劉 勤，唐保軍，劉 堃，王 磊，沈映君，王 茜，余麗萍，高 凌，陸亞男*

（1.中國水產(chǎn)科學研究院東海水產(chǎn)研究所，上海 200090；2.中國國際工程咨詢有限公司，北京 100048）

大黃魚（Larimichthyscrocea），又名黃魚、黃花魚，屬 鱸 形 目 （Perciformes），石 首 魚 科（Sciaenide），黃 魚 屬（Larimichthys）［1］。大黃魚是中國重要的海洋經(jīng)濟魚類之一，也是目前中國養(yǎng)殖產(chǎn)量最高的海水魚類［2］。大黃魚曾經(jīng)在我國近海捕撈漁業(yè)中占有一席之地，但是受過度捕撈等影響，大黃魚捕撈業(yè)已經(jīng)名存實亡［3］。近年來，由于水環(huán)境惡化、水產(chǎn)飼料質(zhì)量差、養(yǎng)殖水體過小等原因，導致養(yǎng)殖大黃魚出現(xiàn)種質(zhì)退化、品質(zhì)下降、性早熟、個體小型化、眼徑變大、尾柄增高、生長緩慢和抗病能力差等問題，因此，開展大黃魚種質(zhì)資源評估、人工養(yǎng)殖與遺傳育種研究具有重要意義［4-5］。本文基于大黃魚產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀及其開發(fā)利用的發(fā)展歷程，依據(jù)中國知網(wǎng)（CNKI）數(shù)據(jù)總庫對我國大黃魚種質(zhì)資源及其開發(fā)利用的研究進行文獻梳理，從而挖掘領域內(nèi)的研究熱點，把握研究方向，以期為未來大黃魚產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供借鑒。

1 大黃魚產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀及開發(fā)利用發(fā)展歷程

1.1 產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀

大黃魚是我國近海特有的地方性種類，養(yǎng)殖主產(chǎn)區(qū)在我國主要集中在福建省、廣東省和浙江省。據(jù)《中國漁業(yè)統(tǒng)計年鑒》［2］數(shù)據(jù)顯示，2011—2020年，我國大黃魚養(yǎng)殖產(chǎn)量逐年上升（圖1），大黃魚養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)發(fā)展勢頭良好。2020年中國大黃魚養(yǎng)殖產(chǎn)量為254 062 t，占海水養(yǎng)殖魚類產(chǎn)量的14.52%，是排名第一的海水養(yǎng)殖魚類。

圖1 2011—2020年中國大黃魚養(yǎng)殖產(chǎn)量Fig.1 Aquaculture output of Larimichthys crocea in China during 2011—2020

大黃魚肉質(zhì)細嫩鮮美，營養(yǎng)物質(zhì)豐富，其中大黃魚魚鰾是一種蛋白質(zhì)、脂肪酸和礦物元素含量豐富的生物資源，可制成名貴的“魚肚”，也是制膠合劑（黃魚鰾膠）的良好原料，還具有很高的藥用價值［6-7］。隨著產(chǎn)量逐年增高，大黃魚產(chǎn)業(yè)發(fā)展創(chuàng)造了可觀的經(jīng)濟效益和社會效益。在大黃魚人工繁育技術不斷取得重要進展的情況下，養(yǎng)殖技術和模式、養(yǎng)殖用飼料也不斷推陳出新，由此帶動大黃魚產(chǎn)量的大幅度提高，進而引發(fā)大黃魚加工技術的革新與發(fā)展［8］。然而大黃魚全產(chǎn)業(yè)鏈融合發(fā)展程度不高，特別是二產(chǎn)、三產(chǎn)發(fā)展不足等問題影響了大黃魚產(chǎn)業(yè)的全面發(fā)展。

