低，平均值為0.21；全新世中期Shannon-Wiener指數(shù)較高，平均值為0.33；全新世晚期Shannon-Wiener指數(shù)逐步下降，平均值為0.21。

2.2 娜仁夏泥炭

從圖3b可以看出，全新世期間苔原、泰加林、草原和荒漠組分對娜仁夏泥炭孢粉類型多樣性均有貢獻，其中苔原組分與Shannon-Wiener 指數(shù)為負相關（R2=0.92，P＜0.01）外，其余均為正相關。根據(jù)相關性分析結果（圖3b），草原組分對孢粉類型多樣性的貢獻最大（R2=0.57，P＜0.01），其次是泰加林（R2=0.53，P＜0.01）和荒漠組分（R2=0.20，P＜0.01）。

圖3 不同研究點孢粉組分與Shannon-Wiener指數(shù)的線性關系Fig.3 Linear relationships between the pollen percentages and the Shannon-Wiener index from different sites

娜仁夏泥炭全新世Shannon-Wiener指數(shù)平均值為1.36（圖4b）。與哈拉薩孜泥炭相比較，娜仁夏泥炭指數(shù)趨勢變化明顯，可以劃分為3個階段：全新世早期和晚期Shannon-Wiener 指數(shù)較高，平均值均為1.58，而全新世中期Shannon-Wiener 指數(shù)較低，平均值為1.05。就木本和非木本Shannon-Wiener指數(shù)而言，二者均表現(xiàn)出與整個Shannon-Wiener 指數(shù)一致的變化趨勢，但非木本Shannon-Wiener 指數(shù)變化幅度大于木本的。

2.3 喀納斯湖

通過分析喀納斯湖苔原、泰加林、草原和荒漠組分與Shannon-Wiener 指數(shù)的相關性可以看出，泰加林組分與Shannon-Wiener 指數(shù)的正相關性最高（R2=0.53，P＜0.01），其次是荒漠和苔原組分（R2=0.18，P＜0.01；R2=0.12，P＜0.01），草原組分與Shannon-Wiener 指數(shù)呈現(xiàn)顯著的負相關性（R2=0.40，P＜0.01）（圖3c）。與哈拉薩孜泥炭類似，全新世期間泰加林、苔原和荒漠組分對喀納斯湖孢粉類型多樣性有貢獻且泰加林的貢獻最大。

喀納斯湖全新世Shannon-Wiener指數(shù)平均值為2.03（圖4c），且趨勢可劃分為3個階段：全新世中期指數(shù)較高，平均值為2.19，而全新世早期和晚期指數(shù)較低，平均值均為2.07 和2.00。就木本和非木本Shannon-Wiener 指數(shù)而言，木本Shannon-Wiener 指數(shù)變化趨勢與整個Shannon-Wiener 一致，但非木本Shannon-Wiener指數(shù)呈現(xiàn)顯著的下降趨勢（R2=0.42，P＜0.01）。

圖4 阿爾泰山孢粉類型多樣性的變化（a～c）與全新世氣溫［29］和降水［11］（d）Fig.4 Changes in pollen taxa diversity in the Altai Mountains(a-c)and Holocene temperature［29］and precipitation changes［11］(d)

3 討論

通過分析阿爾泰山3 個研究點不同孢粉組分（苔原、泰加林、草原和荒漠）與Shannon-Wiener指數(shù)的關系可以看出，泰加林組分對不同海拔孢粉類型多樣性均有顯著的貢獻，荒漠組分也表現(xiàn)出一致的正效應，而其他組分的表現(xiàn)略有不同（圖3）。如草原組分對森林上限孢粉類型多樣性的貢獻很弱，對中海拔孢粉類型多樣性是正貢獻，而在森林下限孢粉類型多樣性是負貢獻。這些結果表明，利用Shannon-Wiener指數(shù)計算的孢粉類型多樣性變化可以反映全新世時段阿爾泰山森林帶的遷移變化特征。從圖4a～圖4c 可以看出，全新世時段3 個研究點的Shannon-Wiener 指數(shù)特征均未表現(xiàn)出一致的趨勢，類似的不一致也出現(xiàn)在木本和非木本Shannon-Wiener 指數(shù)中。結合全新世氣溫［28］和降水［19］變化特征（圖4d），進一步分析阿爾泰山不同海拔全新世孢粉類型多樣性變化和植被帶的遷移過程。

全新世早期（約11750—8200 年前），區(qū)域氣候經(jīng)歷了變暖和干旱。哈拉薩孜泥炭和娜仁夏泥炭Shannon-Wiener 指數(shù)均較高，而喀納斯湖Shannon-Wiener 指數(shù)較低。對木本Shannon-Wiener 指數(shù)來說，哈拉薩孜泥炭和喀納斯湖指數(shù)均較低，而娜仁夏泥炭指數(shù)較高?？梢?，這一時期森林帶主要占據(jù)中海拔地區(qū)（即娜仁夏泥炭所占區(qū)域），未擴張至哈拉薩孜泥炭和喀納斯湖所在區(qū)域。隨著氣候的逐漸變暖，森林上限逐漸上移，且隨著濕度的逐步增加，森林下限開始下移。該森林帶的遷移使得哈拉薩孜泥炭和喀納斯湖木本孢粉類型多樣性逐漸增加，而娜仁夏泥炭位于中海拔的森林帶內(nèi)，木本孢粉類型多樣性持續(xù)保持在高值。

