張培春，楊小波，夏 丹，王 群，王 豪，曾潤(rùn)娟，戚春林，李東海，陳 琳，田璐嘉，李晨笛，李 龍，梁彩群

（海南大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，海口 570228）

蘭科（Orchidaceae）植物類群龐大，多具有觀賞、藥用、食用等經(jīng)濟(jì)價(jià)值。由于其對(duì)生境的獨(dú)特需求，多以小種群形式分布，較其他植物更容易受到生境退化或喪失的威脅[1]。目前，世界所有蘭科植物已被列入《瀕危野生動(dòng)植物物種國際貿(mào)易公約》加以保護(hù)，成為植物保護(hù)中的1 個(gè)“旗艦”類群[2]。在國家林業(yè)和草原局、農(nóng)業(yè)農(nóng)村部于2021 年9 月最新公布的《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》中，野生蘭科植物共涉及到23 屬349 種，野生蘭科植物的保護(hù)現(xiàn)已受到空前重視。

附生型蘭科植物（Epiphytic Orchids）（以下簡(jiǎn)稱附生蘭）為沒有地下生長(zhǎng)階段，通過氣生根附著于巖石或樹干上的蘭科植物。因?yàn)樯L(zhǎng)的依附性，附生蘭科植物對(duì)附生環(huán)境和基質(zhì)要求更為嚴(yán)格，對(duì)環(huán)境變化更為敏感，更容易形成斑塊狀分布[3]。同時(shí)，附生蘭生長(zhǎng)緩慢，通常1 個(gè)生長(zhǎng)軸1 年僅發(fā)1 個(gè)新芽，從萌發(fā)到成熟需要超過1 年的時(shí)間，當(dāng)生境和種群遭到破壞后，恢復(fù)極為緩慢[4]。附生蘭約占全部附生植物種數(shù)的10%～25%[5?6]，而附生植物是熱帶、亞熱帶濕性山地森林和少部分溫帶雨林的重要組成部分，對(duì)維持森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性、水分平衡、養(yǎng)分循環(huán)、為動(dòng)物提供食物和庇護(hù)場(chǎng)所等方面的貢獻(xiàn)不可忽略[7]。因此，研究附生蘭的分布特征可對(duì)附生蘭科植物的生境保護(hù)和

植株繁育提供理論依據(jù)，進(jìn)而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性和功能的維持意義重大。近年來，對(duì)于附生蘭分布的研究多集中于地區(qū)附生蘭物種多樣性與組成[8?13]，或側(cè)重個(gè)別環(huán)境因子如海拔[14?16]、溫度[9,16?17]、降水[9,16?17]、植被類型[17?20]等對(duì)附生蘭科植物分布的影響，或少數(shù)附生蘭如華石斛（Dendrobium sinense）等的適宜生境模擬，而鮮有綜合研究附生蘭分布的多因素作用的報(bào)道[17,21]，這對(duì)于附生蘭生境保護(hù)與多樣性維持是不利的。與地生植物不同，附生蘭遠(yuǎn)離土壤基質(zhì)，更多地受到附生基質(zhì)與氣候因子的影響，因而附生蘭的影響因子分析中應(yīng)將諸多的氣候因子與附生基質(zhì)（

