廣西玉米品種萌芽期生理生化特性及其抗旱性綜合評價

鄒成林　呂巨智　翟瑞寧　欽潔　譚華　黃開健　黃愛花　楊萌　莫潤秀　韋新興

摘要：【目的】依據生理生化指標評價廣西玉米品種萌芽期抗旱性，為廣西抗旱玉米品種篩選和培育提供參考?！痉椒ā坷?0% PEG-6000溶液模擬干旱脅迫，對14個廣西玉米品種進行萌芽期抗旱性試驗，測定對照（蒸餾水）和干旱脅迫下各玉米品種胚芽的葉綠素、可溶性糖和丙二醛（MDA）含量及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性，探究干旱脅迫對玉米萌芽特性的影響，并采用隸屬函數法綜合評價各參試玉米品種萌芽期的抗旱性。【結果】與對照相比，干旱脅迫下各參試玉米品種的生長發(fā)育均受到明顯抑制，表現出種子萌發(fā)困難，胚芽生長緩慢，但不同品種受到的影響存在差別。方差分析結果表明，各生理生化指標在品種間和處理間的差異均達極顯著水平（P<0.01）。與對照相比，干旱脅迫下各玉米品種的葉綠素和可溶性糖含量減少，SOD、POD和CAT活性降低，MDA含量增加。隸屬函數法評價中指標權重系數最大為MDA含量，達46.96%，其次為SOD活性，為21.77%。各品種隸屬函數法D值在0.176～0.795，其中兆玉215和桂單162的D值大于0.7，屬于強抗旱品種;桂單6205、桂單666和兆玉200的D值在0.5～0.7，屬于抗旱品種;桂單660、桂單658、桂單673、桂單6209、桂單203和桂單6203的D值在0.4～0.5，屬于中抗旱品種;桂單669、桂單671和桂單668的D值小于0.4，屬于弱抗旱品種?！窘Y論】葉綠素、可溶性糖和MDA含量及SOD、POD和CAT活性均可作為玉米萌芽期抗旱性評價指標，其中以MDA含量和SOD活性為主要評價指標。14個玉米品種中，兆玉215、桂單162、桂單6205、桂單666和兆玉200的抗旱性相對較強。

關鍵詞：玉米;萌芽期;生理生化;抗旱性;隸屬函數法

中圖分類號：S513.01? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2022）03-0785-10

Comprehensive evaluation of physiological and biochemical characteristics and drought resistance of maize varieties during the germination stage in Guangxi

ZOU Cheng-lin LYU Ju-zhi ZHAI Rui-ning QIN Jie TAN Hua HUANG Kai-jian HUANG Ai-hua YANG Meng MO Run-xiu WEI Xin-xing

（1Maize Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning， Guangxi? 530007， China;

2Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning， Guangxi? 530007， China）

Abstract：【Objective】Physiological and biochemical indices were used to evaluate the drought resistance of maize varieties in the Guangxi region during the germination stage， so as to provide a reference for the selection and cultivation of drought resistant maize varieties in Guangxi. 【Method】Using 20% PEG-6000 solution to simulate drought stress， the drought resistance test was carried out on 14 maize varieties in Guangxi during the germination stage. The contents of chlorophyll， soluble sugar and malondialdehyde（MDA）， and the activities of superoxide dismutase（SOD）， peroxidase （POD） and catalase （CAT） of each maize variety’s germ under control conditions （distilled water） and drought stress were measured to explore the effect of drought stress on maize germination characteristics. The evaluation of the drought resistance of the different maize varieties used the membership function method. 【Result】Compared with the control， the growth and development of all tested maize varieties were significantly inhibited under drought stress， showing difficult seed germination and slow embryo growth， but different varieties were affected differently. The differences of each physiolo-gical and biochemical index among varieties and treatments reached extremely significant levels （P<0.01）. Compared with the control， the contents of chlorophyll and soluble sugar， the activities of SOD， POD and CAT were decreased， while the MDA content increased under drought stress. In the evaluation of the membership function method， the largest index weight coefficient was the MDA content， reaching 46.96%， followed by SOD activity， reaching 21.77%. The D value of varieties membership function method were between 0.176 and 0.795， among which the D value of Zhaoyu 215 and Guidan 162 were greater than 0.7， belonging to the strongly drought resistant varieties; the D value of Guidan 6205， Guidan 666 and Zhaoyu 200 were between 0.5 and 0.7， belonging to drought resistant varieties; the D value of Guidan 660， Guidan 658， Guidan 673， Guidan 6209， Guidan 203 and Guidan 6203 were between 0.4 and 0.5， belonging to middle drought resistant varieties; and the D value of Guidan 669， Guidan 671 and Guidan 668 were less than 0.4， belonging to weakly drought resistant varieties. 【Conclusion】The contents of chlorophyll， soluble sugar， MDA， and the activities of SOD， POD and CAT could be used as drought resistance evaluation indices during the maize germination stage， among which MDA content and SOD activity provide the strongest evaluation indices. Zhaoyu 215， Guidan 162， Guidan 6205， Guidan 666 and Zhaoyu 200 showed the strongest drought resistance of the 14 maize varieties tested.

