高寒退化草甸優(yōu)勢種大狼毒對三種受體植物的化感作用

王紫媛，劉星月，周松林，李 偉

（西南林業(yè)大學 地理與生態(tài)旅游學院，云南 昆明 650000）

【研究意義】滇西北位于青藏高原東南部、橫斷山區(qū)的核心地帶，屬于我國“兩屏三帶”綠色發(fā)展生態(tài)安全屏障中的“川滇生態(tài)屏障”區(qū)域，植物多樣性非常豐富[1]。以滇西北迪慶州為例，其境內(nèi)廣泛分布著高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)，發(fā)揮著涵養(yǎng)水源、保持水土、維持生物多樣性等關鍵生態(tài)系統(tǒng)功能[2]，對區(qū)域生態(tài)環(huán)境可持續(xù)發(fā)展而言具有十分重要的意義。然而，近年來由于過度放牧及無序觀光旅游等問題，導致滇西北大面積的高山草甸生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生退化，毒害草蔓延趨勢日益嚴重[3]。滇西北“毒害草”主要包括大狼毒（Euphorbia jolkinii）、大黃橐吾（Ligularia duciformis）和舟葉橐吾（Ligularia cymbulifera）等，其中大狼毒分布最廣，因而也成為滇西北高寒草甸退化的一種重要指示性植物[5-6]?！厩叭搜芯窟M展】大狼毒為大戟科大戟屬多年生草本植物，由于其自身具有毒性，往往不被家畜食用。近年來，其種群在滇西北高寒草甸迅速擴張，尤其在過度放牧的退化草甸區(qū)域常取代本土優(yōu)良牧草而成為優(yōu)勢物種[6-8]，從而改變了生態(tài)系統(tǒng)原有植物結(jié)構(gòu)，減少了草甸原生植物的多樣性，給高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展及當?shù)匦竽翗I(yè)發(fā)展帶來嚴重威脅[6,9]?！颈狙芯壳腥朦c】大狼毒可能通過植物的化感作用來抑制本土植物的生長與發(fā)育，從而成為造成滇西北高寒草甸退化的一個主要重要原因?；凶饔檬侵钢参锿ㄟ^向環(huán)境中釋放化學物質(zhì)，從而對其周圍生物所產(chǎn)生的直接或間接的抑制或促進作用[10-11]，該作用主要來源于植株根系分泌、凋落物的淋溶和腐解等[12]?！緮M解決的關鍵問題】在滇西北退化高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中，大狼毒是否對本土植物的生長與發(fā)育具有顯著的化感作用？目前，針對此問題的研究較為缺乏。因此，本文采用野外考察與室內(nèi)試驗相結(jié)合的方法，探究大狼毒對區(qū)域植物多樣性的影響，以及利用取自不同部位、具有不同濃度的大狼毒浸取液對3 種本土牧草植物（紫云英、黑麥草和早熟禾）種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，探究大狼毒在滇西北高寒草甸退化中的作用，為滇西北高寒草甸的退化防治與生態(tài)環(huán)境保護提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 野外調(diào)查

1.1.1 調(diào)查地概況 香格里拉市位于滇西北迪慶藏族自治州東部（圖1），屬青藏高原南緣橫斷山脈的腹地，緯度位置為26°52′～28°52′N，99°20′～100°29′E。地勢西北高東南低，平均海拔3 500 m，年平均氣溫6.4 ℃，年降水量649.4 mm，年日照數(shù)2 141 h，無霜期共164 d。香格里拉高寒退化草甸區(qū)域主要生活著以菊科、蓼科、玄參科、薔薇科、毛茛科為代表的草本植物。在本研究中，草甸植被調(diào)查及試驗材料取樣工作均在香格里拉市藍月山谷區(qū)域開展。藍月山谷位于香格里拉市西南部，距市中心7 km，占地約60 km2，區(qū)域內(nèi)有較大規(guī)模的大狼毒種群聚集。

圖1 研究區(qū)位置及樣點分布Fig.1 Location and sample distribution of the study area

1.1.2 植物多樣性調(diào)查 在藍月山谷大狼毒生長范圍（半徑30 m范圍內(nèi)有大狼毒植株生長）和無大狼毒生長范圍內(nèi)（直徑范圍30 m 內(nèi)無大狼毒植株生長）各隨機選取10 塊10 m×10 m 的樣地（圖1），設置大小為1 m×1 m的樣方，調(diào)查并記錄樣方內(nèi)各草甸植物的種類、高度、數(shù)量、蓋度、冠幅等信息。通過計算各樣地內(nèi)的草甸植物多樣性指數(shù)，分析比較有無大狼毒生長的兩個區(qū)域間草甸植物多樣性的差異，從而探究大狼毒的化感作用對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的影響。