全新世中期（約8200—4200年前），區(qū)域氣候最溫暖且濕度增加。哈拉薩孜泥炭和喀納斯湖Shannon-Wiener 指數(shù)處于高值，表明孢粉類型多樣性較為豐富；而娜仁夏泥炭Shannon-Wiener指數(shù)下降，表明孢粉類型多樣性隨之下降。這一特征表明，在溫暖變濕背景下，森林帶持續(xù)擴張，上、下限逐步向上和向下移動，使得森林逐步占據(jù)原先不位于森林帶的區(qū)域（即哈拉薩孜泥炭和喀納斯湖所在區(qū)域），從而引起該區(qū)域木本孢粉類型多樣性的增加，進而導致整個時段孢粉類型多樣性較高。但是在此氣候背景下，娜仁夏泥炭孢粉類型多樣性記錄了全新世時段的最低值，該低值在木本和非木本Shannon-Wiener 指數(shù)中均有體現(xiàn)。該時段明顯下降的孢粉類型多樣性可能歸咎于兩方面的原因：（1）溫暖變濕的氣候不僅促使森林帶的擴大，而且引起森林帶內(nèi)的云杉和落葉松面積增加［15-18］，進而導致其他樹種面積和均勻度的下降［11］，最終引起森林帶木本多樣性的下降；（2）森林帶面積的增加勢必會引起林間草地面積的下降，進而引起森林帶非木本多樣性的減少。

全新世晚期（約4200 年前—0），區(qū)域氣候最濕潤且氣溫下降。哈拉薩孜泥炭和娜仁夏泥炭Shannon-Wiener 指數(shù)處于高值，表明該時段孢粉類型多樣性豐富；而喀納斯湖Shannon-Wiener指數(shù)下降，表明該時段孢粉類型多樣性有所下降。對于木本孢粉來說，哈拉薩孜泥炭Shannon-Wiener 指數(shù)緩慢下降，表明在變冷變濕的背景下森林帶開始向下移動，自然會導致中低海拔孢粉類型多樣性的增加。但喀納斯湖Shannon-Wiener指數(shù)所記錄的多樣性有所下降，這一變化與筆者所理解的在變冷變濕背景下森林帶持續(xù)向更低海拔移動所不同。造成這種差異的原因可能有：（1）氣候的持續(xù)變冷使得向低海拔遷移的泰加林面積減少，進而引起木本多樣性的下降；（2）全新世晚期低海拔人類活動的持續(xù)加強和火災的頻繁發(fā)生也會引起孢粉類型多樣性的減少［29］。

綜上所述，在全新世氣溫和降水的綜合影響下，阿爾泰山植被帶的變化呈現(xiàn)出獨特的格局：全新世早期氣候變暖和干燥，位于中海拔的森林帶開始向上遷移，使得高海拔孢粉類型多樣性增加。全新世中期氣候溫暖且濕潤，森林帶的持續(xù)向上和向下遷移使得哈拉薩孜和喀納斯湖孢粉類型多樣性較高，但因中海拔以云杉屬孢粉和落葉松屬孢粉占優(yōu)勢的林帶擴張，導致泰加林物種均勻度下降，娜仁夏泥炭周邊觀察到的孢粉類型多樣性較低。這一觀察結果也得到了臨近天山孢粉類型多樣性變化和表土孢粉結果的支持［11-12］。全新世晚期氣候變冷且更濕潤，森林帶上限向下移動，使得中海拔孢粉類型多樣性顯著提高。這些結果表明，當氣候溫暖干燥時，森林帶沿海拔向上移動以獲得更多的水分，反之亦然。同時，森林帶通過調(diào)整林帶寬度來響應溫暖濕潤的氣候，進一步使森林帶向下移動［11］。

從阿爾泰山不同海拔全新世孢粉類型多樣性特征可以看出，娜仁夏泥炭所在的中海拔地區(qū)植被多樣性的變化幅度最大（圖4a～圖4c），說明森林帶所在區(qū)域是對氣候響應最敏感區(qū)，也是最脆弱區(qū)。考慮到濕度敏感類群的氣候生態(tài)位空間及其有限的生存空間，水分流失對相對狹窄的森林帶的威脅最大。當氣候干燥超過其閾值時，森林帶中的一些類群可能會消失。例如，作為世界多樣性熱點之一的東安第斯山脈狹窄的植被帶對氣候變暖的脆弱性很大，因為預期的氣候變化速度可能會在數(shù)百年內(nèi)將狹窄分布的植物類群移出氣候生態(tài)位空間［30］。值得關注的是，在當前變暖背景下，研究區(qū)面臨干旱加劇的風險，干旱強度和持續(xù)時間表現(xiàn)出不斷增加趨勢［31］?？梢?，將來氣候變暖背景下可能會對干旱區(qū)森林帶植物類群造成難以估量的威脅，后續(xù)需要加強山地森林帶的保護和維持，特別關注對濕度敏感的植物物種。此外，盡管因受孢粉鑒定精度、產(chǎn)量、傳播能力、代表性與沉積環(huán)境不同等的影響，使得利用其恢復古植物多樣性可能存在一定的偏差［24,32］。但孢粉分析仍然是一種具有巨大潛力來重建植物多樣性的方法，可以為我們研究山地植被帶對全新世氣候變化的響應提供可參考的關鍵證據(jù)［33］。

4 結論

通過分析阿爾泰山基于孢粉序列記錄的不同海拔孢粉類型多樣性變化發(fā)現(xiàn)，在暖干的全新世早期，森林帶上限開始上移，對高海拔孢粉類型多樣性的貢獻逐步增加。在暖濕的全新世中期，森林帶變寬，向高、低海拔同時擴張，使得高、低海拔區(qū)木本孢粉類型多樣性明顯增加。但森林帶內(nèi)因物種均勻度的下降而孢粉類型多樣性明顯減少。在冷濕的全新世晚期，森林帶上限開始下移，導致森林帶孢粉類型多樣性增加。可見，全新世氣溫和濕度（或降水）共同影響森林帶的遷移，進而引起不同海拔孢粉類型多樣性的變化。