項嘉偉，孫志蓉，張子龍

北京中醫(yī)藥大學 中藥學院，北京 102488

植物生長抑制措施通過人為抑制藥用植物的某種生長模式，促使藥用部位生長發(fā)育及活性成分積累，是藥用植物栽培措施的重要組成部分，也是調控中藥材質量與產量的常用手段。藥用植物的人工培育研究已成為中藥現代化的關鍵，人工種植藥材質量與產量卻未必能得到保證。《中醫(yī)藥發(fā)展戰(zhàn)略規(guī)劃綱要（2016—2030 年）》指出，中藥產業(yè)存在集中度低、部分野生中藥材品質下降等問題，嚴重影響了中醫(yī)藥行業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[1]。目前，已有眾多學者圍繞各類藥用植物的特點，探索適宜的種植理念和技術。其中，生長抑制措施提供了提高中藥材質量及產量的新途徑。隨著研究的深入及田間實踐的推廣，該類措施的調控效應亟待梳理與規(guī)范。筆者對近年來植物生長抑制措施的相關研究進展進行梳理總結，以期闡明藥用植物生長抑制措施的調控規(guī)律，為中藥材質量與產量的科學調控提供參考。

1 植物營養(yǎng)生長與生殖生長的關系

植物的生長階段可分為營養(yǎng)生長與生殖生長。前者既包括地上部位莖與葉的生長，也包括地下根及根莖等營養(yǎng)器官的生長發(fā)育；后者則側重于花、果、種等生殖器官的發(fā)育。植物的兩大生長方式既相互依存又相互對立。利用此規(guī)律，栽植者能夠干預藥用植物生長狀況，提高收益。

植物的營養(yǎng)生長與生殖生長間相互依存。植物的開花結果需要消耗大量的物質與能量，由莖將根部吸收的水分和無機鹽向上輸送，同時通過葉片等地上營養(yǎng)器官進行光合作用積累能量和有機物，因此營養(yǎng)生長可視為生殖生長的前提。而植株的生殖生長也有利于營養(yǎng)生長的進行，其通過促進生長素（IAA）等激素類物質合成，刺激植株的營養(yǎng)生長，形成的種子能為下一代植株的營養(yǎng)生長提供物質基礎[2]。更進一步研究發(fā)現，植株地上部分的營養(yǎng)生長與地下部分的營養(yǎng)生長也存在相似的依存關系。若植株地上部分的營養(yǎng)生長被過度抑制，其生殖生長、地下部分的營養(yǎng)生長都會受到相應的影響。例如，過度抑制黨參地上部分的營養(yǎng)生長，反而會對其種子、根部發(fā)育產生不利影響。

營養(yǎng)生長與生殖生長間存在對立關系。當光合產物傾向分配于營養(yǎng)生長時，植株的節(jié)數和葉片數會相應增加，但生殖器官成熟所需時間會延長。相反，若光合產物傾向分配于生殖生長，生殖器官成熟和收獲所需的時間會相對縮短，但營養(yǎng)生長的速率將降低。生殖器官開始成熟時，其釋放的激素信號會加速植株的衰老[3]。通過抑制植物的營養(yǎng)生長或生殖生長，可使另一種生長方式充分進行，如對山楂樹體的修剪和控制桔梗開花。值得一提的是，植物地上營養(yǎng)器官與地下營養(yǎng)器官也存在著對抗關系，由此產生了打頂、噴施矮化劑等田間管理措施，限制地上部分過旺的營養(yǎng)生長。此方法在黃芩等藥用植物栽植過程中應用。

植物的生命周期不同還會使營養(yǎng)生長及生殖生長的分配策略出現差異。1 年生植物的繁殖機會較少，植物開花與整個植物的衰老和死亡有關，其向生殖生長階段的轉變趨勢不可逆轉。與之相比，多年生植物繁殖機會較多，生長交替規(guī)律較1 年生植物有所不同，往往在開花后繼續(xù)維持營養(yǎng)生長[4]，可能在1 年周期內呈現出“地上部位營養(yǎng)生長-生殖生長-地下部位營養(yǎng)生長”的交替生長現象。例如，芒草和柳枝稷在春季將營養(yǎng)物質由根轉移至芽中，完成生殖生長后，復將剩余的營養(yǎng)物質儲存在地下部分[5]。栽培者在控制藥用植物生長時需要特殊關注這種營養(yǎng)循環(huán)規(guī)律。

由此可知，植物的營養(yǎng)生長與生殖生長之間存在普遍聯(lián)系。生長抑制措施主要是利用上述規(guī)律發(fā)揮效應，通過抑制藥用植物過旺的營養(yǎng)生長及生殖生長，間接促進目標部位生長。