1.2 研究材料

1.2.1 浸取液制備 在藍月山谷大狼毒群落聚集區(qū)域采集供試植物大狼毒樣品，采集時間為2017 年8月和2018 年8 月。采集時選取中等大小、生長良好的大狼毒植株。采集當天對所收集的大狼毒植株進行清洗，按根、莖、葉的部位進行歸類并剪為約2 cm 長的小段。分別稱取剪碎后的大狼毒根、莖、葉各200 g 并置于潔凈的塑料瓶中，然后各加入800 mL 蒸餾水并浸泡48 h，且每隔6 h 搖晃5 min。用紗布和濾紙過濾浸取液，得到大狼毒根、莖、葉水浸液并置于4 ℃的冰箱中保存?zhèn)溆肹13-14]。

1.2.2 受試材料 受試材料為紫云英、黑麥草和早熟禾的種子，均采自藍月山谷。3 種受試種子的植物學特征如表1所示。

表1 3種受試牧草種子Tab.1 Three tested forage seeds

1.3 種子萌發(fā)及幼苗生長試驗

挑選顆粒飽滿且無蟲害的黑麥草、早熟禾和紫云英種子各20 粒，用0.1%濃度的高錳酸鉀（KMnO4）溶液浸泡10 min消毒，用蒸餾水清洗干凈后，以蒸餾水浸泡3 h催芽。在培養(yǎng)皿中鋪上2層定性濾紙，干熱滅菌2 h。將3種植物種子鋪到滅菌后的培養(yǎng)皿上，每皿20粒種子，共設2組重復。大狼毒根、莖、葉3個組織部位的浸取液稀釋為1/2、1/4、1/6 濃度后（即濃度梯度為：0.2，0.1，0.05，0.033 g/mL），以每皿5 mL 滴加到培養(yǎng)皿中，并用塑封袋套封培養(yǎng)皿，以免溶液揮發(fā)。培養(yǎng)皿置于實驗室培養(yǎng)待種子發(fā)芽，實驗室日光照時長＞12 h，室內(nèi)溫度25 ℃左右，培養(yǎng)7 d 后每天記錄種子發(fā)芽數(shù)，發(fā)芽試驗以種子連續(xù)3 周不再萌發(fā)的時間為末次計數(shù)時間，計算發(fā)芽率，并進行方差分析。

種子萌發(fā)7 d 左右選取發(fā)芽水平相近的幼苗移栽進裝填好土壤基質(zhì)的穴盤，每穴一株幼苗，一個處理重復6株幼苗。移栽時測量株高和統(tǒng)計幼苗葉片數(shù)[15]。以稀釋過后的大狼毒根、莖、葉浸取液（濃度梯度為：0.1，0.05，0.033 g/mL）滴澆幼苗，每穴5 mL，每周補澆一次。一個月后用游標卡尺測量幼苗株高，統(tǒng)計幼苗葉片數(shù)。計算每組處理幼苗高度、葉片數(shù)平均值，對統(tǒng)計結(jié)果做方差分析。

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1 多樣性指數(shù)

式 （1）、（2）和（3）中，S為物種數(shù)目；Pi為第i個物種所占的比例。

1.4.2 化感作用

式（4）中，M1為最終正常發(fā)芽種子粒數(shù)；M為種子總粒數(shù)。

參照Williamson 等[17]的方法計算化感作用效應指數(shù)（allelopathic response index，RI）來衡量大狼毒對3種受試植物種子發(fā)芽與幼苗生長的影響程度。公式如下：

式（5）中：C為對照值；T為處理值。RI＜0為抑制效應，RI＞0為促進效應。RI的絕對值大小表示化感作用的強弱[16]。

采用Excel 2019進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，利用SPSS 25.0對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析（one-way ANOVA），Duncan’法進行多重比較（α=0.05），并利用R軟件作圖。試驗數(shù)據(jù)均用“平均值±標準差”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 大狼毒對群落植物多樣性的影響