Key words： maize;germination stage;physiological and biochemistry;drought resistance;membership function method

Foundation items：National Key Research and Development Program of China（2018YFD0100105）;Guangxi Science and Technology Major Project（Guike AA17204064）;Special Fund for Guangxi Innovation Team Construction of National Modern Agricultural Industrial Technology System（nycytxgxcxtd-2021-04-04）;Guangxi Academy of Agricultural Sciences Basic Scientific Research Project（Guinongke 2020YM89）

0 引言

【研究意義】玉米為我國重要的糧食、飼料和生物能源作物，在農業(yè)、畜牧業(yè)和工業(yè)生產中具有不可替代的作用（李少昆等，2017;郭效龍等，2018）。玉米是廣西第二大糧食作物，對廣西農業(yè)生產具有重要作用（鄒成林等，2019）。廣西玉米種植中常受季節(jié)性干旱影響，其中春旱使種子萌芽困難，影響玉米的適時播種和出苗全苗（張述寬，2004）。干旱會引起玉米各項生理代謝反應，使生理生化特性發(fā)生改變，形成一系列抵御干旱脅迫的機制（孫歡歡等，2016）。選育抗旱性強的玉米品種是一種重要、經濟和有效的抗旱手段（山侖，2002）。近幾年，廣西審定的玉米品種數量逐年增加，但這些品種的抗旱特性目前尚不清楚。因此，研究玉米萌芽期抗旱生理生化特性，科學準確地評價玉米品種的抗旱性，有利于提高抗旱玉米品種選擇效率，降低干旱危害，也對廣西玉米產業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】關于玉米抗旱性的研究，主要集中在苗期，拔節(jié)期、開花期和吐絲期也有部分研究（鄒成林等，2015，2019;賈曉艷等，2019;郭金生等，2020）。而前人對玉米萌芽期開展的抗旱性評價則主要集中在農藝性狀方面。赫福霞等（2014）采用15% PEG-6000溶液模擬干旱脅迫，對黑龍江10個玉米品種萌發(fā)期的抗旱性進行評價，以發(fā)芽勢、發(fā)芽率、胚芽長度、胚根長度、干物質積累及貯藏物質運轉率為篩選指標，篩選出6個抗旱性較強的品種。楊小英等（2019）采用20% PEG-6000模擬干旱脅迫，測定發(fā)芽率、發(fā)芽勢、胚芽長、主胚根長、胚根數和干物質重等6個性狀，通過隸屬函數法和聚類分析對41個玉米品種萌發(fā)期的抗旱性進行評價，篩選出13個抗旱性較強的品種。任小燕等（2020）運用-0.3 MPa滲透壓的PEG-6000溶液模擬萌發(fā)期干旱脅迫，測定各玉米品種種子萌發(fā)率和萌發(fā)耐旱指數等指標，從45個玉米品種中篩選出9個抗旱型品種。邱鵬程等（2021）分別用15%和20%的PEG-6000溶液模擬干旱脅迫，對16個玉米品種的發(fā)芽勢、發(fā)芽率和受害率等指標進行分析，并通過隸屬函數法評價品種的抗旱性，篩選出抗旱品種伊單131和伊單81。【本研究切入點】在玉米整個生育階段中，萌芽期所需水分最少，卻是對水分最敏感的階段（山侖，1983）。目前，關于玉米萌芽期抗旱性的研究多集中農藝性狀方面（楊小英等，2019;任小燕等，2020;邱鵬程等，2021），而通過生理生化指標對玉米萌芽期抗旱性進行評價的研究較少。且廣西近年來新審定玉米品種較多，也缺乏對這些新品種抗旱性的評價?！緮M解決的關鍵問題】利用20% PEG-6000溶液模擬干旱脅迫，對廣西14個玉米品種進行萌芽期抗旱性試驗，探究干旱脅迫對玉米萌芽期生理生化指標的影響，并采用隸屬函數法綜合評價各參試玉米品種萌芽期的抗旱性，為廣西抗旱玉米品種篩選和培育提供參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