1.2 大黃魚種質(zhì)資源開發(fā)利用的發(fā)展歷程

大黃魚人工育苗初試階段可以追溯到1985年，在原福建省水產(chǎn)廳的支持下，寧德地區(qū)水產(chǎn)科技人員進行了“大黃魚人工育苗初試”的相關研究，通過該項目的開展，構建了大黃魚全人工育苗的基礎親本群體，探索了海上網(wǎng)箱和池塘培育大黃魚魚種技術?！捌呶逵媱潯敝?，“大黃魚人工育苗量產(chǎn)及其增養(yǎng)殖應用技術研究”等重大科技攻關項目陸續(xù)開展，取得了豐碩的成果。之后，大黃魚遺傳育種發(fā)展又歷經(jīng)了“八五計劃”期間的養(yǎng)殖關鍵技術深化研究，“九五計劃”期間的養(yǎng)殖技術產(chǎn)業(yè)化階段，“十五計劃”期間至今的大黃魚產(chǎn)業(yè)技術體系構建和產(chǎn)業(yè)升級階段［9］。為有效保護大黃魚的種質(zhì)資源，發(fā)展大黃魚養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)，防止種質(zhì)退化的加劇，近年來，政府機構、企業(yè)、科研院所和高校的專家學者們，紛紛開展對大黃魚人工繁殖技術的研究，深入探討大黃魚高產(chǎn)高效的養(yǎng)殖新模式，以期能保障大黃魚養(yǎng)殖業(yè)蓬勃發(fā)展態(tài)勢。如在福建官井洋、浙江岱巨洋建立大黃魚原種場，以實現(xiàn)對大黃魚種質(zhì)的提純復壯與規(guī)范化管理，來保障大黃魚優(yōu)質(zhì)親魚和養(yǎng)殖苗種，促進大黃魚養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)性發(fā)展。

2 數(shù)據(jù)來源與檢索策略

中國知網(wǎng)是目前世界上最大的連續(xù)動態(tài)更新的中國期刊文獻數(shù)據(jù)庫之一，所含信息量很大，更新速度非常快。本研究以中國知網(wǎng)數(shù)據(jù)總庫作為文獻來源，通過鎖定“種質(zhì)資源、人工繁育、養(yǎng)殖及育種”研究領域，結合專家人工篩選，最終確定了檢索策略為：SU=（‘生長’+‘良種’+‘選育’+‘育種’+‘種質(zhì)’+‘繁殖’+‘品種’+‘品系’+‘品質(zhì)’+‘優(yōu)良物種’+‘抗逆’+‘抗病’+‘繁育’+‘生長性狀’+‘遺傳’+‘遺 傳 學’ + ‘遺 傳 結 構’ +‘穩(wěn)定遺傳’+‘遺傳性能’+‘種類馴化’+‘孵化技術’+‘引種與馴化’+‘生物技術’+‘品質(zhì)改良’+‘雜交’+‘雌核發(fā)育’+‘雄核發(fā)育’+‘轉(zhuǎn)基因’+‘基因組’+‘分子標記’+‘雜交子代’）*‘大黃魚’，并于2021年12月31日進行檢索。對檢索得到的結果，經(jīng)過人工方法篩選，刪除訪談、會議通知等與主題不相關的文獻，共得到555篇期刊文獻為研究對象。

3 研究論文發(fā)表數(shù)量歷年分布情況

從研究論文發(fā)表數(shù)量年度分布情況（圖2）來看，關于大黃魚遺傳育種問題，整個研究過程中出現(xiàn)了4次高潮。第一次高潮出現(xiàn)在2001年，在此之前每年平均研究論文發(fā)表數(shù)量在10篇以下，2001年單年論文發(fā)表數(shù)量達到了15篇；隨后，發(fā)表數(shù)量有所下降，2005年單年論文發(fā)表數(shù)量下降至8篇。隨著海水魚類人工繁殖和育苗技術深入研究的不斷開展，相關研究論文發(fā)表數(shù)量又大幅提升，2006年論文發(fā)表數(shù)量達到了22篇，成為第二個高潮。之后，專家學者針對大黃魚由北向南的不同群體形態(tài)特征進行了細致的研究，論文數(shù)量在2010年沖到了第三個高峰，達到了38篇，2011年中國科學家成功繪制大黃魚全基因圖譜［10］。隨后，專家學者們研究方向越來越廣，從大黃魚地理種群劃分的探討到大黃魚群體遺傳多樣性分析都有涉獵，在2014年單年論文發(fā)表數(shù)量達到了41篇，這在一定程度上反映了中國對于大黃魚遺傳育種的研究越來越重視。在2014年后，每年論文發(fā)表數(shù)量在動蕩下降，但都在24篇以上。

圖2 研究論文發(fā)表數(shù)量年度分布圖Fig.2 Annual distribution of published research papers

4 研究論文期刊分布情況

大黃魚種質(zhì)資源研究、開發(fā)及利用研究方面的相關文獻最早發(fā)表于1965年，隨著國家相應政策的出臺，專家學者們加快了在該方面的研究，發(fā)表文獻分布于海洋、漁業(yè)、食品科學相關期刊，期刊分布情況如表1所示。

表1 大黃魚遺傳育種文獻的期刊分布情況Tab.1 Journal distribution of genetic breeding of Larimichthys crocea