樹皮）特征納入其中。相關(guān)的少許研究?jī)H局限于年平均氣溫與年降雨量的變化上，時(shí)間尺度上過于寬泛，不利于解釋附生蘭生境的氣候差異[13,17]，附生基質(zhì)對(duì)附生蘭分布影響的研究報(bào)道同樣少見[20]。附生蘭在世界范圍內(nèi)大多面臨著各種人為因素的生存威脅。要制定地方乃至全國的附生蘭科植物保育及資源合理開發(fā)利用策略，通過系統(tǒng)、綜合的附生植物與環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)分析研究來建立理論指導(dǎo)是亟待解決的問題。本研究擬結(jié)合附生蘭分布狀況與分布點(diǎn)上對(duì)附生蘭生存起重要作用的各類生態(tài)因子如海拔、地形、植被類型、氣候等，綜合分析鸚哥嶺附生蘭科植物的生境適應(yīng)規(guī)律，旨在為海南熱帶雨林國家公園內(nèi)附生蘭的保育、適宜生境選擇、氣候變化背景下的種群數(shù)量預(yù)測(cè)及未來的資源開發(fā)利用提供理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況鸚哥嶺自然保護(hù)區(qū)，現(xiàn)為海南熱帶雨林國家公園管理局鸚哥嶺分局所轄的自然保護(hù)地，位于海南島中南部，地理坐標(biāo)為109°11′ 27″～109° 34′ 06″ E，18° 49′ 30″～19° 08′ 41″ N，總面積50 464 hm2。地形以山地為主，保護(hù)區(qū)內(nèi)最高峰為鸚哥嶺，海拔1 812 m，是海南第2 高峰。保護(hù)區(qū)屬熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年均氣溫20～24 ℃，在相同高度上，年均氣溫由東北向西南遞增。年平均降雨量1 400～2 200 mm，但季節(jié)分配不均，東南坡降雨明顯高于西北坡。依據(jù)楊小波等[22]的《海南植被志》，研究區(qū)域林區(qū)的植被可劃分為熱帶針葉林、高山云霧林、山地雨林、低地雨林、低地雨林次生林、季雨林、旱地農(nóng)業(yè)生產(chǎn)植被等植被型或植被亞型。

盧剛等[23]通過多年的考察，出版了《海南鸚哥嶺蘭科植物圖鑒》，共記錄到野生蘭科植物88 屬204 種。其中，附生蘭科植物104 種，占總數(shù)的51.00%。該調(diào)查成果為本次研究提供了寶貴資料。

1.2 野外調(diào)查方法

1.2.1 樣線設(shè)置調(diào)查前查閱已有資料記錄，結(jié)合野外踩點(diǎn)，根據(jù)鸚哥嶺自然保護(hù)區(qū)的地形、地貌、附生蘭科植物多樣性概況，在各類地形、海拔段、植被區(qū)、小生境、附生蘭豐富的區(qū)域設(shè)置樣線。

1.2.2 調(diào)查內(nèi)容以每條進(jìn)入林區(qū)的路徑為樣線，以樣線兩側(cè)5 m 內(nèi)出現(xiàn)的有蘭科植物附生的喬木或藤本作為調(diào)查樣木，記錄附生蘭物種及其宿主信息。參考《海南植物圖志》[24]、《鸚哥嶺蘭科植物圖鑒》[23]、《中國野生蘭科植物原色圖鑒》[25]確定宿主樹、附生蘭科植物的物種，中文名稱、拉丁學(xué)名均參照《中國植物志》[26]2019 網(wǎng)頁版中的植物名稱。樣木所在地理坐標(biāo)及海拔用GPS 記錄，坡向和坡度分別用羅盤、坡度儀進(jìn)行實(shí)測(cè)，植被郁閉度采用抬頭望法估測(cè)。

于2020 年8 月至2021 年8 月期間分不同季節(jié)進(jìn)行調(diào)查，樣木分布情況見圖1。共設(shè)置樣木477 個(gè)，調(diào)查到附生蘭40 屬78 種。

1.3 其他數(shù)據(jù)來源氣溫和雨量數(shù)據(jù)來自世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站(http: //www.worldclim.org/)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1 野 外 調(diào) 查 數(shù) 據(jù) 處 理應(yīng) 用 公 式（式中，S 為坡向原始數(shù)據(jù)，S1為轉(zhuǎn)化后的坡向數(shù)據(jù)）將坡向數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為0～1 之間的數(shù)據(jù)，轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù)越大表示生境條件越干熱，越小則說明生境條件越濕冷；坡向在0°～22.5°和337.5°～360°為北坡，22.5°～67.5°為東北坡，67.5°～112.5°為東坡，112.5°～157.5°為東南坡，157.5°～202.5°為南坡，202.5°～247.5°為西南坡，47.5°～292.5°為西坡，292.5°～337.5°為西北坡；附生蘭物種豐富度由附生蘭物種數(shù)表示，附生蘭多度由附生蘭個(gè)體數(shù)量表示。S1=(1?cos((π/180)(S ?30)))/2

1.4.2 排序數(shù)據(jù)處理排序及制圖由Canoco for Windows 5.0 完成。排序的物種數(shù)據(jù)由78 種附生蘭物種在447 個(gè)樣木內(nèi)出現(xiàn)或者不出現(xiàn)(0，1)組成，其矩陣組成(樣方×物種)為447 行×78 列；環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣由實(shí)測(cè)的6 種環(huán)境因子和來自世界氣候網(wǎng)站的19 種氣候因子組成，為447 行×25 列。

