不同化控劑對糜子生長發(fā)育的調(diào)控效應(yīng)

董揚(yáng)

摘要：為了篩選出能有效降低糜子株高、提高其抗倒伏能力的化控劑及其最佳噴施期，并探討不同藥劑對糜子生長發(fā)育和產(chǎn)量的影響。分別于分蘗期、拔節(jié)期對齊黍1號噴施4種化控劑（多效唑、甲哌、矮壯素、烯效唑），并設(shè)置清水對照。于灌漿期、成熟期測定各處理植株干物質(zhì)積累量、SPAD值、凈光合速率、莖稈特性以及產(chǎn)量構(gòu)成等指標(biāo)。結(jié)果顯示：在糜子分蘗期和拔節(jié)期噴施多效唑、甲哌、矮壯素、烯效唑都能不同程度地矮化植株，增加莖粗，提高其抗倒伏能力，達(dá)到增產(chǎn)效果;4種藥劑處理中除烯效唑外均能顯著提高葉片的SPAD值，增強(qiáng)光合效率;與CK相比，噴施化控劑對糜子植株地上部干物質(zhì)積累影響不顯著;總體來看，分蘗期化控效果優(yōu)于拔節(jié)期。分蘗期噴施多效唑化控效果最好，與對照相比，主莖高、莖稈倒伏指數(shù)分別顯著降低4.59%、22.59%，地上部干質(zhì)量、凈光合速率、產(chǎn)量分別顯著增加2.20%、26.13%、7.53%，可作為糜子高產(chǎn)栽培適宜的化控抗倒伏措施應(yīng)用。

關(guān)鍵詞：糜子;化控劑;生長發(fā)育;調(diào)控效應(yīng)

中圖分類號：S516.01 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）10-0075-06

糜子（Panicum miliaceum L.）屬禾本科黍?qū)?，又稱黍、稷，是起源于我國的古老糧食作物，在我國已經(jīng)有7 000多年的栽培歷史，具有耐旱、耐鹽堿、耐瘠薄等優(yōu)良的特性[1-2]。且生育期短、營養(yǎng)豐富、適應(yīng)性廣，是廣泛栽種于我國黃河流域的雜糧作物[3-5]。由于糜子對光溫反應(yīng)非常敏感，從低緯度地區(qū)引種到高緯度地區(qū)，會導(dǎo)致糜子抽穗延遲植株營養(yǎng)生長旺盛，田間生產(chǎn)上易發(fā)生倒伏[6]。另一方面，在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，往往通過增加密度追求高產(chǎn)，但隨著密度不斷增加，植物個體之間為了爭奪光、水等資源植株不斷向上生長，易發(fā)生倒伏導(dǎo)致產(chǎn)量下降[7-8]，倒伏已成為糜子獲得高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的重要限制因素之一。

化學(xué)調(diào)控是指通過應(yīng)用化控劑來影響植物內(nèi)源激素系統(tǒng)從而調(diào)節(jié)其生長發(fā)育過程，具有見效快、成本低、用量小等優(yōu)點(diǎn)[9-10]。其中，用于控制植株徒長的稱為植物生長延緩劑，常用的有多效唑、烯效唑、矮壯素等。噴施化控劑一方面可以降低作物株高[11-12]、增加莖稈強(qiáng)度、提高抗倒伏能力[13]，另一方面可以提高植物葉片光合速率[14]、提高產(chǎn)量[15]，已在大豆[16]、小麥[17]、藜麥[18]、谷子[19]、玉米[20]和棉花[21]等作物上廣泛應(yīng)用，并取得了重要成果。

不同化控劑對作物的生物學(xué)特性和產(chǎn)量影響存在差異，因此篩選出適合糜子生產(chǎn)的化控劑，對調(diào)控糜子的生長發(fā)育、防止倒伏、提高產(chǎn)量等具有重要意義。張盼盼等研究發(fā)現(xiàn)，糜子種子經(jīng)烯效唑浸種后對糜子幼苗地上部生長起抑制作用，對地下部起促進(jìn)作用[22]。目前關(guān)于糜子苗后噴施化控劑方面的研究鮮見報道，為了研究糜子噴施化控劑后對糜子植株生長的影響，本研究選用中高稈糜子品種齊黍1號為參試材料，研究在分蘗期、拔節(jié)期噴施4種不同化控劑對糜子莖稈特征、抗倒性、產(chǎn)量、光合指標(biāo)等產(chǎn)生的影響，以期為合理運(yùn)用化控技術(shù)、提高糜子產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 參試材料與試驗設(shè)計