根據(jù)野外調(diào)查數(shù)據(jù)可知，在大狼毒群落區(qū)，大狼毒平均蓋度為85%～90%，其余物種蓋度均較低，例如小苦苣、橢葉花錨、西南委陵菜、蒿草等物種在大狼毒群落區(qū)并未有分布，而在非大狼毒群落區(qū)均有較廣泛分布。此外，在非大狼毒群落區(qū)，小畫眉草平均蓋度為30%～50%，早熟禾平均蓋度為15%～20%，云南高山豆平均蓋度為10%～30%，然而這3種植物在大狼毒群落區(qū)平均蓋度均小于10%。這與尹海燕等[6]的研究結(jié)果契合。

通過計算多樣性指數(shù)（表2），比較大狼毒群落區(qū)和非大狼毒群落區(qū)的多樣性指數(shù)。由圖2 可得：大狼毒群落區(qū)物種豐富度、Simpson 指數(shù)和Shannon-Wiener 指數(shù)均顯著低于非大狼毒群落區(qū)。具體來看，非大狼毒群落區(qū)平均豐富度、Simpson 指數(shù)和Shannon-Wiener 指數(shù)分別為14、0.832 5 和2.075 5，大狼毒群落區(qū)3種指數(shù)分別為9.8、0.532 2和1.265 4。

表2 大狼毒群落區(qū)和非大狼毒群落區(qū)物種多樣性指數(shù)Tab.2 Species diversity index of Euphorbia jolkinii community and non Euphorbia jolkinii community

在方差分析結(jié)果（圖2）中，Shannon-Wiener指數(shù)：F1,18=242.7，P＜0.001；Simpson指數(shù)：F1,18=312.7，P＜0.001。這表明，大狼毒群落區(qū)與非大狼毒群落區(qū)的物種豐富度、Simpson 指數(shù)和Shannon-Wiener 指數(shù)均具有顯著差異。因此，大狼毒對其周圍的植物生存具有明顯的抑制作用，從而降低群落的植物多樣性。

圖2 大狼毒群落區(qū)和非大狼毒群落區(qū)物種多樣性指數(shù)Fig.2 Species diversity index of Euphorbia jolkinii community and non Euphorbia jolkinii community

2.2 大狼毒浸取液對3種作物種子萌發(fā)的影響

從圖3、表3 可知，0.2 g/mL 濃度的大狼毒根浸取液（R1）處理過的紫云英種子發(fā)芽率為0，明顯低于對照組，且與莖、葉浸取液相比，其RI 指數(shù)絕對值最高，為-1，表明該濃度的大狼毒根浸取液對紫云英種子發(fā)芽的抑制作用最強。而隨著根浸取液濃度降低，這種抑制作用逐漸消失，RI 值由負轉(zhuǎn)為正。大狼毒根浸取液的濃度與紫云英種子發(fā)芽率呈負相關，其對紫云英種子發(fā)芽具有顯著的抑制作用（P=0.001 56＜0.01）。而大狼毒根、莖、葉浸取液處理的紫云英種子發(fā)芽率與對照組相比差異不大，其中僅S1/2（0.1 g/mL 濃度的莖浸取液）和L1/2、L1/4（0.1 g/mL、0.05 g/mL 濃度的葉浸取液）對紫云英發(fā)芽率存在一定抑制效果，相較于對照組，發(fā)芽率分別降低了10.71%、14.29%和10.71%。方差結(jié)果顯示，大狼毒莖、葉浸取液對紫云英種子發(fā)芽無顯著影響（P＞0.05）。

表3 不同浸取液對紫云英、黑麥草和早熟禾種子發(fā)芽率的影響Tab.3 Effects of different extracts on seed germination rate of Astragalus sinicus，Lolium perenne，and Poa annua

圖3 大狼毒浸取液對紫云英、黑麥草和早熟禾種子發(fā)芽率的影響Fig.3 Effects of Euphorbia jolkinii extract on seed germination rate of Astragalus sinicus，Lolium perenne，and Poa annua

0.2 g/mL濃度的大狼毒根浸取液（R1）處理的黑麥草種子發(fā)芽率最低，為0，其RI指數(shù)為-1，這說明該濃度的根浸取液對黑麥草種子發(fā)芽率的抑制作用最強。其次，R1/2（0.1 g/mL濃度的根浸取液）對黑麥草種子發(fā)芽率影響的RI指數(shù)為-0.09，相較對照組其發(fā)芽率降低了8.82%。這表明大狼毒根浸取液對黑麥草種子發(fā)芽具有顯著抑制作用（P＜0.001）。大狼毒莖、葉浸取液處理的黑麥草種子發(fā)芽率相較于對照組，沒有明顯差異，其中莖浸取液除S1/2（0.1 g/mL濃度的莖浸取液）外，其處理的黑麥草種子發(fā)芽率均與對照組相同，RI 指數(shù)為0。葉浸取液除L1（0.2 g/mL 濃度的葉浸取液）處理的發(fā)芽率為0 外，其他濃度的發(fā)芽率均有所減少，但其RI指數(shù)均較低，抑制作用不明顯，這說明大狼毒莖、葉浸取液對黑麥草種子發(fā)芽無顯著作用（P＞0.05）。