圖 1 野外調(diào)查樣木分布圖

1.4.3 預(yù)分析為避免因氣候因子間存在多元共線性而導(dǎo)致的排序結(jié)果的不可靠，首先采用前向選擇（forward-selection）通過自變量效應(yīng)由大到小手動(dòng)選取氣候因子。被選取的氣候因子有年平均溫度、每月最高氣溫與最低氣溫差值的平均值（以下簡(jiǎn)稱平均月溫差）、最干月降雨量。預(yù)先進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(detrended correspondence analysis,DCA)，結(jié)果顯示，最長(zhǎng)梯度大于4，說明物種組成數(shù)據(jù)存在較大差異，故選用典范對(duì)應(yīng)分析(canonical correspondence analysis， CCA)研究環(huán)境因子對(duì)物種組成的影響。

1.4.4 CCA 重分析以選取的3 種氣候因子和6 種生境因子進(jìn)行重分析。為明確各個(gè)因子對(duì)蘭科植物物種組成影響的相對(duì)重要性，參照文獻(xiàn)[28]的方法計(jì)算每一個(gè)環(huán)境因子對(duì)蘭科植物物種組成的總效應(yīng)與凈效應(yīng)，僅以1 個(gè)環(huán)境因子作為解釋變量進(jìn)行CCA 排序所得的物種組成變異的解釋量為此環(huán)境因子的總效應(yīng)，而以1 個(gè)環(huán)境因子作為解釋變量，其他環(huán)境因子作為協(xié)變量進(jìn)行CCA 排序所得的物種組成變異的解釋量為此環(huán)境因子的凈效應(yīng)，所有排序的顯著性均由Monte Carlo 隨機(jī)置換(999 次)進(jìn)行檢驗(yàn)。其余作圖由Origin 2018 完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子與CCA 排序軸的相關(guān)性用于CCA 排序的9 個(gè)環(huán)境因子共解釋了鸚哥嶺附生蘭組成總變異的7.8%，基于所有典范特征值之和的Monte Carlo 隨機(jī)置換檢驗(yàn)為極顯著(P< 0.01)(表1)，說明物種與所選環(huán)境因子之間有著強(qiáng)烈的相關(guān)性。CCA 前兩軸有比第3 和第4 軸更高的特征值，說明前兩軸在對(duì)物種組成變異的解釋中起主導(dǎo)作用，第1 軸解釋了物種組成變異的1.82%，第2 軸解釋了物種組成變異的1.5%(表1)。CCA 第1 軸和第2 軸代表了不同的環(huán)境梯度。CCA 1 軸中，最干月降水量、海拔、山地雨林及熱帶針葉林與之呈顯著正相關(guān)，年平均氣溫、平均月溫差、樹皮粗糙、低地雨林次生林、旱地農(nóng)業(yè)生產(chǎn)植被、低地雨林及坡向與之呈顯著負(fù)相關(guān)；主要為海拔梯度，溫度梯度及降雨量梯度（高的相關(guān)系數(shù)）。CCA 2 軸中年均氣溫、樹皮有覆蓋物、低地雨林次生林、熱帶針葉林與之呈顯著正相關(guān)關(guān)系,最干月降水量、海拔、郁閉度山地雨林等與之呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；表明該軸為1 個(gè)綜合軸，反映了氣溫、植被類型等的變化。

基于Monte Carlo 隨機(jī)置換的檢驗(yàn)結(jié)果表明（表2），除坡度因子外，其余生境因子均顯著地解釋了附生蘭組成的變異。凈效應(yīng)由大到小依次為植被類型、樹皮類型、年平均氣溫、每月最高氣溫與最低氣溫的差值平均值、最干月降雨量、海拔、郁閉度、坡向、坡度，僅坡度的凈效應(yīng)未達(dá)到顯著。

