王冰瑩，韓國(guó)棟，武倩，朱毅，鞠馨

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，農(nóng)業(yè)部飼草栽培、加工與高效利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古自治區(qū)草地管理與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020)

氣候變暖和大氣氮沉降增加是全球變化的重要驅(qū)動(dòng)因子。氣候變暖與氮沉降增加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生的影響以及生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣溫上升和氮素沉降的反饋是國(guó)際生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)[1]。溫度的變化會(huì)對(duì)植物的物質(zhì)積累、生長(zhǎng)、發(fā)育產(chǎn)生直接影響[2]。由于人類活動(dòng)的影響，大氣氮沉降的速率也在增加[3]。不同植物的生長(zhǎng)隨著可利用氮含量的變化而改變，進(jìn)而使植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化[4]。氮素輸入的持續(xù)增加會(huì)改變植物群落的物種豐富度和群落的動(dòng)態(tài)特征[5]。在研究增溫和氮素添加對(duì)植物多樣性的影響時(shí)，可以縮小研究尺度，將局部細(xì)節(jié)從各種角度分析描述。功能群是指對(duì)特定環(huán)境因素有相似反應(yīng)的一類物種，植物功能群多樣性是維持群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜性和穩(wěn)定性的基礎(chǔ)，一定程度上反映了草地生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況[6]。因此，探究長(zhǎng)期增溫和氮素添加對(duì)草地植物功能群特征的影響對(duì)于維持草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定具有重要意義。

荒漠草原是草原向荒漠過(guò)渡的旱生性草原生態(tài)系統(tǒng)，目前為止，對(duì)荒漠草原不同功能群的研究還相對(duì)薄弱[7]。武倩[8]，王晨晨等[4]對(duì)短花針茅荒漠草原的研究表明，長(zhǎng)期增溫與氮素添加使得荒漠草原群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，植物功能群的引入對(duì)研究荒漠草原物種多樣性的生態(tài)系統(tǒng)功能和維持機(jī)制注入了新的活力[9]，雖然目前對(duì)功能群的研究還不是很完善，但仍有一些研究認(rèn)為功能群的多樣性比物種多樣性更加深刻地影響生態(tài)系統(tǒng)的整個(gè)過(guò)程[10]。因此，本試驗(yàn)以內(nèi)蒙古四子王旗短花針茅荒漠草原為研究對(duì)象，利用長(zhǎng)期增溫和氮素添加試驗(yàn)平臺(tái)，探討短花針茅荒漠草原不同植物功能群對(duì)模擬增溫和氮素添加的響應(yīng)，旨在揭示全球氣候變暖和氮素添加對(duì)荒漠草原植物功能群的影響，為干旱區(qū)荒漠草原科學(xué)合理利用提供一定的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院綜合試驗(yàn)示范中心四子王基地(N 41°46′43.6″，E 111°53′41.7″，海拔1 456 m)。四子王旗地處大青山以北的內(nèi)蒙古高原中部，屬于典型的中溫帶大陸性季風(fēng)氣候。春季干旱多風(fēng)，夏季炎熱，冬季寒冷。四子王旗(1960-2018年)多年平均氣溫3.7 ℃，月平均最高溫度集中在6-8月，≥10 ℃的年積溫為2 200～2 500 ℃，無(wú)霜期90～120 d。年均降水量221.7 mm，降水主要集中在6-9月，年平均日照時(shí)數(shù)為3 117.7 h。試驗(yàn)地區(qū)的土壤類型大多為淡栗鈣土，土壤較瘠薄，鉀含量豐富，氮和磷較少，有機(jī)質(zhì)含量較低。植被層低矮，種類組成較貧乏。主要是以短花針茅(Stipabreviflora)為建群種的荒漠草原，其他優(yōu)勢(shì)物種主要有冷蒿(Artemisiafrigida)、無(wú)芒隱子草(Cleistogenessongorica)、銀灰旋花(Convolvulusammannii)、木地膚(Kochiaprostrata)、細(xì)葉蔥(Alliumtenuissimum)等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