以黑龍江省登記品種齊黍1號為材料，該品種屬中高稈且對化控劑較敏感，故采用此品種為參試材料。試驗采用裂區(qū)設(shè)計，噴施時期為主處理，藥劑為副處理，各藥劑噴施劑量經(jīng)前期預(yù)試驗確定如表1所示，噴施時期為分蘗期、拔節(jié)期，清水為對照。每小區(qū)6行，行長5 m，行距0.65 m，小區(qū)面積 19.5 m2，3次重復(fù)。

1.2 試驗地概況

試驗于2020、2021年在黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院齊齊哈爾分院科研試驗基地（123°45′E、47°15′N）進(jìn)行，土壤類型為碳酸鹽黑鈣土，肥力中等。年降水量415 mm，年均溫度3.2 ℃，活動積溫為2 900 ℃，試驗地有灌溉條件，土壤有效氮含量100 mg/kg，有效磷含量16.9 mg/kg，有效鉀含量134 mg/kg，pH值7.82。前茬為玉米。

1.3 測定內(nèi)容及方法

1.3.1 農(nóng)藝性狀測定 灌漿期在每處理中間4行中選取長勢均勻的植株10株，測定主莖高、莖粗（基部第2節(jié)間的粗度）、節(jié)間長（基部第2節(jié)間的長度）、重心高度、莖鮮質(zhì)量，在成熟期測定千粒質(zhì)量、單穗粒質(zhì)量、單穗粒數(shù)并對小區(qū)測產(chǎn)。

1.3.2 莖稈機(jī)械強(qiáng)度測定 莖稈彎折力測定：在灌漿期采用浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司生產(chǎn)的植物莖稈強(qiáng)度測定儀（YYD-1）測定基部第2節(jié)間的彎折力（N）。

莖稈倒伏指數(shù)=（重心高度×莖鮮質(zhì)量）/莖稈彎折力[23]。

1.3.3 光合指標(biāo)的測定 灌漿期在每處理選取有代表性的植株10株，選晴朗無風(fēng)天氣09：00—11：00 測定倒二葉的葉綠素相對含量、凈光合速率，測定位置為葉片中部。葉綠素相對含量（SPAD值）采用日本柯尼卡美能達(dá)公司生產(chǎn)的便攜式葉綠素測定儀（SPAD-502 PLUS）測定;凈光合速率采用美國CID公司生產(chǎn)的便攜式光合作用測定儀（CI-340）測定。

1.3.4 干物質(zhì)積累量測定 成熟期每處理中間4行中選取長勢均勻的植株10株，取植株地上部分，將各營養(yǎng)器官（穗、莖、葉）分開，于烘箱105 ℃殺青30 min后調(diào)至80 ℃烘干，至恒質(zhì)量后稱量干質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010、DPS 7.05等軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 化控劑對糜子莖稈特征的影響

由表2可知，所有處理均可使糜子主莖高不同程度降低，除烯效唑處理外，其余藥劑處理在分蘗期施藥對糜子植株矮化效果均優(yōu)于拔節(jié)期。矮壯素處理下矮化效果最顯著，在分蘗期和拔節(jié)期施用矮壯素的處理，株高分別顯著降低5.52%和3.82% （P<0.05）。不同生長調(diào)節(jié)劑處理糜子植株主莖高總體表現(xiàn)為：對照>烯效唑>甲哌>多效唑>矮壯素。

由表2可知，與對照相比，各藥劑處理下的莖粗普遍顯著增加。烯效唑在拔節(jié)期施藥處理下的莖粗相比對照增加12.96%，效果優(yōu)于分蘗期施藥（11.11%），甲哌在分蘗期和拔節(jié)期噴施對莖粗增加效果差異不明顯，多效唑和矮壯素處理均為分蘗期施藥比拔節(jié)期施藥對莖增粗效果更好，其中，分蘗期噴施多效唑的效果最顯著，莖粗為0.69 cm，比對照處理顯著增加27.78% （P<0.05）。不同生長調(diào)節(jié)劑處理糜子植株莖粗總體表現(xiàn)為：多效唑>矮壯素>甲哌>烯效唑>對照。