2.2 環(huán)境因子對(duì)附生蘭科植物物種組成的影響

在進(jìn)行排序分析的78 種蘭科植物中，分布較廣的種有金塔隔距蘭（Cleisostoma filiforme）、釵子股（Luisia morsei）、海南石斛（Dendrobium hainanense）、純色萬代蘭（Vanda subconcolor）、大序隔距蘭（Cleisostoma paniculatum）等，發(fā)生樣木數(shù)分別為55、50、41、40、32，在總樣木數(shù)（447）中的占比分別為12.30%、11.86%、9.17%、8.95%、7.16%。而分布樣木數(shù)僅為1 的稀有種類也達(dá)到了14 種，包括胼胝蘭（Biermannia calcarata）、蛇舌蘭（Diploprora championii）、短耳鳶尾蘭（Oberonia falconeri）、厚唇 蘭（Epigeneium clemensiae） 、 鐮 葉 盆 距 蘭（Gastrochilus acinacifolius）等。

表1 環(huán)境因子與典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)前4 排序軸的相關(guān)系數(shù)及排序概要

表2 環(huán)境因子對(duì)物種組成的總效應(yīng)與凈效應(yīng)

CCA 雙序圖（圖2）中展示的受生境因子影響最顯著的20 種蘭科植物。位于排序圖右上角的物種，如白唇槽舌蘭（Holcoglossum subulifolium）、樂東石豆蘭（Bulbophyllum ledungense）、伏生石豆蘭（Bulbophyllum reptans）、黑毛石斛（Dendrobium williamsonii）等附生蘭，對(duì)應(yīng)的生境條件為中高海拔、較多的降雨量、較低的年均氣溫及較小的平均月溫差，其多生于濕冷、樹皮有厚覆蓋物的的熱帶針葉林中的宿主上；位于排序圖中下部的物種，如石斛（Dendrobium nobile）、狹葉金石斛（Flickingeria angustifolia）、石仙桃（Pholidota chinensis）、粗莖蘋蘭（Pinalia amica）、指葉擬毛蘭（Mycaranthes pannea）、匙唇蘭（Schoenorchis gemmata）、牛角蘭（Ceratostylis hainanensis）等附生蘭，對(duì)應(yīng)的生境為中低海拔地段、坡度大、郁閉度較高、降雨較為充沛的山地雨林；位于雙序圖左部的附生蘭，如多花脆蘭（Acampe rigida）、海南石斛（Dendrobium hainanense）、釵子股（Luisia morsei）、金塔隔距蘭（Cleisostoma filiforme）、大尖囊蝴蝶蘭（Phalaenopsis deliciosa）等，對(duì)應(yīng)的生境條件為低海拔、較高的年平均溫度、較大的平均月溫差，其分布區(qū)多為旱地農(nóng)業(yè)生產(chǎn)植被或低地雨林次生林，往往生長(zhǎng)于陽坡。其他未展示的大部分種類出現(xiàn)在排序圖中心點(diǎn)附近，它們的分布受到生境因子的綜合影響相對(duì)較小。

2.3 環(huán)境因子對(duì)附生蘭物種豐富度和多度的影響在垂直水平上，把鸚哥嶺林區(qū)劃分為8 個(gè)海拔段，各海拔段附生蘭物種豐富度及物種多度情況見圖3-A。隨著海拔的升高，附生蘭物種數(shù)呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)。700～900 m 海拔段出現(xiàn)峰值，生長(zhǎng)有47 種附生蘭，占調(diào)查到的總物種數(shù)的60.26%；1 300～1 500 m 海拔段附生蘭物種數(shù)最少，僅芳香石豆蘭、流蘇貝母蘭、厚唇蘭、黑毛石斛4 種，占總物種數(shù)的5.13%。附生蘭個(gè)體數(shù)隨著海拔的升高而遞增。300 m 以下海拔段平均每木有附生蘭33.51 株，而在海拔1 500 m 以上平均每木附生蘭達(dá)686 株。

研究區(qū)域的坡度可劃分為6 個(gè)等級(jí)（圖3-B），5°以下為平坡，5°～15°為緩坡，15°～25°為斜坡，25°～35°為陡坡，35°～45°為急坡，45°以上為險(xiǎn)坡（含最小值不含最大值，下同）。緩坡的附生蘭物種數(shù)最多，達(dá)63 種，占總物種數(shù)的80.77%；陡坡的附生蘭物種數(shù)最少，僅4 種，分別為蘚葉卷瓣蘭、石斛、白點(diǎn)蘭、金塔隔距蘭，占總物種數(shù)的5.13%。附生蘭個(gè)體數(shù)目的峰值同樣出現(xiàn)在緩坡地段，平均每木著生有附生蘭93.59 株，平坡地段平均每木附生蘭個(gè)體數(shù)最少，為31.52 株。