該試驗(yàn)采用2×2因素隨機(jī)裂區(qū)設(shè)計(jì)，共6個(gè)區(qū)組，其中包括增溫和不增溫2種主處理樣方，共12個(gè)主樣方。每個(gè)主處理樣方又被分裂為面積相等的2個(gè)有氮素添加和無(wú)氮素添加副處理樣方。試驗(yàn)共4種處理：無(wú)增溫和氮素添加(CK)、增溫(W)、氮素添加(N)和增溫+氮素添加(WN)，每個(gè)處理6次重復(fù)，在每個(gè)處理樣方中央各設(shè)置一個(gè)1 m×1 m的永久監(jiān)測(cè)樣方。共設(shè)計(jì)了24個(gè)處理樣方，面積共計(jì)144 m2。從2006年3月開(kāi)始，6個(gè)增溫區(qū)內(nèi)各安裝一個(gè)紅外線輻射器進(jìn)行加熱，距地面2.25 m，功率設(shè)置為2000 W,全年不間斷。同時(shí)在每年5月末6月初雨季來(lái)臨之前選用硝酸銨(NH4NO3)進(jìn)行施肥處理，施肥量為純氮10 g/m2。

1.3 測(cè)定內(nèi)容和方法

1.3.1 植物群落物種組成及功能群劃分 2019年8月中旬取樣，在永久監(jiān)測(cè)樣方內(nèi)記錄物種數(shù)目及名稱，并記錄每種植物的高度、蓋度、密度。具體方法是把活動(dòng)樣方框(1 m×1 m)各邊平均劃分成10 cm等間距的小孔，然后用線繩相連，活動(dòng)樣方框就被平均劃分成100個(gè)小格。密度是每種植物在100個(gè)小格中株叢總數(shù)；蓋度是每種植物垂直投影面積占1 m×1 m的百分比。按照物種生活型差異，將群落中出現(xiàn)的物種劃分為4個(gè)功能群：多年生禾草(Perennial grasses，PG)，多年生雜類草(Perennial forbs，PF)，灌木和半灌木(Shrubs and semi-shrubs，SS)，一、二年生植物(Annuals and biennials，AB)。樣地內(nèi)出現(xiàn)的物種、劃分出的功能群以及結(jié)果中使用的功能群見(jiàn)表1。

1.3.2 地上生物量 采用直接法估測(cè)地上生物量，在植物生長(zhǎng)旺盛期(8月)，每個(gè)小區(qū)選取50 cm×50 cm樣方，然后分物種齊地面刈割并收集枯落物，把樣品置于65 ℃恒溫下烘干，48 h后烘至恒重，稱其干重(即物種生物量)。

1.4 測(cè)度方法

本研究采用3個(gè)參數(shù)，即Margalef豐富度指數(shù)(A)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)，Pielou均勻度指數(shù)(E)，對(duì)植物群落物種功能群進(jìn)行評(píng)價(jià)。3個(gè)參數(shù)的計(jì)算公式如下：

Margalef指數(shù)A=(S-1)/LnN

Shannon-Wiener指數(shù)H==∑PiLn(Pi)

Pielou指數(shù)E=-∑PiLn(Pi)/Ln(S)=H/Ln(S)

式中：S為群落中物種數(shù)目；N為所有物種個(gè)體總數(shù)；Pi為重要值。

重要值Pi=(RC+RH+RD)/3

式中：RC為相對(duì)蓋度；RH為相對(duì)高度；RD為相對(duì)密度。RC、RH和RD的計(jì)算方法詳見(jiàn)文獻(xiàn)[11]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

在SAS 9.2統(tǒng)計(jì)分析軟件中采用雙因素方差分析，分析增溫、氮素添加及它們的交互作用對(duì)上述各指標(biāo)的影響。最后再對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析，研究對(duì)照、氮素添加、增溫、增溫+氮素添加4個(gè)處理間的差異，所有圖均使用Sigmaplot 14.0進(jìn)行繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 增溫和氮素添加對(duì)不同功能群植物高度、蓋度、密度的影響

增溫對(duì)多年生雜類草的蓋度有顯著影響(P<0.0001)，對(duì)其他3個(gè)植物功能群的高度、密度、蓋度沒(méi)有顯著影響(P>0.05)(表2)。氮素添加及其與增溫的交互作用對(duì)不同植物功能群的高度、蓋度、密度沒(méi)有顯著影響(表2)。與對(duì)照相比，增溫處理下多年生雜類草的蓋度增加了66.3%(P<0.05)(圖1)；氮素添加處理對(duì)多年生雜類草的蓋度影響不顯著；增溫+氮素添加處理下多年生雜類草的蓋度增加了62.8%。增溫處理下灌木和半灌木的高度減少了70%；氮素添加、增溫+氮素添加處理對(duì)灌木和半灌木的蓋度、密度影響不顯著。增溫、氮素添加、增溫+氮素添加處理對(duì)多年生禾草的高度、密度、蓋度影響不顯著。氮素添加處理下一、二年生植物的蓋度和密度分別減少了53%和71%。

