崔志剛， 林姝含

(1. 長白山自然保護(hù)管理中心， 吉林 延邊 133613； 2. 北華大學(xué)林學(xué)院， 吉林 吉林 132013)

落葉松毛蟲(Dendrolimussuperans)主要危害落葉松、油松、紅松、樟子松、冷杉和云杉等針葉樹種[1-3]。會造成樹勢衰弱，嚴(yán)重發(fā)生時(shí)，大面積寄主林分針葉被吃光，松林常常成片枯死，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[4-10]。

不同的氣候因素會改變昆蟲的發(fā)育，使其生理表征發(fā)生較大程度的變化[11，12]。在早春時(shí)分，落葉松毛蟲的幼蟲在溫度達(dá)到5 ℃后開始活躍。降溫、暴雨等天氣會使幼蟲死亡率增加。只有相對濕度達(dá)到75 %以上時(shí)，卵、幼蟲或蛹才能正常生長發(fā)育。在雨季，寄生菌的繁殖更為迅速，不僅會導(dǎo)致落葉松毛蟲死亡，也不利于成蟲交尾、產(chǎn)卵等行為的發(fā)生。因此，在這樣的天氣影響下，其數(shù)量會受到明顯的抑制[13]。

昆蟲的空間分布格局與種群的生物學(xué)特性、生存環(huán)境等息息相關(guān)[14]。研究昆蟲的空間分布格局，能夠?yàn)槌闃蛹夹g(shù)做理論指導(dǎo)，從而得到更精準(zhǔn)的調(diào)查資料進(jìn)行種群的數(shù)量分析，更能深入了解昆蟲的相關(guān)生物學(xué)特性，更準(zhǔn)確地對害蟲進(jìn)行預(yù)測和防治[15-19]。

近年來，隨著全球氣候變化、人為干擾增強(qiáng)，在毗鄰區(qū)域處于落葉松毛蟲大爆發(fā)周期的背景下，系統(tǒng)查清長白山自然保護(hù)區(qū)落葉松毛蟲寄主林分中落葉松毛蟲蟲口密度分布格局、越冬幼蟲上樹歷期，有助于闡釋該區(qū)落葉松毛蟲蟲口分布格局及其時(shí)間動態(tài)、越冬幼蟲上樹進(jìn)度等影響因素，對評估落葉松毛蟲成災(zāi)風(fēng)險(xiǎn)、制定該區(qū)落葉松毛蟲種群監(jiān)測和防控策略具有指導(dǎo)意義。

1 研究區(qū)域概況

長白山自然保護(hù)區(qū)位于吉林省東南部，面積19.6萬hm2，最高峰白云峰海拔2 761 m，森林覆蓋率87.9 %。屬溫帶大陸性山地氣候，年平均氣溫-7～3 ℃，年降水量700～1 400 mm。長白山自然保護(hù)區(qū)植被垂直分布較為明顯，海拔由低至高，依次為闊葉紅松林帶、針葉林帶、岳樺林帶和高山苔原帶。主要建群喬木樹種有紅松(Pinuskoraiensis)、長白松(Pinussyluestriformis)、長白落葉松(Larixolgensis)、魚鱗云杉(Piceajezoensis)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、紫椴(Tiliaamurensis)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、核桃楸(Juglansmandshurica)、岳樺(Betulaermanii)、白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)、黃檗(Phellodendronamurense)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置和樣株選擇

2019年，根據(jù)長白山自然保護(hù)區(qū)林相圖等，按照林型相近的原則劃分為4個(gè)研究區(qū)域。研究樣地是覆蓋紅松、長白落葉松所占百分比30 %以上的落葉松毛蟲易發(fā)生的林分。按照林分類型代表性和林分可及性設(shè)置31塊調(diào)查樣地，涉及林班總面積7 281 hm2。在每個(gè)林班內(nèi)選擇調(diào)查樣地，樣地面積0.2 hm2。樣地分布海拔范圍為760～1 480 m，見表1。

表1 長白山自然保護(hù)區(qū)落葉松毛蟲調(diào)查樣地

在樣地內(nèi)按Z字法抽取10～20株落葉松毛蟲寄主林木作為調(diào)查樣株。樣地用GPS定位，將樣株編號。在落葉松毛蟲幼蟲上樹前，用膠帶或塑料膜圍繞胸徑纏繞做1個(gè)閉合隔離環(huán)，環(huán)寬>10 cm。

2.2 上樹蟲口密度調(diào)查

根據(jù)落葉松毛蟲幼蟲在林地土壤和枯落層中越冬、翌年春季幼蟲沿寄主林木上樹的習(xí)性，從2019年4月下旬發(fā)現(xiàn)區(qū)內(nèi)有幼蟲上樹開始，每隔3 d調(diào)查1次每株樣木樹干隔離環(huán)下上樹幼蟲數(shù)量，計(jì)數(shù)后將幼蟲殺死清除，直到未有新上樹幼蟲時(shí)停止上樹幼蟲數(shù)量調(diào)查，最后統(tǒng)計(jì)蟲口密度(每株樣木上的蟲口數(shù)量)、樣地內(nèi)上樹蟲口密度的時(shí)間動態(tài)。具體調(diào)查時(shí)間為4月22日—5月19日。