圖 3 附生蘭物種豐富度、多度與9 個(gè)生態(tài)因子的關(guān)系A(chǔ).海拔；B.坡度；C.坡向；D.樹皮類型；E.郁閉度；F.植被類型；G.年平均氣溫；H.每月最高氣溫與最低氣溫差值的平均值；I.最干月降雨量；V1.旱地農(nóng)業(yè)生產(chǎn)植被；V2.低地雨林次生林；V3.低地雨林；V4.山地雨林；V5.熱帶針葉林；BR.樹皮粗糙；BS.樹皮光滑；BC.樹皮有覆蓋物。

圖3-C 顯示，在研究區(qū)域的8 個(gè)坡向地段中，附生蘭物種分布數(shù)目較多的為西北坡、西坡、北坡，而南坡、東南坡、東坡物種分布數(shù)目相對(duì)較少，南坡分布的附生蘭物種數(shù)最少，為26 種，占總物種數(shù)的33.33%，多為相對(duì)耐旱物種，如釵子股、硬葉蘭，多花脆蘭，金塔隔距蘭、海南石斛等。東坡分布的附生蘭個(gè)體數(shù)量最大，平均每木達(dá)223.40株，其余坡向上附生蘭個(gè)體數(shù)量差別不明顯。

根據(jù)樹皮表面特征，將附生蘭樣木樹皮劃分為粗糙，光滑，有覆蓋物（如苔蘚植物）3 類（圖3-D）。樹皮粗糙的樣木上分布有附生蘭達(dá)72 種，占總物種數(shù)目的92.31%。而樹皮上有覆蓋物的樣木著生有個(gè)體數(shù)量較多的附生蘭，平均每木可達(dá)335 株，大量著生于有覆蓋物樹皮上的代表物種有樂東石豆蘭、伏生石豆蘭、黑毛石斛、指葉擬毛蘭、芳香石豆蘭等。

附生蘭在不同郁閉度區(qū)間的分布情況見圖3-E。附生蘭豐富度隨著郁閉度的增大而遞增，郁閉度在10%以下的林區(qū)僅分布有絨蘭、海南石斛、紅花隔距蘭、短耳鳶尾蘭等4 種附生蘭，占總物種數(shù)的5.13%，而在郁閉度90%以上的林區(qū)則分布有57 種附生蘭，占總物種數(shù)的73.77%。附生蘭個(gè)體數(shù)量在10%～20%、60%～70%兩個(gè)郁閉度區(qū)間出現(xiàn)峰值，暗示著不同的附生蘭對(duì)郁閉度有不同的偏好。

在本研究區(qū)域內(nèi)，低地雨林中附生蘭物種豐富度最高，為49 種，占總物種數(shù)的62.83%，代表物種有純色萬代蘭、海南鉆喙蘭、白點(diǎn)蘭、紅花隔距蘭、海南石斛等，熱帶針葉林中分布的附生蘭物種最少，僅伏生石豆蘭、白唇槽舌蘭、流蘇貝母蘭、黑毛石斛、樂東石豆蘭、粗莖蘋蘭等6 種，占總物種數(shù)的7.69%。在熱帶針葉林種，附生蘭多度明顯較高，平均每木可達(dá)1 070 株，表明熱帶針葉林中的附生蘭具有較高的優(yōu)勢(shì)度。

圖3-G 和3-H 分別展示了附生蘭物種豐富度、物種多度隨生境年平均氣溫、平均月溫差變化的情況。研究區(qū)域附生蘭物種豐富度隨年平均氣溫的升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，在21.2～21.7 ℃段出現(xiàn)峰值，物種豐富度達(dá)47 種，占總物種數(shù)的60.26%，年平均氣溫達(dá)到23.7 ℃以上時(shí)，附生蘭物種豐富度最低，僅大尖囊蝴蝶蘭、寄樹蘭、齒瓣鳶尾蘭、短序脆蘭、多花脆蘭、大葉寄樹蘭、硬葉蘭等7 種，占總物種數(shù)的8.97%；附生蘭多度隨著年平均氣溫的升高呈現(xiàn)出遞減的趨勢(shì)。隨著平均月溫差的增大，附生蘭物種豐富度和多度均呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，溫差在7.75～7.90 之間的地段附生蘭物種豐富度及多度較高。