總體來說大狼毒3 個部位不同濃度梯度的浸取液對早熟禾種子發(fā)芽率均存在不同程度的抑制作用，RI 指數(shù)均為負，不同濃度梯度的大狼毒莖浸取液處理過的早熟禾種子發(fā)芽率與對照組的差異較小，而根、葉浸取液與對照組的差異較大。其中R1（0.2 g/mL 濃度的根浸取液）的抑制效果仍最明顯，RI值為-1，各濃度梯度的葉汲取液對發(fā)芽率的抑制效果均較明顯。方差分析結(jié)果顯示，大狼毒根、葉浸取液對早熟禾種子發(fā)芽存在顯著的抑制作用（P根＜0.001，P葉＜0.05），而莖浸取液對早熟禾種子發(fā)芽無顯著影響（P＞0.05）。

綜上所述，大狼毒浸取液對3 種植物種子發(fā)芽均具有統(tǒng)計學意義上的顯著抑制作用，這說明大狼毒對3種牧草植物存在化感效應，從而抑制植物種子的萌發(fā)。具體而言，在大狼毒各部位浸取液中，根浸取液對植物種子萌發(fā)的抑制性最為明顯，尤其是濃度梯度為最高時，這種作用尤為突出。

2.3 大狼毒浸取液對3種作物幼苗生長的影響

由圖4、表4 可知，各濃度梯度的大狼毒根、莖、葉浸取液處理的幼苗高度均低于對照組，但差異較小，僅L1/2（0.1 g/mL 濃度的葉浸取液）處理的紫云英幼苗高度明顯比對照組低1.98 cm，其RI 指數(shù)為-0.28。各處理RI 指數(shù)絕對值均為負，表明浸取液對紫云英幼苗生長存在較小的抑制效果[19-20]。方差分析顯示，大狼毒根、莖、葉浸取液對紫云英幼苗生長均沒有顯著影響（P＞0.05）。

表4 不同浸取液對紫云英、黑麥芽和早熟禾幼苗芽高的影響Tab.4 Effects of different extracts on bud height of young seedlings of Astragalus sinicus，Lolium perenne，and Poa annua

圖4 大狼毒浸取液對紫云英、黑麥芽和早熟禾幼苗芽高的影響Fig.4 Effects of extract of Euphorbia jolkinii on bud height of young seedlings of Astragalus sinicus，Lolium perenne，and Poa annua

在試驗中，各濃度下的大狼毒根、莖、葉浸取液處理的黑麥草幼苗高度均低于對照組，但差異不大。其RI指數(shù)均低于0，表明大狼毒浸取液對黑麥草幼苗高度存在一定的抑制性。但方差分析顯示，大狼毒各部位浸取液對黑麥草幼苗生長均不存在顯著作用（P＞0.05）。

除R1/2（0.2 g/mL濃度的根浸取液）和S1/6（0.033 g/mL濃度的莖浸取液）處理的早熟禾幼苗高度略高于對照組外，其他浸取液處理的幼苗高度均低于對照組，RI指數(shù)均為負。說明大狼毒浸取液對早熟禾幼苗芽高具有輕微的抑制作用。然而方差分析表明，大狼毒浸取液對早熟禾幼苗生長無顯著抑制作用（P＞0.05）。

綜上所述，大狼毒浸取液似乎對3種植物具有一定的抑制性，但均不存在統(tǒng)計學意義上的顯著作用。因此，無法判斷大狼毒對其他植物生長是否存在化感作用帶來的抑制效果。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

3.1.1 大狼毒對退化高寒草甸植物多樣性的影響 在滇西北高寒退化草甸上，大狼毒群落區(qū)物種豐富度、Simpson 指數(shù)和Shannon-Wiener 指數(shù)明顯低于非大狼毒群落區(qū)，其他植物在大狼毒群落區(qū)的分布明顯比非大狼毒聚集區(qū)少，平均蓋度明顯更低。大狼毒對高寒退化草甸的植物多樣性存在顯著的負面影響，這可能與大狼毒的化感作用有關。