表2 增溫、氮素添加及其交互作用對(duì)不同功能群植物群落高度、蓋度、密度影響的方差分析結(jié)果

圖1 不同植物功能群的高度、蓋度、密度

2.2 增溫和氮素添加對(duì)不同功能群植物地上生物量的影響

氮素添加處理對(duì)多年生雜類草的地上生物量有顯著影響(P<0.001)，對(duì)其他3個(gè)植物功能群的地上生物量沒(méi)有顯著影響(P>0.05)，增溫及其與氮素添加的交互作用對(duì)4個(gè)植物功能群地上生物量沒(méi)有顯著影響(表3)。與對(duì)照相比，增溫處理下多年生禾草地上生物量減少了47.7%；氮素添加處理下灌木和半灌木地上生物量增加了51.7%，一、二年生植物地上生物量減少了47.4%，多年生雜類草的地上生物量減少了46.1%(P<0.001)；增溫+氮素添加處理下多年生禾草地上生物量減少了43.7%(圖2)。

表3 增溫、氮素添加及其交互作用對(duì)不同功能群植物群落地上生物量影響的方差分析結(jié)果

圖2 植物功能群的地上生物量

2.4 増溫和氮素添加對(duì)植物功能群多樣性的影響

氮素添加對(duì)多年生禾草和多年生雜類草的Margalef豐富度指數(shù)有顯著影響(P<0.01)，對(duì)Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)沒(méi)有顯著影響。增溫對(duì)4種功能群的多樣性指數(shù)都沒(méi)有顯著影響(表5)。功能群Margalef豐富度指數(shù)在氮素添加處理和增溫+氮素添加處理下顯著增加(P<0.05)，在增溫+氮素添加處理下Margalef豐富度指數(shù)最大，為1.74，顯著大于對(duì)照處理。而Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)在氮素添加處理和增溫+氮素添加處理下有下降的趨勢(shì)，且均不顯著。Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)在增溫處理下變化不大(圖4)。

圖3 植物功能群的多樣性

圖4 不同功能群的植物重要值

2.5 増溫和氮素添加處理下不同功能群植物的重要值

增溫處理多年生雜類草重要值最高，達(dá)到53.9%，對(duì)照處理，增溫+氮素添加處理重要值變化不明顯。一、二年生植物重要值在各處理間變化不明顯，在增溫+氮素添加處理下重要值最高，達(dá)到7.5%。灌木和半灌木以及多年生禾草的重要值均在氮素添加處理下最高，分別達(dá)到15.0%、53.1%(圖5)。

表4 增溫、氮素添加及其交互作用對(duì)不同功能群植物群落α多樣性的方差分析結(jié)果

3 討論

在全球氣候變暖的大背景下，研究生態(tài)系統(tǒng)與氣候變暖作用機(jī)理的方法層出不窮，例如電阻加熱、遠(yuǎn)紅外線照射、互交移植等多種模擬氣候變暖的方法[12]。在本研究中，采用野外自然條件下紅外線增溫的試驗(yàn)設(shè)計(jì)，通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)增溫導(dǎo)致灌木和半灌木的高度有所下降，但是其他3種功能群植物的高度呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)。這與Muhamed等[13]的研究一致。Harte等認(rèn)為，增溫滿足了植物對(duì)熱量的需求，且對(duì)植物生長(zhǎng)有利，使植物種群高度在整體上有所增加[14-15]，但是本研究中不同功能群植物群落高度對(duì)增溫的響應(yīng)不同,這可能是因?yàn)檠芯坎莸氐念愋图澳晗薏煌?，?dǎo)致研究結(jié)果出現(xiàn)差異。增溫處理導(dǎo)致多年生雜類草的蓋度顯著增加，而其他3種功能群蓋度呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，氮素添加對(duì)不同功能群植物的蓋度沒(méi)有顯著影響，但呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，增溫+氮素添加處理對(duì)不同功能群植物的蓋度也無(wú)顯著影響，這與李元恒[11]的研究一致。本研究發(fā)現(xiàn)，氮素添加導(dǎo)致多年生禾草的密度增加，其他3種功能群植物的密度減少。這與Gough等[16]試驗(yàn)認(rèn)為隨著氮沉降的增加，物種密度逐漸減小的結(jié)論相一致。溫度的升高和降低能夠影響植物的蒸騰作用，改變土壤中水分的含量，使植物對(duì)水分的吸收受到影響，其生長(zhǎng)和生物量也不同程度受到影響。而植物自身通過(guò)改變土壤中物質(zhì)的含量引起的植物的改變，都將會(huì)對(duì)生物量產(chǎn)生一定的影響，而生物量是大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的最直接的綜合體現(xiàn)，它是植物生態(tài)學(xué)特性與其生活環(huán)境之間相互作用的產(chǎn)物[17-19]。在本研究中，氮素添加導(dǎo)致多年生雜類草的地上生物量顯著減少，這與Su等[20]、Xi等[21]的研究一致，而多年生禾草、灌木和半灌木的地上生物量有增加的趨勢(shì),這與潘占磊[22]研究不一致。這可能是因?yàn)樵谪S水年份，干旱壓力緩解后，氮素成為了限制植物生長(zhǎng)的主要因素[23]，氮素添加使土壤中可利用氮含量增加，從而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。有研究表明增溫提高[24]，或抑制[25]，或不改變植物地上生物量[26]，這可能與生態(tài)系統(tǒng)的初始?xì)夂驐l件、優(yōu)勢(shì)物種的特性、生物多樣性和生物地球化學(xué)有關(guān)。在本研究中，增溫導(dǎo)致多年生禾草、灌木和半灌木的地上生物量減少，多年生雜類草和一、二年生植物的地上生物量增加，這與潘占磊[22]研究結(jié)果一致。由于一、二年生植物和多年生禾草對(duì)養(yǎng)分的利用策略不同，一、二年生植物可以快速利用養(yǎng)分，使其在資源競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)有利地位，而多年生禾草對(duì)資源利用比較保守，與一、二年生植物相比，在資源競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)[27-28]，因此，增溫改變種間關(guān)系可能是導(dǎo)致多年生禾草地上凈初級(jí)生產(chǎn)力降低的原因。