在引用量最高的3篇文獻中，被引用量最高的是王志勇等［11］撰寫的“福建官井洋大黃魚AFLP指紋多態(tài)性的研究”一文，被引數(shù)量達到204次，研究主要是對福建官井洋大黃魚野生種群和2個養(yǎng)殖群體進行5對選擇性引物（共37個標本）的AFLP分析，研究認為大黃魚的野生種群多態(tài)片段比例與個體間的遺傳差異度都要比官井洋大黃魚養(yǎng)殖群體高，說明與野生種群相比，養(yǎng)殖群體的遺傳多樣性水平較低，遺傳變異相對貧乏。被引用量排名第二的是王軍等［12］撰寫的“宮井洋大黃魚遺傳多樣性的RAPD分析”一文，文章被引數(shù)量達到了109次，研究主要采用隨機擴增多態(tài)性DNA（RAPD）技術對取自寧德官井洋閩-粵東族大黃魚的野生種群和養(yǎng)殖群體進行遺傳多樣性分析，同時指出了官井洋大黃魚野生種群和養(yǎng)殖群體遺傳多樣性水平較低的主要原因及對策建議。被引用量排名第三的是趙廣泰等［13］，利用13個多態(tài)性微衛(wèi)星位點對大黃魚連續(xù)4代選育群體遺傳多樣性與遺傳結構進行了細致的分析，對未來大黃魚選育的穩(wěn)定性進行了展望。

5 研究機構分布情況

根據(jù)大黃魚產(chǎn)業(yè)發(fā)展軌跡，大黃魚種質(zhì)資源研究、開發(fā)及利用的研究機構多分布于浙江省、福建省和上海等地。發(fā)表文章數(shù)量前10位的研究院所分別是寧波大學、集美大學、上海海洋大學、中國水產(chǎn)科學研究院東海水產(chǎn)研究所、福建省寧德市水產(chǎn)技術推廣站、廈門大學、中國海洋大學、浙江省寧波市海洋與漁業(yè)研究院、浙江海洋大學和寧德師范學院（圖3）。

從圖3可以看出，寧波大學、集美大學、上海海洋大學、中國水產(chǎn)科學研究院東海水產(chǎn)研究所和福建省寧德市水產(chǎn)技術推廣站在大黃魚種質(zhì)資源及開發(fā)利用研究方面發(fā)表的文獻較多。

圖3 研究機構發(fā)文數(shù)量分布圖Fig.3 Quantity distribution map of research institutions

通過文獻分析發(fā)現(xiàn)，2000年以后，寧波大學在國家高技術研究發(fā)展計劃（863計劃）、國家自然科學基金、浙江省自然科學基金等科研項目的支持下，陸續(xù)開展了大黃魚基因組DNA的不同提取方法及RAPD擴增比較、網(wǎng)箱養(yǎng)殖大黃魚遺傳多樣性的同工酶和RAPD分析、稀土元素鈰對大黃魚胚胎發(fā)育的影響、不同養(yǎng)殖模式和投喂不同餌料及不同品系大黃魚營養(yǎng)成分比較等研究。同時，寧波大學也開展了一些大黃魚種質(zhì)退化原因及對策、大黃魚種質(zhì)資源研究進展等軟科學的研究。通過分析發(fā)現(xiàn)，寧波大學開展的研究多集中于對大黃魚高質(zhì)量DNA的提取，研究多采用了RAPD分析方法。相關研究中，5.41%的文獻發(fā)表于《寧波大學學報（理工版）》，11.35%發(fā)表于《應用海洋學學報》，2.70%發(fā)表于《海洋與湖沼》，其他發(fā)表的期刊較為分散。

2000年以后，集美大學在863計劃、國家自然科學基金、福建省自然科學基金等科研項目的支撐下，加強了大黃魚種質(zhì)資源及人工繁育方面的應用基礎研究，研究涉獵大黃魚人工誘導雌核發(fā)育后代的微衛(wèi)星標記分析、養(yǎng)殖大黃魚的遺傳多樣性、大黃魚耐環(huán)境因子試驗及其遺傳力的估計、大黃魚野生與養(yǎng)殖群體遺傳結構的比較、大黃魚選育群體與普通養(yǎng)殖群體部分免疫指標等。通過文獻分析發(fā)現(xiàn)，集美大學展開的大黃魚種質(zhì)研究一般采用的是AFLP分析方法。通過對文獻的統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，集美大學發(fā)表的相關文獻中，14.29%的文獻發(fā)表于《集美大學學報（自然科學版）》，12.50%發(fā)表于《水產(chǎn)學報》，7.14%的文獻發(fā)表于《海洋科學》，其他期刊收錄情況較分散。