由表2可知，所有藥劑處理下的節(jié)間長均比對照顯著縮短。除烯效唑處理外，其余藥劑處理在分蘗期施藥對糜子節(jié)間縮短效果均優(yōu)于拔節(jié)期。矮壯素處理下節(jié)間縮短效果最顯著，在分蘗期和拔節(jié)期施用矮壯素的處理，節(jié)間長分別比對照顯著降低18.36%和15.47% （P<0.05）。不同生長調(diào)節(jié)劑處理糜子植株節(jié)間長總體表現(xiàn)為：對照>烯效唑>甲哌>多效唑>矮壯素。

2.2 化控劑對糜子抗倒伏性的影響

由表3可知，分蘗期和拔節(jié)期施藥，各處理下的重心高度和莖稈倒伏指數(shù)均顯著低于對照，莖稈彎折力均顯著高于對照，各處理下的莖鮮質(zhì)量差異不顯著，由此可見莖稈倒伏系數(shù)主要是由重心高度和莖稈彎折力決定的，重心高度越低、莖稈彎折力越大，莖稈倒伏指數(shù)也就越小，抗倒伏能力越強(qiáng)。總體來看，分蘗期施藥對降低莖稈倒伏指數(shù)的效果較拔節(jié)期施藥更明顯。不同生長調(diào)節(jié)劑處理糜子植株莖稈倒伏指數(shù)總體表現(xiàn)為：對照>烯效唑>甲哌>多效唑>矮壯素。

2.3 化控劑對糜子干物質(zhì)積累的影響

由表4可知，分蘗期施藥，不同處理地上部干質(zhì)量由高到低的順序為：多效唑>矮壯素>甲哌>對照>烯效唑。多效唑處理的地上部干質(zhì)量為29.76 g，較CK增加2.20%，其中多效唑處理下的穗干質(zhì)量最高（7.68 g），顯著高于其他處理，較CK增加7.71%;烯效唑處理下的葉干質(zhì)量最高（5.83 g），顯著高于其他處理，較CK增加6.00%。各處理的莖干質(zhì)量與對照差異不顯著。

拔節(jié)期施藥，不同處理地上部干質(zhì)量差異不顯著。多效唑處理下的穗干質(zhì)量最高（7.62 g），顯著高于其他處理，較CK增加6.87%;烯效唑、甲哌處理下的葉干質(zhì)量分別為5.79、5.76 g，顯著高于其他處理，分別較對照增加5.27%和4.73%。各處理的莖干質(zhì)量與對照差異不顯著。

綜合來看，分蘗期噴施多效唑可顯著增加穗干質(zhì)量，噴施烯效唑可顯著增加葉干質(zhì)量，各藥劑處理對莖干質(zhì)量影響差異不顯著;拔節(jié)期噴施多效唑可顯著提高穗干質(zhì)量，噴施烯效唑可顯著提高葉干質(zhì)量，各藥劑處理對莖干質(zhì)量和地上部干質(zhì)量差異不顯著。

2.4 化控劑對糜子產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表5可知，除甲哌處理外，分蘗期施藥比拔節(jié)期施藥的增產(chǎn)效果更明顯。所有施藥處理的產(chǎn)量均顯著高于對照，不同生長調(diào)節(jié)劑處理糜子植株的增產(chǎn)效果不同。分蘗期和拔節(jié)期噴施多效唑分別比對照顯著增產(chǎn)7.69%和4.46% （P<0.05）。綜上結(jié)果，分蘗期和拔節(jié)期噴施各化控劑均可起到增產(chǎn)作用，其中多效唑增產(chǎn)效果最顯著，矮壯素次之。