2 生長抑制措施及其對中藥材質量與產量的調控效應

2.1 人工修剪

2.1.1 抑制營養(yǎng)生長的措施 藥用植物栽植過程中，以抑制植物營養(yǎng)生長為目的的修剪措施包括剪枝、割葉、整蔓等。一般而言，剪除地上營養(yǎng)生長過旺部位、改善植株的生長狀態(tài)，可促使養(yǎng)分向生殖器官及地下營養(yǎng)器官流動。

2.1.1.1 剪枝 剪枝遵循“去劣留優(yōu)”的原則。例如，每年冬季可為肉桂剪除多余的病弱枝[6]。此法多用于喬木類藥用植物，可增強樹勢，形成合適的樹形，促進早產豐產[7-8]?？梢姡m當的剪枝能夠調整植株地上營養(yǎng)生長狀態(tài)并間接促進養(yǎng)分在生殖器官中積累。

2.1.1.2 割葉 割葉是常見的修剪措施，常配合剪枝應用。其目的與剪枝相似，主要為了減少植株地上部分過度的營養(yǎng)生長、促進通風透光、抑制病害蔓延。例如，在栽培蒲公英時，為了促使根系發(fā)育，在其生長旺盛期適當進行割葉處理，可保證后續(xù)藥材的質量及產量[9]。杜肖璇等[10]提出，金銀花經適當的疏枝剪葉有助于提升光合利用率，可增產50%以上。植物經適當割葉處理，可以使地下部分生長強健，能夠提高抗逆性[11]。有文獻還指出，修剪枝葉甚至能夠影響藥用植物的生殖生長進程。例如，防風適當割葉，能夠抑制植物光合產物糖類的積累，進而無法滿足進入生殖生長的條件，起到抑制植株抽薹的作用[12]。割葉措施應用廣泛，但須小心植株傷口感染及對莖生長點的損傷。

2.1.1.3 整蔓 一些藤本植物還可采用整蔓的方法提高藥材質量及產量。吳潔榮等[13]對黨參進行了割蔓處理，使莖蔓中養(yǎng)分向根部轉移，提高了黨參產量及蛋白質含量。陳玉武等[14]在白條黨參莖葉生長旺盛時剪除蔓莖頂端，發(fā)現1 次剪蔓后黨參的單位面積產量和產籽量均得到了較顯著的提高，黨參炔苷含量無明顯變化，質量符合《中華人民共和國藥典》2010 年版規(guī)定。但經2 次剪蔓后植株產籽量降低了16.5%，說明人為抑制植物的營養(yǎng)生長需要適度，否則將對藥材生產造成負面影響。

植物的營養(yǎng)生長抑制措施常與生殖生長抑制措施搭配使用，多用于地上部位營養(yǎng)生長過旺的植株。但是，葉等營養(yǎng)器官供給植物體營養(yǎng)與能量，維持著植物基本生命活動，若修剪過度、修剪時間不宜又不利于藥用植物的正常生長，進而影響藥材的質量與產量。

2.1.2 抑制生殖生長的措施 植物進入生殖生長時，大量物質及能量向生殖器官流動，及時摘花摘蕾能夠減除植株的生殖生長，進而間接促進營養(yǎng)生長，這是被子植物栽培過程中常用的管理方法。一部分植物受環(huán)境變化的刺激，進入生殖生長階段后，莖快速生長，伴隨花芽分化、花蕾的形成，即“抽薹”。若植株在營養(yǎng)體充分長成之前抽薹，稱“早薹”[15]。針對該類藥用植物，一般須及時摘去其薹部。而對于某些花果類藥材，可僅摘除植株部分的花部與果實，稱為“疏花果”。

2.1.2.1 摘花部 摘花措施廣泛用于藥用植物栽培，包括摘蕾、除薹、摘花序等。此法對植物的營養(yǎng)生長有較好的促進作用，有助于藥用部位活性成分的積累。例如，萬群芳等[16]對桔梗的花蕾和花序進行摘除，發(fā)現桔?？傇碥蘸投嗵呛刻岣?；姜衛(wèi)衛(wèi)[17]在適宜時期除去丹參花部，能夠提高植株根部主要活性成分丹酚酸B、丹參素的含量及活性成分單株總量；劉金花[18]采取除花處理及時抑制了黃芩的生殖生長，使黃芩根部黃芩苷含量增加。此外，摘花對于根及根莖類藥材的增產有積極意義。在姜衛(wèi)衛(wèi)與劉金花的研究中，除花措施雖然抑制了藥用植物根部的生長，但也都促進了根部的膨大及分支形成，總體有利于增加根部鮮質量。