附生蘭物種豐富度及多度隨研究區(qū)域最干月降雨量的變化情況見圖3-I。附生蘭物種豐富度隨最干月降雨量增多而先升高后降低，在最干月降雨量為14～15 mm 地段附生蘭物種豐富度最高，達(dá)40 種以上。在12.5 mm 以下附生蘭分布很少，僅大尖囊蝴蝶蘭、寄樹蘭、齒瓣鳶尾蘭、短序脆蘭、多花脆蘭、大葉寄樹蘭、硬葉蘭等7 種，占總物種數(shù)的8.79%，而這些附生蘭均生長(zhǎng)在溝谷旁林內(nèi)。隨著最干月降雨量的增多，附生蘭多度呈現(xiàn)出遞增的趨勢(shì)。

3 討 論

本研究中的環(huán)境因子可劃分為地形因子如海拔、坡度和坡向等，氣候因子如年平均氣溫、平均月溫差和最干月降雨量等，生物因子如植被郁閉度、植被類型和樹皮類型等。

3.1 附生蘭物種組成與環(huán)境因子的關(guān)系

3.1.1 CCA 排序結(jié)果的解釋率CCA 分析確定了研究區(qū)域種類組成的主要梯度，并用解釋變量對(duì)其進(jìn)行解釋。雖然環(huán)境梯度具有明顯的生態(tài)解釋，但CCA 排序軸解釋的變異很低（7.8%）。采用間接梯度分析DCA 排序進(jìn)一步探索物種組成數(shù)據(jù)，結(jié)果顯示4 個(gè)軸對(duì)物種組成變異的解釋量為8.34，高于CCA 排序軸（4.96），表明該研究對(duì)部分生態(tài)因子如生境濕度，群落的發(fā)育歷史、樹皮的化學(xué)特性等的影響沒有考慮到，但是DCA 分析也表現(xiàn)出較低的變異量，表明潛在的缺失變量并不比包含的4 個(gè)變量更重要。同時(shí)，也說明研究區(qū)域的附生蘭分化較深入，物種組成十分復(fù)雜。物種組成解釋率較低的可能原因是：物種組成數(shù)據(jù)矩陣是由(0，1)組成，且物種數(shù)據(jù)矩陣中有較多的0 值；排序軸的多項(xiàng)式的失真[27]。但是，低的解釋率并不影響所選環(huán)境因子對(duì)附生蘭物種組成解釋的高顯著性。

3.1.2 附生蘭物種組成與地形因子、氣候因子及生物因子的關(guān)系海拔、坡度、坡向等地形因子一般通過影響濕度、光照、溫度、降雨等能量環(huán)境間接對(duì)陸生植物的分布產(chǎn)生影響，且地形因子其較其他環(huán)境因子易于測(cè)量，因此常用來解釋植物物種組成的變異[28?29]。本研究結(jié)果表明，海拔為影響鸚哥嶺附生蘭分布的重要環(huán)境因子，沿海拔梯度附生蘭組成出現(xiàn)明顯變異，基于總效應(yīng)與凈效應(yīng)的結(jié)果也清晰表明了其對(duì)物種組成影響的顯著性，相似的結(jié)論在其他地區(qū)的研究中也有報(bào)道[17,20?21]。有研究認(rèn)為，坡向與坡度的變化，可引起生境光照，濕度的變化進(jìn)而影響物種組成[30?31]，在本研究中，坡向的總效應(yīng)和凈效應(yīng)均達(dá)顯著水平，而坡度盡管總效應(yīng)達(dá)到了顯著水平，其凈效應(yīng)卻不顯著。可能的原因是，附生蘭遠(yuǎn)離土壤基質(zhì)，常著生在高大喬木的冠層區(qū)，坡度對(duì)其的影響顯然要比地生植物小很多，余東莉等[12]和周康等[21]對(duì)其他地區(qū)蘭科植物的研究也有相似的結(jié)果。