由表5可知，各藥劑處理間的單穗粒數(shù)差異不顯著，而千粒質(zhì)量和單穗粒質(zhì)量差異顯著，這說明單穗粒質(zhì)量在處理間的差異主要受千粒質(zhì)量影響。與CK相比，除拔節(jié)期噴施甲哌處理外，所有藥劑處理下的千粒質(zhì)量均顯著增加，烯效唑在分蘗期和拔節(jié)期施藥對千粒質(zhì)量增加效果相同（均為5.36 g），其余藥劑處理均為分蘗期施藥比拔節(jié)期施藥對千粒質(zhì)量增加效果更好，其中，分蘗期噴施多效唑的效果最顯著，比對照處理顯著增加7.53% （P<0.05）。各藥劑處理后糜子單穗粒質(zhì)量呈現(xiàn)的變化規(guī)律與千粒質(zhì)量大體相同，除拔節(jié)期噴施甲哌處理外，各藥劑處理均可顯著增加單穗粒質(zhì)量，且分蘗期施藥效果好于拔節(jié)期施藥。

2.5 化控劑對糜子灌漿期光合指標(biāo)的影響

2.5.1 不同處理對糜子灌漿期葉綠素SPAD值的影響 由圖1可知，除烯效唑處理外，其余藥劑處理的葉綠素SPAD值與CK相比均有不同程度的提高，總體來看分蘗期施藥對葉綠素SPAD值的提升效果優(yōu)于拔節(jié)期施藥。分蘗期和拔節(jié)期多效唑處理的SPAD值均最高，分別為37.64、35.25，較CK顯著增加23.69%和15.84% （P<0.05），烯效唑處理下糜子葉片SPAD值與CK差異不顯著。不同化控劑處理糜子植株后對SPAD值提升效果的總體表現(xiàn)為：多效唑>甲哌>矮壯素>烯效唑>對照。綜上結(jié)果，無論是分蘗期還是拔節(jié)期施用多效唑、矮壯素和甲哌，都有提高糜子葉片凈光合速率的作用。

2.5.2 不同處理對糜子灌漿期凈光合速率的影響 由圖2可知，除烯效唑處理外，其余藥劑處理的凈光合速率與對照相比均有不同程度提高，總體來看分蘗期施藥對凈光合速率的提升效果優(yōu)于拔節(jié)期施藥。分蘗期和拔節(jié)期多效唑處理的凈光合速率均最高，分別為18.73、18.03 μmol/（m2·s），較對照顯著增加26.13%和21.41% （P<0.05），烯效唑處理下糜子葉片凈光合速率與對照差異不顯著。不同化控劑處理糜子植株后對凈光合速率提升效果的總體表現(xiàn)為：多效唑>矮壯素>甲哌>烯效唑>對照。從本試驗結(jié)果來看，無論是分蘗期還是拔節(jié)期施用多效唑、矮壯素和甲哌，都有提高糜子葉片凈光合速率的作用。

3 討論

引起作物倒伏的原因較為復(fù)雜，不僅受天氣影響，也受作物自身及栽培措施的影響，大量研究認(rèn)為，作物倒伏與株高、莖粗、莖稈強(qiáng)度密切相關(guān)[24-25]。糜子生產(chǎn)中經(jīng)常發(fā)生倒伏，是影響其產(chǎn)量和品質(zhì)的主要限制因素之一，目前，化控劑已被廣泛應(yīng)用于作物生產(chǎn)中，起到抗倒伏、增產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的作用。馬瑞琦等研究表明，在小麥起身期進(jìn)行化控處理可以顯著降低小麥株高、基部節(jié)間長度、重心高度，提高莖稈強(qiáng)度，增強(qiáng)小麥抗倒性[26]。徐安陽利用甲哌、多效唑和矮壯素對向日葵進(jìn)行化控處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，適宜劑量的化控劑可以降低向日葵株高和節(jié)間長，增加莖粗[27]。本研究結(jié)果表明，在分蘗期和拔節(jié)期施用甲哌、烯效唑、多效唑和矮壯素均可不同程度縮短糜子節(jié)間長度、降低主莖高、增加莖粗、降低莖稈倒伏指數(shù)，使抗倒伏能力得到提升，與前人研究結(jié)果[28-29]類似。

植物通過葉片的光合作用積累有機(jī)物質(zhì)，與產(chǎn)量形成密切相關(guān)。而葉綠素在植株的光合作用中起著重要作用，葉綠素含量的高低直接影響著植株的光合作用，從而影響植株產(chǎn)量。溫國泉等研究表明，矮壯素能延緩淮山藥葉片葉綠素含量的下降趨勢，顯著提高葉片凈光合速率，有利于加速淮山藥塊莖干物質(zhì)的合成和積累[30];李冰等研究發(fā)現(xiàn)，AP2和CGR3浸種可顯著提高大豆葉片SPAD值及凈光合速率[31]。本研究結(jié)果表明，在分蘗期、拔節(jié)期噴施多效唑、甲哌和矮壯素均可整體顯著提高糜子葉片SPAD及凈光合速率，烯效唑處理與對照差異不顯著。