參試玉米品種共14個，分別為桂單162、兆玉200、桂單203、兆玉215、桂單658、桂單660、桂單666、桂單668、桂單671、桂單673、桂單6203、桂單6205、桂單669和桂單6209，均由廣西農業(yè)科學院玉米研究所選育和提供。

1. 2 試驗方法

試驗于2021年9月在廣西農業(yè)科學院進行。每個品種選30粒大小一致、均勻飽滿的種子，用75%酒精浸泡種子3 min進行消毒，再用滅菌蒸餾水沖洗3次后將種子置于濾紙上吸干水分。將3張滅菌后的濾紙均勻放到發(fā)芽盒內，加入20 mL濃度為20%的PEG-6000溶液進行干旱脅迫處理，以加入20 mL蒸餾水作為對照處理。用鑷子將種子均勻放到發(fā)芽盒內的濾紙上，每個品種干旱脅迫和對照處理均設3個重復。將其置于人工氣候箱內，設恒溫25 ℃、相對濕度80%。第9 d時取胚芽為樣品進行抗旱生理生化指標測定。

1. 3 測定項目及方法

1. 3. 1 生理生化指標測定 葉綠素、可溶性糖和丙二醛（MDA）含量分別采用乙醇浸提法、硫代巴比妥酸法和蒽酮比色法測定（高俊鳳，2006）。超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性和過氧化氫酶（CAT）活性采用重慶博諾恒生物科技有限公司提供的相應酶活性試劑盒進行測定。

1. 3. 2 抗旱系數計算 參考吳文榮（2008）的方法計算抗旱系數。與玉米抗旱性呈正相關的指標，其抗旱系數計算公式為：抗旱系數=該指標干旱處理測定均值/該指標對照測定均值;與玉米抗旱性呈負相關的指標，其抗旱系數計算公式為：抗旱系數=1-[（該指標干旱處理測定均值-該指標對照測定均值）/該指標對照測定均值]。

1. 3. 3 隸屬函數值計算 不同品種各項指標的隸屬函數值（Xu）采用如下用公式計算：

X=（X-X）/（X-X）

式中，X為某一品種某一指標測定值的抗旱系數，X和X分別為所有品種某一指標抗旱系數的最大值和最小值。

根據各指標的變異系數占所有指標變異系數之和的比例，確定各指標參與抗旱性評價所占的權重系數，按權重系數計算每個品種的綜合隸屬函數D值，依據D值劃分各品種抗旱性強弱（魯曉民等，2017）：D值≥0.7為強抗旱品種，0.5≤D值<0.7為抗旱品種，0.4≤D值<0.5為中抗旱品種，D值<0.4為弱抗旱品種。

1. 4 統計分析

使用Excel 2010整理數據，計算不同品種各項指標的抗旱系數和隸屬函數值。采用DPS 16.05進行方差分析。

2 結果與分析

2. 1 不同玉米品種萌芽期生理生化指標的方差分析結果

如圖1所示，與對照相比，在20% PEG-6000溶液模擬干旱脅迫處理后，各參試玉米品種的生長發(fā)育均受到明顯抑制，表現出種子萌發(fā)困難，胚芽生長緩慢，不同品種受到的影響存在一定差別。方差分析結果（表1）也進一步反映了萌發(fā)形態(tài)特性的差異，6個生理生化指標在處理間和品種間的差異均達極顯著水平（P<0.01，下同），表明干旱脅迫對玉米萌發(fā)產生明顯影響，且不同品種對干旱脅迫的反應也有明顯差異。處理與品種的交互作用對6個指標的影響也均達極顯著水平，說明干旱脅迫下不同品種表現出不同程度的抗旱性。6個指標在區(qū)組間差異不顯著（P>0.05，下同），說明試驗受環(huán)境因素影響較小。