光照、溫度、水分等生態(tài)因子直接影響著植物的生理過程，對(duì)植物的分布起著決定性的作用。對(duì)于附生蘭科植物而言，林區(qū)郁閉度決定了生境的光照條件，溫度則限制著附生蘭的分布，降水則更多的是對(duì)林區(qū)空氣濕度及附生基質(zhì)（宿主樹皮）含水量的調(diào)節(jié)。有人通過研究得出年平均溫度、年降雨量等氣候因子對(duì)蘭科植物的物種組成具有顯著影響[17]。本研究中，郁閉度、年平均溫度、平均月溫差及最干月降雨量的總效應(yīng)及凈效應(yīng)均達(dá)到了高的顯著性，可見不同的附生蘭對(duì)氣候因子的需求相異，表明了研究區(qū)域的附生蘭較高的分化程度。

植被類型本身是特定區(qū)域的各類植物與諸多環(huán)境因子、植物之間長(zhǎng)期相互作用的結(jié)果，附生蘭的存在即表明其在當(dāng)前的植被類型中占據(jù)一定的生態(tài)位，因而植被類型的變化能夠很好的反映附生蘭在物種組成上的變異。據(jù)筆者觀察，植被類型往往比其他環(huán)境因子具更高的解釋率，如熱帶針葉林中的黑毛石斛+樂東石豆蘭+伏生石豆蘭組合、低地雨林中的大序隔距蘭+純色萬代蘭+窄唇蜘蛛蘭組合等，亦有相關(guān)研究支持了此觀點(diǎn)[21]。區(qū)別于眾多地生植物所依賴的土壤，宿主樹皮是附生蘭著生的載體，其對(duì)附生蘭的生長(zhǎng)發(fā)育的作用至今尚未完全明晰[11,20]，但不難推斷的是，樹皮的表面特征決定了附生蘭附著及種子萌發(fā)的難易程度[5]。本研究結(jié)果表明，植被類型為影響附生蘭物種組成最重要的因子，在所選的9 個(gè)環(huán)境因子中，植被類型對(duì)蘭科植物物種組成變異的解釋率最高并且也達(dá)到了高的顯著水平，其次則為樹皮類型。

3.2 附生蘭物種豐富度及多度與地形因子、氣候因子及生物因子的關(guān)系對(duì)于熱帶蘭科植物的多數(shù)研究表明，其垂直分布格局為“中間膨脹型”[15?16,19]。本研究結(jié)果顯示，鸚哥嶺附生蘭在中低海拔段（700～900 m）有著最高物種豐富度，這與許多學(xué)者的研究一致，其原因可能是低海拔地區(qū)人為干擾強(qiáng)度較大，附生蘭和其生境易遭破壞，而高海拔地區(qū)極端的環(huán)境條件不利于多數(shù)附生蘭的生長(zhǎng)。少數(shù)適應(yīng)于高海拔濕冷條件的附生蘭如黑毛石斛、伏生石豆蘭、流蘇貝母蘭等，由于競(jìng)爭(zhēng)小，環(huán)境條件穩(wěn)定且極少受到人類活動(dòng)干擾，因而個(gè)體數(shù)量龐大，在高海拔地區(qū)占有絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)。坡度對(duì)不同類型的植物分布具有不同的影響[32]，對(duì)于遠(yuǎn)離土壤的附生蘭而言，其產(chǎn)生的作用則更加微妙復(fù)雜。本研究結(jié)果表明，緩坡地段，附生蘭物種豐富度較高，而物種多度的變化在坡度梯度上呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)?？赡艿脑蚴牵徠碌囟瓮寥婪饰智遗潘己?，有利于高大粗壯宿主樹的長(zhǎng)成，可為附生蘭提供更多的生長(zhǎng)環(huán)境。在山地區(qū)域，坡向的變化影響了環(huán)境的光照條件和水分的分配，從而間接影響了植物的分布。蘭科植物多為喜濕耐陰的草本植物。本研究結(jié)果顯示，附生蘭在陰坡與半陰坡的蘭科物種數(shù)和個(gè)體數(shù)量要多于陽坡與半陽坡，證明附生蘭對(duì)光照的低的需求度和對(duì)空氣濕度的高的需求。