2.3 數(shù)據(jù)處理分析方法

對于不同地區(qū)不同樹種上的落葉松毛蟲幼蟲蟲口密度，首先驗(yàn)證數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布和方差齊性，若符合，利用方差分析進(jìn)行不同地區(qū)落葉松毛蟲幼蟲蟲口密度及不同樹種落葉松毛蟲幼蟲蟲口密度顯著性差異分析；若不符合，利用非參數(shù)檢驗(yàn)(Kruskal-Wallis檢驗(yàn)法)進(jìn)行顯著性差異分析，用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 落葉松毛蟲幼蟲空間分布格局

調(diào)查樣地內(nèi)有落葉松毛蟲寄主樹種5種，分別是紅松、長白松、長白落葉松、臭冷杉和魚鱗云杉。調(diào)查林木樣株553株，其中紅松297株、長白落葉松213株、臭冷杉20株、長白松15株、魚鱗云杉8株。根據(jù)落葉松毛蟲越冬幼蟲上樹情況，調(diào)查不同寄主樹種每株林木上蟲口數(shù)量、頻度，見圖1?？梢钥闯觯淙~松毛蟲上樹越冬幼蟲頻度分布呈“倒J”形，林木上無落葉松毛蟲越冬幼蟲、僅有1頭和2頭落葉松毛蟲的林木株數(shù)所占比例較高。長白落葉松、紅松上落葉松毛蟲越冬幼蟲具有相似的蟲口分布格局。

圖1 不同樹種間落葉松毛蟲幼蟲蟲口上樹頻度

3.2 落葉松毛蟲幼蟲空間分布格局時(shí)間動態(tài)

根據(jù)落葉松毛蟲越冬幼蟲上樹統(tǒng)計(jì)，落葉松毛蟲越冬幼蟲上樹歷期從4月22日開始，至5月19日結(jié)束，歷時(shí)28 d。分段統(tǒng)計(jì)不同期限內(nèi)落葉松毛蟲幼蟲上樹蟲口分布，上樹時(shí)段分為3段，分別是1段(4月22日—4月30日)、2段(4月22日—5月9日)、3段(4月22日—5月19日)，3個(gè)時(shí)段寄主林木上落葉松毛蟲越冬幼蟲蟲口上樹頻度分布與全時(shí)段頻度分布相似，呈“倒J”形分布，見圖2。

圖2 不同時(shí)間段落葉松毛蟲幼蟲蟲口上樹頻度

3.3 寄主林木落葉松毛蟲幼蟲蟲口密度分布

長白山自然保護(hù)區(qū)林區(qū)寄主林分中，落葉松毛蟲寄主林木包括紅松、長白落葉松、長白松、臭冷杉、魚鱗云杉，非寄主林木包括白樺、紫椴、山楊、春榆、花楸等12種。寄主林木共553株，平均胸徑38.86 cm，平均蟲口密度為每株101.44頭。調(diào)查林區(qū)內(nèi)，長白松上落葉松毛蟲幼蟲蟲口密度最大，平均每株302.93頭，臭冷杉落葉松毛蟲幼蟲蟲口密度最小，平均每株71.3頭。各寄主林木間落葉松毛蟲幼蟲蟲口密度方差分析表明，不同寄主樹木間落葉松毛蟲幼蟲蟲口密度差異極顯著(F=4.603 5；df=5，547；P< 0.001)，見圖3。長白落葉松與長白松上的落葉松毛蟲幼蟲蟲口密度差異顯著，長白松與臭冷杉上的落葉松毛蟲幼蟲蟲口密度差異顯著。

圖3 不同寄主林木落葉松毛蟲幼蟲蟲口密度

3.4 落葉松毛蟲幼蟲上樹進(jìn)度

落葉松毛蟲越冬幼蟲在4月22日開始上樹，5月19日基本完成上樹過程。整個(gè)寄主林木、各寄主樹種間落葉松毛蟲越冬幼蟲上樹進(jìn)度存在差異，但差異不明顯。魚鱗云杉、長白松寄主樹種上落葉松毛蟲越冬幼蟲上樹高峰期早于紅松、長白落葉松及寄主林木整體，大約早2～3 d，盛末期時(shí)間也大約早2～3 d，在5月8日各累計(jì)上樹進(jìn)度曲線幾乎重合，此時(shí)大約95 %左右的越冬幼蟲已上樹。見圖4。

圖4 各樹種落葉松毛蟲幼蟲上樹進(jìn)度

4 結(jié)論

長白山自然保護(hù)區(qū)落葉松毛蟲全部寄主樹種、紅松、長白落葉松上落葉松毛蟲越冬幼蟲均呈聚集分布。紅松上聚集程度較高，長白落葉松聚集程度相對較低；隨著上樹進(jìn)度的推進(jìn)，落葉松毛蟲幼蟲上樹種群均呈聚集分布，且聚集程度呈增加的趨勢。落葉松毛蟲上樹越冬幼蟲頻度分布呈“倒J”形分布，長白落葉松、紅松上落葉松毛蟲越冬幼蟲具有相似的蟲口分布格局。落葉松毛蟲寄主樹種間幼蟲蟲口密度差異極顯著。長白松上蟲口密度顯著高于長白落葉松和臭冷杉上的蟲口密度。落葉松毛蟲在4月下旬(4月22日)開始上樹，5月上旬(5月9日)達(dá)到上樹高峰期，5月中旬(5月19日)已完成上樹，上樹歷期約28 d。不同時(shí)間段內(nèi)寄主林木上落葉松毛蟲越冬幼蟲種群均呈聚集分布。