2. 2 干旱脅迫對不同玉米品種萌芽期葉綠素含量的影響

由表2可知，不同玉米品種在干旱脅迫下，葉綠素含量較對照均顯著降低（P<0.05，下同），降幅為10.08%～22.59%，其中兆玉215降幅最小，桂單6205降幅最大。玉米葉綠素含量降低幅度越小其抗旱系數就越大，說明葉綠素含量變化與抗旱性密切相關。14個玉米品種的葉綠素含量變化所反映的抗旱系數在0.7741～0.8992，有11個玉米品種的抗旱系數大于0.8，抗旱系數差別較小，抗旱性差異不明顯。

2. 3 干旱脅迫對不同玉米品種萌芽期可溶性糖含量的影響

由表3可知，與對照相比，干旱脅迫下14個玉米品種的可溶性糖含量均顯著降低，降幅最大的為桂單671，達33.81%，最小的為桂單669，為13.57%?？扇苄蕴墙捣叫?，該品種抗旱系數越大，抗旱性越強。14個玉米品種可溶性糖含量變化所反映的抗旱系數在0.6619～0.8643，抗旱系數具有一定差別，說明干旱脅迫降低了可溶性糖含量，其變化體現了品種的抗旱性。其中桂單669、桂單6209和桂單668的抗旱系數均大于0.8，抗旱性相對較強。

2. 4 干旱脅迫對不同玉米品種萌芽期MDA含量的影響

由表4可知，干旱脅迫下，14個玉米品種的MDA含量較對照均顯著增加，不同品種間增幅在30.80%～94.58%。MDA含量增幅越大，其品種抗旱系數越小，抗旱性越弱，反之，抗旱性越強。14個玉米品種MDA含量變化所反映的抗旱系數在0.0542～0.6920，抗旱系數差別較大，說明MDA含量變化可作為評價品種抗旱性的一個重要指標。14個玉米品種中，兆玉215和桂單6205的MDA含量抗旱系數較大，均大于0.6，具有較強的抗旱性;而抗旱系數較小的為桂單669和桂單668，其抗旱系數小于0.1，抗旱性較弱。

2. 5 干旱脅迫對不同玉米品種萌芽期抗氧化酶活性的影響

2. 5. 1 SOD活性 由表5可知，干旱脅迫下，14個玉米品種中除桂單162外，其他品種的SOD活性均較對照顯著降低，不同品種間降幅在39.88%～73.58%，差異明顯。SOD活性降幅越大，其品種抗旱系數越小，抗旱性越弱;反之，SOD活性降幅越小，抗旱系數越大，抗旱性越強。14個玉米品種SOD活性所反映的抗旱系數在0.2642～0.6012，抗旱系數差別較大，說明SOD活性變化也可作為評價品種抗旱性的一個重要指標。14個玉米品種中桂單162的抗旱系數最大，其次為桂單203。

2. 5. 2 POD活性 由表6可知，干旱脅迫下，14個玉米品種的POD活性均較對照顯著降低，不同品種降幅在44.31%～67.05%。POD活性降幅變化與抗旱系數和抗旱性的關系與SOD活性變化情況相似。14個玉米品種POD活性所反映的抗旱系數在0.3295～0.5569，不同品種間抗旱系數具有明顯差異，說明POD活性變化可作為評價品種抗旱性的一個較重要指標。14個玉米品種中，桂單6205、桂單669和桂單658的抗旱系數較大，均大于0.5，表明這3個品種具有相對較強的抗旱性。