本研究中，增溫+氮素添加處理下多年生雜類草和多年生禾草重要值極大，灌木和半灌木和一、二年生植物重要值極小，因此推測(cè)以短花針茅為主的多年生雜類草和多年生禾草存在一定的正相互作用，但具體相互作用的機(jī)制尚不清楚，仍需進(jìn)一步的探究。本研究發(fā)現(xiàn)，氮素添加對(duì)多年生禾草和多年生雜類草的Margalef豐富度指數(shù)有顯著影響，這與Zong等[29]研究認(rèn)為，植物的物種豐度指數(shù)及多樣性指數(shù)并未隨氮沉降量的變化而產(chǎn)生顯著改變的結(jié)論不一致，這可能與土壤原來(lái)的氮素含量水平及物種間的差異存在密切關(guān)系，同時(shí)也有大量研究表明，植物物種多樣性會(huì)隨著氮素的增加而減少，而對(duì)減少機(jī)理的研究卻相對(duì)甚少。本研究中增溫導(dǎo)致Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)有增加的趨勢(shì)，但是變化趨勢(shì)不大，這與武倩[8]的研究結(jié)果一致。功能群Pielou均勻度指數(shù)在增溫、氮素添加、增溫+氮素添加處理下均與對(duì)照處理相比變化趨勢(shì)不大，可能是因?yàn)楸狙芯吭鰷嘏c氮素添加試驗(yàn)已在短花針茅荒漠草原開(kāi)展13年，處于長(zhǎng)時(shí)間增溫和氮素添加處理，不同小區(qū)都已經(jīng)存在較為穩(wěn)定的群落，各個(gè)小區(qū)內(nèi)不同功能群植物種類基本相似，因此功能群Pielou均勻度指數(shù)差異不顯著。劉思雅[30]研究表明，在植物生長(zhǎng)的不同時(shí)期增溫和施氮所起的作用有所不同。溫度較低、雨水相對(duì)不足的月份,增溫對(duì)優(yōu)勢(shì)種的生長(zhǎng)起抑制作用,有利于群落的物種數(shù)目和多樣性指數(shù)的增加,而人工施氮的效應(yīng)則恰好相反,使群落的物種多樣性指數(shù)降低。并不是所有植物群落特征都會(huì)隨著溫度的升高而有明顯的變化。說(shuō)明荒漠植物群落在短時(shí)間增溫的條件下并不會(huì)產(chǎn)生明顯影響。

4 結(jié)論

長(zhǎng)期增溫和氮素添加對(duì)植物群落的增溫及其交互作用對(duì)不同功能群植物的高度、蓋度、密度有不同程度的影響，增溫顯著增加多年生雜類草的蓋度。氮素添加處理顯著降低多年生雜類草的地上生物量，顯著增加多年生禾草和多年生雜類草的Margalef豐富度指數(shù)。長(zhǎng)期增溫和氮素添加改變了短花針茅荒漠草原植物群落的組成和結(jié)構(gòu)，促進(jìn)了草地的可持續(xù)利用。