氣候是影響植物分布的主導(dǎo)因素，表現(xiàn)在熱量是植物生命活動(dòng)能量來源、水分是影響植物生理活動(dòng)的因素和植物基本成分[33]。一般而言，附生型蘭科植物多產(chǎn)于熱帶或亞熱帶，可在較高溫度的環(huán)境下生長(zhǎng)。在本研究中，附生蘭物種豐富度隨年平均氣溫的升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，在21.2～21.7 ℃段出現(xiàn)峰值，物種豐富度最高，年平均氣溫達(dá)到23.7 ℃以上時(shí)，附生蘭物種豐富度很低，類似的結(jié)論在同為中國熱帶地區(qū)的西雙版納的蘭科植物分布研究中亦見報(bào)道[17]。溫差可影響植物生理活動(dòng)中有機(jī)物質(zhì)的合成量、開花率[34]等，從而影響植物的分布與繁殖力。本研究表明，溫差在7.8～7.85 ℃之間的地段附生蘭物種豐富度較高，該研究結(jié)果對(duì)于當(dāng)?shù)馗缴m集中保護(hù)區(qū)域的選取具重要的參考意義。對(duì)于附生蘭而言，降雨影響著附生基質(zhì)（樹皮）的含水量和林分的濕度。本研究得出，附生蘭物種豐富度隨最干月降雨量增多而先升高后降低，在最干月降雨量為14～15 mm 地段附生蘭物種豐富度最高，隨著最干月降雨量的增多，附生蘭多度呈現(xiàn)出遞增的趨勢(shì)，可見，多數(shù)附生蘭分布的適宜生境為降雨量較大的林區(qū)。

區(qū)域植被類型是一定區(qū)域內(nèi)植物群落與地形、氣候、人為因素等長(zhǎng)時(shí)間相互作用的結(jié)果，往往能綜合反映該區(qū)域的環(huán)境條件與植物特征。附生蘭是熱性林的代表成分之一，因而在位于熱帶邊緣的海南島，附生蘭物種豐富度一定程度上反映了該地段熱帶屬性的強(qiáng)弱[35?36]。在研究區(qū)域內(nèi)，低地雨林中附生蘭物種豐富度最高，熱帶針葉林中附生蘭物種豐富度最低。該結(jié)果與劉廣福等[19]在海南霸王嶺對(duì)附生蘭在不同類型森林植被中的分布結(jié)論略有不同，原因可能是，盡管附生蘭的分布依賴于特定的植被類型，但在確定的植被類型內(nèi)部，附生蘭生境小氣候很容易受到各種因素復(fù)雜的影響。實(shí)際上，不論是在哪種植被類型的林區(qū)，均存在有大片面積的地段中觀察不到附生蘭的情況，而附生蘭如灰塵般的種子的傳播能力是毋庸置疑的。因此，筆者認(rèn)為，附生蘭對(duì)的生長(zhǎng)對(duì)小氣候有著極高的要求，大多數(shù)環(huán)境難以滿足附生蘭種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的要求[37]。植被郁閉度一方面塑造了附生蘭的光照環(huán)境，另一方面影響了林分的空氣濕度。本研究得出，郁閉度較大的林區(qū)具有略高的附生蘭物種豐富度和個(gè)體數(shù)量，表明多數(shù)附生蘭對(duì)光照需求很低，這與其他地區(qū)對(duì)附生蘭的研究結(jié)論一致[17]。樹皮類型決定了附生蘭種子附著與萌發(fā)的難易程度，從而影響了附生蘭的分布。研究區(qū)域內(nèi)附生蘭廣泛分布于粗糙樹皮上，而高海拔區(qū)域的覆蓋有厚苔蘚的樹皮上，往往分布有數(shù)目龐大的附生蘭，可見樹皮基質(zhì)對(duì)于附生蘭的生長(zhǎng)具有重要作用。樹皮可能包含諸多對(duì)附生蘭生長(zhǎng)起重要作用的因素，如含水量、化學(xué)物質(zhì)、微生物群落、pH 等等，相關(guān)的研究尚不深入[20, 38 ? 40]。

總的來說，自然環(huán)境中附生蘭的分布受多種生態(tài)因子的共同作用，其作用機(jī)制也十分復(fù)雜，在不同的環(huán)境中，附生蘭對(duì)各單一的生態(tài)因子的需求也有所變化。植被類型較大程度包含了附生蘭分布的生境需求，實(shí)際上也代表了各個(gè)環(huán)境因子的適宜范圍。