植物進入花芽分化階段會出現抽薹現象。抽薹后的植物，根易出現木質化，失去藥用價值[19-20]，故對于具有明顯抽薹現象的藥用植物，有必要及時除去其薹部。目前，控薹是當歸[19]、澤瀉[21]等以根及地下莖入藥植物保證藥材質量和產量的重要手段。何淑玲等[22]采用隨機區(qū)組設計發(fā)現，早期經除薹的藏木香中含有較多的土木香內酯，比空白組高出8.32%；黃連移栽后于適宜時間除薹，較不處理植株最高增產30%以上[23]；蘆薈在開花期摘薹能集中養(yǎng)分供應葉片生長[24]；藁本出薹后，從薹的基部掐斷，有助于增加根質量[25]；三七從第2 年開始，每年抽薹開花時除薹有助于其質量及產量的提高[26]。

2.1.2.2 疏花果 以花果種為采收部位的藥用植物，多使用疏花果的栽培方法，秉持“留優(yōu)除劣”的原則[27]。以山茱萸為例，當樹體存有大量花果時，將極大消耗營養(yǎng)物質，使所結果小、品質差[7]。定時摘除發(fā)育不良的花或果，可以使樹勢增強，保證果實藥材的質量和產量。為了進一步考察疏花果對藥材質量的影響，翟勇進等[28]通過控制羅漢果植株結果數量發(fā)現，經適當疏果處理后，鮮果中維生素C、可溶性總糖、氨基酸與甜苷V 含量較高，而留果數最多的實驗組中上述成分指標均最低。此外，疏花果還用于植物種子的增產及保質。黃順之等[29]在西洋參標準化栽培技術中提出，可通過疏花、疏果處理來縮短花期，促果早熟，提高種子千粒質量和整齊度。還有學者進一步探究疏花的具體部位對根及根莖類藥材產生的效應，指出疏去5 年生人參植株的傘形花序最外層的2 輪花蕾，可提高每平方米內種子的數量及根產量[30]。

上述措施均是通過摘除植株生殖器官以抑制植物的生殖生長。摘除時應注意時間選擇，以免發(fā)生凍害；也不宜過遲而使生殖生長損耗過多營養(yǎng)物質。部分植物疏花、疏果后還需套袋保護，以免發(fā)生病蟲危害[31]。此外，對藥用植物除薹時，不僅需要考慮除薹時間[32]，還需控制除薹高度[33]。

2.1.3 打頂 植物莖頂端的存在會抑制側芽的生長[34]。打頂即掐去作物莖頂端的生長點，又稱摘心。其原理是去除植株主莖的頂端優(yōu)勢，促使植物養(yǎng)分用于地下營養(yǎng)器官及側枝花果的生長。

打頂措施能抑制莖的伸長，促進植株側枝的生殖生長，使花果類藥材產量增加。具體效應為植株矮化、分枝增加。在藥用菊花栽培研究中發(fā)現，通過打頂能夠促使菊苗分枝，矮化植株，進而使主莖粗壯，防止倒伏[35-36]。山楂樹夏季摘心以促發(fā)二次枝、增加短壯結果母枝量[37]。

打頂措施亦可用于抑制植物的生殖生長。在植物抽薹之前去除植物頂端的生長點，起到防薹效果。對已出現花部的植株，人為摘花時配合打頂能加強抑制植物生殖生長的作用。打頂措施首先抑制了植株地上主莖的生長，若配合除花處理，則進一步遏止養(yǎng)分向側枝花果流動，從而對植株產生較強的生殖生長抑制效應，一般有利于地下部位的發(fā)育。將打頂單獨應用于桔梗和多花黃精培育，處理后的植株藥用部位的活性成分含量或生物量有一定增加，說明打頂本身能夠增強植株地下部分的生長發(fā)育；同時進行了打頂、摘花處理的組別，植物根部的生長又顯著優(yōu)于單用打頂措施或摘花措施的組別，說明打頂配合摘花處理，能夠增強摘花的生殖生長抑制作用[38-39]。因此，以抑制植物的生殖生長為目的時，可靈活應用打頂措施。

打頂措施常與其他各類生長抑制措施合用，起到抑制或增強生殖生長的效果。操作時要選擇合適的打頂時間，防止因修剪對植株產生多余的傷害。各類人工修剪措施整修部位見圖1。

圖1 各類人工修剪措施示意圖

2.2 化學抑制

化學抑制措施主要通過施用植物生長調節(jié)劑實現。植物生長調節(jié)劑可分為植物生長促進劑、植物生長抑制劑和植物生長延緩劑三類[40]。本文著重敘述植物生長抑制劑及植物生長延緩劑的應用。前者能夠抑制植物頂端分生組織生長，促進側枝分化和生長；后者指抑制植物近頂端分生組織生長，使植物節(jié)間縮短，促進植物矮化的調節(jié)劑。