上海海洋大學在國家自然科學基金、現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項基金等項目的支持下，一直致力于大黃魚種質(zhì)資源及開發(fā)利用的研究，研究方向主要集中在了豆粕替代魚粉對大黃魚生長、抗氧化及抗菌能力的影響；深水網(wǎng)箱養(yǎng)殖和野生大黃魚營養(yǎng)及品質(zhì)差異性研究；養(yǎng)殖大黃魚一個繁育群體親本親緣關系等方面，主要以應用基礎研究為主。發(fā)表的文獻分散于《上海海洋大學學報》《食品科學》《食品工業(yè)科技》等期刊中。

中國水產(chǎn)科學研究院東海水產(chǎn)研究所是國家綜合性漁業(yè)研究機構，在國家自然科學基金、上海市自然科學基金和國家農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金等的支持下，在大黃魚種質(zhì)資源評估及開發(fā)利用方面開展了系列應用基礎研究，涉獵養(yǎng)殖、生長、攝食、餌料、品質(zhì)等多方面的工作。研究方向主要集中在環(huán)境因子脅迫在大黃魚幼魚離子調(diào)節(jié)與腮組織結構、非特異性免疫及抗氧化能力、生理代謝等方面的影響；野生和養(yǎng)殖大黃魚品質(zhì)特征與差異性研究；養(yǎng)殖模式和餌料對養(yǎng)殖大黃魚體色、質(zhì)構和營養(yǎng)成分評價的影響；深水網(wǎng)箱養(yǎng)殖和野生大黃魚營養(yǎng)及品質(zhì)差異性研究等方面。相關研究中，8.89%的文獻發(fā)表于《食品科學》，6.67%發(fā)表于《海洋漁業(yè)》，4.44%發(fā)表于《水產(chǎn)學報》，其他研究成果發(fā)表的期刊較為分散。

福建省寧德市水產(chǎn)技術推廣站對大黃魚的研究較早，可以追溯到20世紀60年代，之后在福建省科技計劃項目、國家科技型中小企業(yè)技術創(chuàng)新基金等的支持下，開展了和大黃魚產(chǎn)業(yè)發(fā)展息息相關的大黃魚遺傳育種研究，研究范圍多為大黃魚人工繁殖與育苗技術，大黃魚網(wǎng)箱育種階段的病害與診治，養(yǎng)殖大黃魚一年兩次性成熟發(fā)育特征，大黃魚選育群體與野生群體雜交生長性狀、遺傳力分析等，也包含了從整個產(chǎn)業(yè)角度著眼的大黃魚種質(zhì)資源保護、利用現(xiàn)狀和對策建議的研究。通過文獻分析發(fā)現(xiàn)，發(fā)表文章占比最高的期刊為《海洋科學》，達到51.52%，其他分散在《水產(chǎn)學報》《海洋與湖沼》等期刊。

廈門大學對大黃魚遺傳育種的研究較早，進入2000年以后，在863計劃、福建省自然科學基金等項目支持下，圍繞官井洋野生與養(yǎng)殖大黃魚同工酶、閩-粵東族與岱衢族養(yǎng)殖大黃魚的遺傳多樣性、大黃魚線粒體DNA控制區(qū)遺傳多樣性分析、大黃魚群體遺傳多樣性的微衛(wèi)星DNA分析等進行了深入研究。通過文獻分析發(fā)現(xiàn)，約有16.13%的研究論文集中在遺傳多樣性方面的研究。同時，廈門大學的相關研究結果，22.58%發(fā)表于《廈門大學學報（自然科學版）》，9.68%發(fā)表于《海洋科學》，其他較分散。

6 研究主題分布情況

關鍵詞是對一篇研究論文核心內(nèi)容的濃縮和提煉，能很好地將文章的研究框架、意圖、對象、方法和結果顯現(xiàn)出來。通過運用NoteExpress軟件對提取的555篇文獻進行分析發(fā)現(xiàn)，文獻中共涵蓋了2 616個關鍵詞，詞頻的前10名分別為：大黃魚、生長、品質(zhì)、遺傳多樣性、水產(chǎn)養(yǎng)殖、海水魚類、微衛(wèi)星、生長性能、網(wǎng)箱養(yǎng)殖和RAPD。對所有關鍵詞的詞頻云圖進行繪制后，得出以大黃魚為核心的主題關鍵詞分布情況。通過詞頻分析，能夠通過統(tǒng)計大黃魚遺傳育種的主題關鍵詞的頻次排序，結合該領域的科學知識，分析高頻詞所承載的主要內(nèi)容。從圖4中可以看出以大黃魚為主題，種質(zhì)資源及開發(fā)利用研究從基礎研究和應用研究兩方面展開，涉及領域較廣。但總體來講，大黃魚種質(zhì)資源及開發(fā)利用方面的研究熱點主要包含以下幾個方面。