2. 5. 3 CAT活性 由表7可知，與對照相比，14個玉米品種在干旱脅迫下的CAT活性均較對照顯著降低，不同品種降幅在30.92%～49.37%。CAT活性降幅變化與抗旱系數和抗旱性的關系與SOD和POD活性變化情況相似。14個玉米品種CAT活性所反映的抗旱系數在0.5063～0.6908，不同品種間抗旱系數具有一定差異，說明CAT活性也與品種抗旱性密切相關。14個玉米品種中，有11個玉米品種的抗旱系數大于0.6，品種間抗旱性差別不大。

2. 6 不同玉米品種萌芽期抗旱性綜合評價

將6個生理生化指標的抗旱系數通過公式換算成各自的隸屬函數值，根據各指標的變異系數占所有指標變異系數之和的比例來確定各指標所占的權重系數，計算各個玉米品種的綜合隸屬函數D值，D值越大，則綜合抗旱性越強。由表8可知，指標權重系數最大為MDA含量，達46.96%，其次為SOD活性，為21.77%;各品種隸屬函數法D值在0.176～0.795。其中，兆玉215和桂單162的D值大于0.7，屬于強抗旱品種;桂單6205、桂單666和兆玉200的D值在0.5～0.7，屬于抗旱品種;桂單660、桂單658、桂單673、桂單6209、桂單203和桂單6203的D值在0.4～0.5，屬于中抗旱品種;桂單669、桂單671和桂單668的D值小于0.4，屬于弱抗旱品種。

3 討論

作物的抗旱性由多種因素互作引起，是一個較復雜的綜合性狀，品種不同或品種所處生育階段不同，測定的性狀指標不同及采用的評價方式不同，均會對試驗結果產生一定影響（白向歷等，2007;沈業(yè)杰等，2012;楊娟等，2021）。本研究在參試玉米品種選擇方面，除廣西目前主推品種桂單162為2013年審定以外，其他品種均為廣西近3年所審定的新品種。將這些品種與桂單162相比，能部分反映廣西近幾年玉米抗旱育種方面所取得的成果。本研究結果表明，兆玉215的抗旱性與桂單162相同。且近年生產實踐顯示，兆玉215除具有強抗旱特性外，還具有高產、穩(wěn)產、適應性好等特點，整體推廣形勢較好，有望成為廣西新的標桿玉米品種。選擇萌芽期作為抗旱性評價時期，是因為在玉米整個生育階段中，萌芽期所需水分最少，卻是對水分最敏感的階段（山侖，1983），玉米萌芽期若受到干旱脅迫，會對玉米后期各生育期的正常發(fā)育產生嚴重影響（Ashraf，2010）。此外，萌芽期可利用一定濃度的PEG-6000溶液作為高滲溶液模擬干旱，可在室內進行試驗，方法簡單易行，相比田間試驗所受干擾因素較小。本研究的方差分析結果表明，處理間和品種間差異均達極顯著水平，而區(qū)組間差異未達顯著水平，說明本試驗的差異主要由干旱處理和不同品種引起，環(huán)境影響較小。在選擇測定的性狀指標方面，葉綠素、可溶性糖和MDA含量及抗氧化酶活性分別反映植物的光合作用強度、滲透調節(jié)能力、膜質過氧化程度及保護細胞免受過量活性氧傷害的能力，這些指標已被廣泛用作植物在干旱脅迫下受損的生理反應指標（鄒成林等，2015;李捷等，2019;祿亞洲等，2020），可用于評價作物的抗旱性。