2.2.1 抑制營養(yǎng)生長的措施 合理應用植物生長抑制劑及植物生長延緩劑能夠控制植株地上部分的陡長，間接促進藥用植物地下部分的物質積累[40]，是常見的“控旺”方法。調節(jié)劑因參與植物的激素調節(jié)，易對藥材的活性成分含量產生顯著影響。胡國強等[41]將縮節(jié)胺用于黃芩，發(fā)現其可以提高黃芩根的生長和黃芩苷、總黃酮的含量。但是，化學抑制措施是否利于藥材質量的提升，還需經嚴謹的實驗驗證?；瘜W抑制措施對藥材產量的影響則較為直觀，可在不損傷植株的情況下延緩地上部位的生長。在一些花類植物的研究中，通過噴施化學抑制劑，避免其生長過旺，防止開花時倒伏[40]。除此之外，還有文獻報道，植物激素如IAA、細胞分裂素（CTK）類等大多在低濃度條件可促進植物生根，故還可通過人為施以植物生長延緩劑阻礙赤霉素（GA）的生物合成，以期降低植物體內GA 水平，促進不定根的發(fā)育[40]。

2.2.2 抑制生殖生長的措施 通過噴施化學試劑以抑制藥用作物的生殖生長，是常見的“控花”方法。桔梗是具有較強頂端優(yōu)勢的植物，且花期較長，人工摘除花蕾易使其迅速萌發(fā)出側枝，繼而形成新的花蕾。因此，生產上常用乙烯利在桔梗盛花期噴灑花蕾以達成除花的目的[42]。此外，張玉錦等[43]還發(fā)現，適量矮壯素可抑制植物先期抽薹，為控制藥用植物早薹提供了思路。然而，衡量化學抑制措施是否適合，其對藥材質量的影響是不可忽視的。宋琦等[44]在蕾期為黃芩施用乙烯利，觀察到花蕾發(fā)育受到抑制，且宏觀上對植物無明顯傷害，但黃芩苷、漢黃芩苷的含量分別降低了0.53%、0.18%，黃芩素含量提高了0.15%。植物生長調節(jié)劑對植物的活性成分積累會有影響，但是否有利于提升藥材質量，還需要更具體的研究。

然而，如今人們對許多化學抑制劑的作用機制還不甚清楚，植物生長調節(jié)劑的應用多停留于試驗研究階段。此外，化學抑制手段更易造成試劑的殘留。研究顯示，多效唑的殘留、殘效問題就較為突出，尤其是用于旱地作物后，還會影響下茬作物的生長[45]。故化學抑制措施限制重重，而藥用植物的機械化生產或許能夠替代部分化學抑制手段[46]，是未來中藥材生產的拓展方向。相信隨著中藥現代化的發(fā)展，藥材生產的大規(guī)模機械化終能實現。

不同植物生長抑制措施各有特色，人工修剪與化學抑制措施對藥材質量及產量的提高都有重要意義。藥用部位相近的藥用植物，其處理措施也較相似。筆者根據采收部位，將文中所述不同生長抑制措施在中藥材上的研究及應用情況進行整理，見表1。

表1 不同生長抑制措施在中藥材上的研究及應用情況

3 生長抑制措施對中藥材質量與產量的作用機制

在生理生化水平上，影響植物生長的主要內源性激素包括IAA、GA、CTK、脫落酸（ABA）和乙烯（ETH）等。同時，藥用植物生物合成途徑的關鍵酶活性的變化也將直接影響下游次生代謝產物含量。植物進入不同生長階段的表現，正是內源性植物激素與酶相互調節(jié)的結果。

抽薹是植物進入生殖生長階段的正常表現，但藥用植物的早薹現象嚴重制約其生產。闡明植物此階段的生理生化變化規(guī)律，有助于田間管理措施的開發(fā)。現有研究揭示，正常生理狀態(tài)下的當歸植株隨著抽薹期臨近，各部位的IAA 及GA3含量逐漸增加。IAA 能夠促進ETH 的產生，間接促進開花。此時需要大量的能量供應，故淀粉水解旺盛，植株中淀粉酶、磷酸化酶[47]、過氧化物酶及多酚氧化酶活性較高[19]，而IAA 氧化酶活性較低[47]。植株抽薹后進入生殖生長期，各內源性植物激素減少，但ETH含量增加，促進花芽分化；CTK 則能調節(jié)花芽營養(yǎng)[48]。ABA 則起成花作用，即將開花時，植物體內的ABA 含量較高，開花后，ABA 含量又降低。上述植物內源激素的變化，使當歸出現早薹現象。而高等植物向生殖生長階段的轉變有相似的激素變化規(guī)律，這為植物生長抑制措施的設計、施用提供了切入口。