3.1.2 大狼毒浸取液對受試植物種子萌發(fā)的影響 試驗結(jié)果及方差分析顯示，大狼毒浸取液對紫云英、黑麥芽和早熟禾3種牧草植物種子萌發(fā)具有化感作用。具體而言，大狼毒根浸取液對紫云英、黑麥芽及早熟禾的種子發(fā)芽率均具有顯著的抑制作用，葉浸取液對早熟禾種子發(fā)芽率具有顯著抑制作用，而莖浸取液對3種植物的種子發(fā)芽率均不存在顯著的抑制效果。其中，濃度為0.2 g/mL的根浸取液（R1）對種子萌發(fā)的化感效應最強烈。

3.1.3 大狼毒浸取液對受試植物幼苗生長的影響 在此次大狼毒浸取液對植物幼苗芽高影響的試驗中，不同梯度下的大狼毒根、莖、葉浸取液對紫云英、黑麥草和早熟禾3種受試牧草植物幼苗生長均不存在統(tǒng)計學意義上的顯著作用。而各類型浸取液處理下的3種植物幼苗芽高大多低于對照組，化感效應指數(shù)（RI）大多為負，這表明大狼毒浸取液對3 種植物幼苗芽高具有一定的負面影響。因此，無法判斷大狼毒浸取液對植物幼苗生長是否存在化感作用。

3.2 討論

植物化感作用是自然界中的一種普遍存在的生態(tài)機制，主要對植物種子的萌發(fā)及幼苗生長產(chǎn)生影響[21]。試驗結(jié)果表明，大狼毒浸取液對退化高寒草甸3種典型牧草植物的種子萌發(fā)存在顯著的化感抑制效應，且高濃度根浸取液的化感作用最強，這與程曉月等[22]的研究結(jié)果基本一致。種子萌發(fā)對物種更新而言十分重要，因為種子發(fā)芽率的降低會使得發(fā)芽時間延長，出苗推遲，進而影響到植物對地上、地下資源的競爭力[23-25,27]。因此，大狼毒的化感作用可能是造成滇西北高寒草甸原生植物的種類和數(shù)量發(fā)生減少，草甸質(zhì)量不斷退化的一個重要原因。同時，幼苗生長狀況對于植物的發(fā)展而言也至關重要。劉桂霞等[26]發(fā)現(xiàn)大狼毒浸提液會影響受試植物的幼苗生長狀況。在本試驗中，雖然大狼毒浸取液對3種受試植物的幼苗生長均產(chǎn)生一定的負面影響，但不具有統(tǒng)計學顯著性。

植物主要通過淋溶、揮發(fā)、根分泌和殘體分解等途徑釋放化感物質(zhì)[28]。在自然狀態(tài)下，降水能將植物中的化感物質(zhì)淋溶出來[29]，因此本試驗采用植物水浸液來獲取植物中的化感物質(zhì)。事實上，單一的實驗操作并不能完全反應出在自然環(huán)境中植物的化感作用強弱，受試植物的選擇[11]、實驗培養(yǎng)方式及受試植物的生長期等，都會對實驗效果產(chǎn)生影響。試驗選擇了紫云英、黑麥草、早熟禾3 種滇西北高寒草甸的常見牧草，這3 種植物廣泛分布于野外，對生境要求不高，生長和繁殖能力較強，植物本身抵干擾能力也比較強，使得其對大狼毒浸取液的化感物質(zhì)存在一定的抵御力。而在已有的化感研究中，選取的受試植物為黃瓜、番茄、玉米等經(jīng)過數(shù)代人工培育后的常見物種，往往抵抗力較弱。因此，植物間的化感作用十分復雜，不同受體植物對化感作用的敏感性存在差異[21,29]。其次，化感物質(zhì)的作用機制也會影響實驗效果，在自然環(huán)境中，化感物質(zhì)釋放后在土壤環(huán)境中往往要經(jīng)過遷移、轉(zhuǎn)化和吸附等過程再轉(zhuǎn)移到鄰近植物才產(chǎn)生作用。在此次幼苗生長實驗中幼苗生長采用土培法，浸取液中的化感物質(zhì)可能會被土壤的物理結(jié)構(gòu)（如有機質(zhì)含量、土壤孔徑等）吸附，從而影響浸取液中的化感物質(zhì)擴散。因此，植物化感作用產(chǎn)生效果需要達到一定濃度，土壤的吸附會降低浸取液濃度，削弱實驗效果。另一方面，大量研究表明，實驗室所用土壤與高寒草甸的天然土壤存在明顯差異，這種差異體現(xiàn)在土壤pH值、微生物數(shù)量及其他元素含量[30]，這些均會對實驗效果產(chǎn)生影響。最后，植物釋放化感物質(zhì)的量在不同發(fā)育時期也不盡相同，一般來說植物生長發(fā)育旺盛時期化感物質(zhì)釋放量最大。大狼毒花期6—8 月，而實驗所用的大狼毒植株采集時間在8 月中旬，并未處于大狼毒化感物質(zhì)釋放最旺盛的時期，這可能會對后續(xù)實驗產(chǎn)生一定影響。