本研究參試玉米品種所測定的6個生理生化指標中，除桂單162的SOD活性外，各指標在干旱脅迫下均與對照差異顯著，其中葉綠素和可溶性糖含量及抗氧化酶（SOD、POD和CAT）活性在干旱脅迫下與對照相比均顯著降低，MDA含量則顯著增加。通常認為，葉綠素含量隨干旱脅迫的增強而減少（陳軍和戴俊英，1996）;MDA含量的變化與植物的抗旱性呈負相關（白麗榮等，2016），干旱導致干旱敏感型品種葉片中的MDA含量顯著增加，而抗旱品種增加不顯著（楊娟等，2021）;可溶性糖作為滲透調節(jié)物質在干旱脅迫下會積累增加（Campos et al.，2011），抗旱性強的品種可溶性糖含量增幅較大，抗旱性弱的品種增幅較?。ㄉ驑I(yè)杰等，2012）。本研究結果表明，干旱脅迫下參試玉米品種的可溶性糖含量均降低，與上述研究結論存在差異，推測可能與玉米處于萌發(fā)期各項生理功能還處于初始階段有關。作為重要的滲透調節(jié)物質，可溶性糖含量盡管在干旱脅迫下降低，但不同品種其含量降幅存在差異，因此可溶性糖含量仍可作為本研究的抗旱性評價指標之一。本研究對玉米萌芽期抗旱性的研究表明，干旱脅迫下各品種SOD、POD和CAT活性相比對照均明顯降低，抗旱性強的品種抗氧化酶活性降幅小于抗旱性弱的品種，與郭金生等（2020）研究認為3種抗氧化酶的活性與品種抗旱性呈顯著正相關的結果一致，但與較多研究認為3種抗氧化酶在干旱脅迫下活性會增加的結果不一致（彭云玲等，2013;李嬌等，2020;楊娟等，2021）。SOD、POD和CAT活性因玉米不同生育階段、受旱時間和強度而異（劉永輝，2013），因此，推測3種酶活性變化與相關研究不一致的原因可能是因為玉米處于萌芽期，玉米種子受到干旱脅迫后其反應機制較弱，導致酶活性未能增加。另外在對其他作物抗旱性研究方面，秦立剛等（2021）研究表明蔥在萌發(fā)階段受到干旱脅迫后SOD、POD和CAT活性均呈先升后降的變化趨勢，王力偉等（2019）研究發(fā)現干旱脅迫下燕麥幼苗的SOD活性隨干旱脅迫時間的延長呈先升后降的變化趨勢。推測本研究3種酶活性變化結果與相關研究不一致的原因，還可能是因為在干旱脅迫下3種酶活性在玉米萌發(fā)階段已經歷了一個上升和下降的過程，在第9 d取樣時活性已降到低于對照的水平。

在選擇抗旱性綜合評價方法上，灰色關聯法（田山君，2014）、抗旱系數法和隸屬函數值法（杜彩艷等，2015）、主成分分析和綜合評價值法（李靜靜等，2020）等均能用于作物多指標抗旱性評價，其中隸屬函數法有較好的評價效果，應用更加廣泛（楊小英等，2019）。本研究運用該方法對14個玉米品種的抗旱性進行分級，不僅篩選到2個強抗旱性玉米品種兆玉215和桂單162，及3個抗旱性玉米品種桂單6205、桂單666和兆玉200，還為利用生理生化指標對廣西玉米品種萌芽期進行抗旱性評價的模式進行了初步探索，可為后續(xù)更多玉米新品種的抗旱性鑒定提供參考。在隸屬函數法抗旱性綜合評價中，發(fā)現MDA含量所占權重系數最大，達46.96%，可能與抗氧化酶（SOD、POD和CAT）活性未能在干旱脅迫下升高導致不能有效抑制MDA含量升高，致使MDA含量增幅較大而引起變異系數偏大有關。SOD活性所占權重系數次之，達21.77%。因此，本研究認為玉米萌芽期MDA含量和SOD活性的變化情況能在較大程度上反映隸屬函數法綜合評價的結果，若在玉米抗旱性評價過程中面臨待評價品種較多，或經費、時間和實驗人員有限的情況，可考慮測定MDA含量和SOD活性這2個指標對玉米萌芽期抗旱性進行評價。玉米萌發(fā)期并不是一個短期過程，本研究僅對種子萌芽第9 d的生理生化指標進行測定，未能研究萌發(fā)過程中相關抗旱生理生化指標的動態(tài)變化情況，此外，玉米萌發(fā)過程中胚根生長也會受到抑制（鄒成林等，2021），相較于地上部分，玉米根系對干旱逆境的響應更敏感（楊娟等，2021）。因此，后續(xù)還需從這兩方面開展進一步研究。

4 結論

葉綠素、可溶性糖和MDA含量及SOD、POD和CAT活性均可作為玉米萌芽期抗旱性評價指標，其中以MDA含量和SOD活性為主要評價指標。14個參試玉米品種中，兆玉215、桂單162、桂單6205、桂單666和兆玉200的抗旱性相對較強。

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（責任編輯 王 暉）