人工修剪等生長抑制措施會對植物的生理過程產生間接影響。有報道稱，通過同位素標記法觀察到摘蕾后人參的干物質積累及根部皂苷含量增加，由此分析得出，綠果期是人參生殖生長和營養(yǎng)生長競爭同化產物的主要時期[49]。但是，被施予植物生長抑制措施后，植物體產生的生理生化響應往往較為復雜，是多個生理生化指標變化形成的綜合效應，不同藥用植物出現的響應也多有差異。陳立德[50]研究摘花和噴施多效唑對百合鱗莖產生的效應時發(fā)現，植物的花器官被摘除后便終止了生殖生長。此時，植物體內的物質分配關系發(fā)生了變化。同時，生殖器官的摘除延緩了營養(yǎng)器官的衰老，這間接增加了葉片的光合作用時間。而摘除花蕾后的鱗莖，IAA和GA 含量顯著降低、玉米素核苷（ZR）和ABA 含量提高。這可能是因為花蕾摘除后，植株減少了頂端IAA 與GA 的生物合成及頂端對ZR 的動員。而在百合鱗莖膨大初期經多效唑處理，或在鱗莖膨大期摘除花蕾，能提高鱗莖內源激素ABA、ZR 含量，降低IAA 和GA 含量，在激素的交互作用下促進百合鱗莖顯著膨大。

相較于人工修剪措施，化學抑制措施則主要是通過參與植物的激素調節(jié)發(fā)揮作用的，在植物生理生化層面產生的效應要更加顯著。常用的植物生長調節(jié)劑乙烯利，便是利用其溶于水后，產生的ETH氣體，參與植物的激素調節(jié)；多效唑也是常用的內源GA 抑制劑，其既能抑制催化GA 生物合成過程中的氧化酶活性、降低GA 在植物體內的水平，又能通過降低IAA 的水平，抑制IAA 與GA 的協(xié)同作用[51]。深入了解植物不同階段生理生化指標的變化，設計科學的生長抑制措施方案便成為可能。

通過進一步探究，人們認識到藥用植物的生長調控行為根本上是基因表達的結果，如植物的開花抽薹是由數個關鍵基因操縱的[19]。有報道指出，激素水平的調節(jié)能夠影響藥用植物的基因表達，進而對植物生殖生長階段的啟動起到關鍵的作用[52]，且激素水平的調節(jié)還能夠影響藥用植物次生代謝產物關鍵酶基因的表達，從而對藥材的質量產生影響[53]。植物基因型與植物生長抑制措施在敏感性上也存在關聯(lián)，如不同基因型的蘭花苗對同一植物生長調節(jié)劑的敏感性存在差異[54]。綜合分析，筆者認為藥用植物也有可能在基因水平上對施用的生長抑制措施產生了響應。而未來植物基因作用機制的進一步揭示，將使植物生長抑制措施的施予更具理論可行性。

4 小結

目前，植物生長抑制措施廣泛用于藥用植物種植業(yè)，能夠便捷地干預藥用植物的生長狀況，促進藥材的增質、增產，對我國藥用植物資源開發(fā)具有重要意義。因此，各處理措施的作用機制值得進一步研究與歸納，結合藥材產業(yè)的機械化發(fā)展，以期為規(guī)?；⒁?guī)范化種植提供技術思路。

筆者認為，無性系藥用植物的生長調控效應不明，此類植物的營養(yǎng)生長與生殖生長關系相較于種子植物存在差異，而茯苓等菌類、骨碎補等蕨類藥用植物均已開展人工栽培研究，亟須生長調控技術的支持。此外，在實際應用中，優(yōu)質中藥材的獲得離不開藥用植物栽培方案的合理制訂，中藥材的生產應兼顧質量與產量，通過植物生長抑制措施盲目追求產量而忽視質量是不可取的。因此，應進一步修訂藥用植物栽植的田間管理規(guī)范，加強綠色、安全的植物生長抑制措施的應用，結合不同藥用植物的生長特點開展具體研究。相信通過對各項調控技術的系統(tǒng)深入研究，植物生長調控技術將在藥材生產領域得到更加科學合理的應用，為中藥現代化發(fā)展奠定堅實基礎。