探究大狼毒在滇西北高寒草甸退化中所起的作用，除了大狼毒對周圍其他植物產(chǎn)生化感作用從而影響其種子萌發(fā)及幼苗生長外，大狼毒生長范圍不斷擴大并逐漸成為草甸優(yōu)勢種也是重要原因之一。大狼毒根莖粗大，吸水吸肥能力強，再生能力強，這決定了在高寒草甸中大狼毒生長能力、抵旱力等具有突出優(yōu)勢[6]，同時大狼毒的生物量相對較大，在冠幅覆蓋范圍下，其它植物的生長會受到抑制。另外，由于滇西北高寒草甸放牧區(qū)過度放牧，草甸承載力已不足，牧草植物再生受到抑制，而牛羊往往不食大狼毒，致使該物種生長空間逐漸擴大，日益成為高寒退化草甸上的優(yōu)勢種。

總之，滇西北退化高寒草甸大狼毒種群的擴散，對草甸造成了侵占性的物種干擾，如果不加以重視，這將會嚴重威脅到滇西北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的未來可持續(xù)發(fā)展[6]。然而有研究表明[3]，大狼毒種群的擴散有利于草地土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和肥力狀況的改善。李嘉懿等[31]對香格里拉大狼毒型亞高山草甸進行圍封實驗，發(fā)現(xiàn)由于家畜對優(yōu)良牧草的采食和踐踏得到了控制，草地早熟禾的地上生物量和蓋度顯著增加，大狼毒在群落中的優(yōu)勢度下降。這說明可以從本土牧草植物與大狼毒等毒害型植物之間的競爭關系中思考有效控制大狼毒蔓延的途徑，比如針對滇西北高寒退化草甸區(qū)域的放牧現(xiàn)狀，試行輪牧制，按周期劃分休牧與放牧區(qū)，嚴格控制允許放牧的區(qū)域面積與牲畜量，利用休牧圍封時間發(fā)揮大狼毒對土壤養(yǎng)分的促進作用，恢復休牧區(qū)的土壤肥力，同時在放牧區(qū)對大狼毒進行適當移除，在短期內(nèi)控制其蔓延，從而保證優(yōu)質(zhì)牧草的生長，在一定程度上可以改善該區(qū)域過度放牧的問題。而針對牧民短期內(nèi)可能存在的收入問題，當?shù)卣刹扇∫欢ǖ纳鷳B(tài)補償政策提供優(yōu)惠。

針對大狼毒對滇西北高寒草甸退化的研究，還需要將土壤養(yǎng)分、肥力和水分與周圍土壤中的化感物質(zhì)及其作用機制[11]等納入分析中，站在多重角度探討大狼毒對草甸生態(tài)系統(tǒng)的實際利弊。再者，滇西北高寒草甸退化指示性植物還包括舟葉橐吾（Ligularia cymbulifera）等，在今后的研究中可將該植物對周圍植物的化感作用與大狼毒進行對比分析，受試植物除本文中用到的3 種植物外還可選擇其他本土牧草植物，探究其對化感作用的敏感度。同時，在研究大狼毒對本土植物的化感作用實驗中，可增加發(fā)芽勢、簡明活力指數(shù)等生長指標及葉面積、總干重等形態(tài)學指標。另外，有研究表明，化感物質(zhì)的抑制效果會隨著時間的推移而削弱[32]，這說明時間尺度的把握對于化感作用實驗來說十分重要，在下一步的研究中，有必要將短期實驗與長期的野外監(jiān)測結(jié)合起來，從而使研究結(jié)果更加適用于自然環(huán)境。

致謝：西南林業(yè)大學2019屆畢業(yè)生潘興婷同學在野外工作及數(shù)據(jù)處理中給予了協(xié)助，云南農(nóng)業(yè)聯(lián)合基金（2018FG001-027）同時對本研究給予了資助，謹致謝意！