圖4 主題關鍵詞的詞頻云圖Fig.4 Word frequency cloud map of subject keywords

（1）大黃魚分類地位、地理分布及其種群情況的研究。大黃魚在我國養(yǎng)殖區(qū)域廣泛，北自黃海南部，南至南海雷洲半島以及北部灣均有分布，南北地理分布的大黃魚的生態(tài)特征和形態(tài)差異較大，形成不同的種群和群體，至今，學術界對大黃魚地理種群及其產(chǎn)卵群體的劃分尚有分歧［8］，但是依據(jù)較多的為田明誠與徐恭昭［14］的劃分方法。他們將其劃分為3個地理種群，由南向北分別稱為：硇洲族、閩-粵東族和岱衢族。硇洲族主要分布于珠江口以西到瓊洲海峽以東；閩-粵東族以官井洋魚群為代表，主要分布于東海南部（福建瑜山以南）和南海北部到珠江口；岱衢族主要分布于黃海南部到東海中部（福建瑜山以北）。岱衢族大黃魚，即東海大黃魚，是東海漁業(yè)重要的品種，經(jīng)歷了從野生資源鼎盛到瀕臨滅絕再到人工養(yǎng)殖迎來重生的多個發(fā)展歷程。除此之外，近年來，隨著生態(tài)學、形態(tài)學和分子系統(tǒng)學的快速發(fā)展，專家學者們通過最新研究提出了有關大黃魚地理種群劃分的其他觀點［1］。

（2）隨著大黃魚人工養(yǎng)殖技術不斷突破，大黃魚養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展迅速，對大黃魚種質(zhì)資源鑒定評價研究工作不斷開展。主要研究集中在大黃魚染色體研究，特別是不同地理種群大黃魚染色體核型的比較研究［15-19］；各種遺傳標記的開發(fā)及遺傳方式分析［20-21］；種質(zhì)資源重要功能基因的克隆與鑒定［22-27］。隨著大黃魚基因組圖譜繪制的完成［9］，基于全基因組信息的重要經(jīng)濟性狀遺傳解析的研究［28］越來越多。

（3）大黃魚種質(zhì)創(chuàng)新的研究在不斷加深。在群體選育、家系選育、雌核發(fā)育和基因組選擇育種等技術的基礎上，大黃魚新品種和新品系研究已經(jīng)取得了長足發(fā)展，如大黃魚“閩優(yōu)1號”、大黃魚“東海1號”、大黃魚“甬岱1號”都是階段性的里程碑［29］。目前，首個大黃魚高通量基因芯片——大黃魚“寧芯1號”已經(jīng)完成，這是由寧德市富發(fā)水產(chǎn)有限公司，大黃魚育種國家重點實驗室聯(lián)合廈門大學合作研究出來的最新一代大黃魚分子育種技術方法，可為重要經(jīng)濟性狀遺傳定位、基因組選擇育種等提供標準化、高精度的海量基因型數(shù)據(jù)［1］。

7 小結

大黃魚是我國重要的海洋經(jīng)濟魚類之一，養(yǎng)殖產(chǎn)量位列我國海水魚類之首，鑒于大黃魚海洋資源面臨枯竭、種質(zhì)資源衰退，以及深遠海養(yǎng)殖發(fā)展對優(yōu)質(zhì)大黃魚品種的迫切需求，開展大黃魚遺傳育種研究，提升大黃魚種質(zhì)資源的開發(fā)利用水平具有重要的現(xiàn)實意義。多年來，我國學者從基礎研究、前沿技術、共性關鍵技術、良種創(chuàng)制與示范推廣等方面，圍繞大黃魚的種質(zhì)資源開發(fā)利用進行了諸多研究，也取得了一系列成果。回顧以往，展望未來，大黃魚種質(zhì)資源的開發(fā)利用將重點聚焦在種質(zhì)資源保護和鑒定評價、重要經(jīng)濟性狀遺傳解析、基因組資源發(fā)掘、新品種培育和良種示范推廣等幾個方面。