糜子產(chǎn)量除受品種自身遺傳因素影響外，還受環(huán)境因素、栽培措施等一些非遺傳因素影響，化控劑就屬于非遺傳因素。糜子的產(chǎn)量構(gòu)成因素有穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、穗數(shù)等，各個因素之間存在著相互促進(jìn)、相互制約的關(guān)系。有關(guān)化控劑對產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響，前人已做過大量研究[32-33]，本研究結(jié)果表明，在分蘗期和拔節(jié)期施藥后，千粒質(zhì)量、單穗粒質(zhì)量和產(chǎn)量整體顯著高于對照，但是單穗粒數(shù)與對照差異不顯著，這說明糜子產(chǎn)量的化控調(diào)節(jié)效應(yīng)主要通過千粒質(zhì)量實現(xiàn)。

化控劑的施用效果與密度密切相關(guān)。羅春華等研究表明，密植條件下玉米施用麥業(yè)豐和玉生金2種生長調(diào)節(jié)劑能夠提高玉米莖稈強(qiáng)度、增加葉面積，具有顯著增產(chǎn)效果[34]。本研究只對常規(guī)種植密度下糜子化控效果進(jìn)行了分析，在后續(xù)研究中應(yīng)針對不同種植密度的化控效果進(jìn)行研究。

本研究主要針對糜子莖稈特征特性、光合指標(biāo)、干物質(zhì)積累及產(chǎn)量構(gòu)成等指標(biāo)進(jìn)行化控效應(yīng)研究，其中化控處理后抗倒伏效應(yīng)與糜子莖稈物質(zhì)含量的關(guān)系有待深入研究。Esechie等研究表明，倒伏率與穗位高呈正相關(guān)，與莖稈中非結(jié)構(gòu)碳水化合物和木質(zhì)素含量呈負(fù)相關(guān)，建議提高玉米抗倒伏能力主要從以上要素入手[35]。因此，本研究可以借鑒前人研究結(jié)果，需進(jìn)一步分析糜子抗倒伏能力與其莖稈各有關(guān)成分的關(guān)系，從而更科學(xué)、全面地為化控劑篩選和研究提供理論依據(jù)。馬瑞琦等研究了4種化控劑對2個冬小麥品種的調(diào)控效應(yīng)，結(jié)果表明2個冬小麥品種對不同類型化控劑的響應(yīng)存在一定差異[26]。本研究僅局限于齊黍1號1個品種，由于存在調(diào)控效應(yīng)在品種間的差異，在今后的研究中應(yīng)增加參試品種以驗證本研究結(jié)果。

4 結(jié)論

本研究以齊黍1號為試材，研究了多效唑、甲哌、烯效唑、矮壯素4種化控劑分別在分蘗期和拔節(jié)期噴施后對糜子莖稈特征特性、產(chǎn)量構(gòu)成、光合指標(biāo)產(chǎn)生的影響。結(jié)果表明，分蘗期和拔節(jié)期葉面噴施矮壯素、多效唑、烯效唑和甲哌均可以顯著降低糜子主莖高、提高莖粗和抗倒伏能力，有利于提高干物質(zhì)積累量達(dá)到增產(chǎn)效果，總體來看分蘗期使用效果優(yōu)于拔節(jié)期。4種化控處理對糜子光合指標(biāo)影響不同，除烯效唑外其余處理均可整體顯著提升糜子葉片SPAD值和凈光合速率。所有處理中，分蘗期噴施多效唑效果最好，與對照相比，主莖高、莖稈倒伏指數(shù)分別顯著降低4.59%、22.59%，地上部干質(zhì)量、凈光合速率、產(chǎn)量分別顯著增加2.20%、26.13%、7.53%。因此，在控制糜子株高抗倒、提高光合性能和增產(chǎn)等方面，在分蘗期噴施多效唑效果較好，適宜作為糜子抗倒伏化控劑推廣使用。

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