荒漠肉蓯蓉種子生產(chǎn)對(duì)水肥耦合效應(yīng)的響應(yīng)

蘇歡歡， 李青豐*， 董 慶， 李慧瑛， 張 震， 劉雪娟， 李慶恩

(1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010011； 2. 阿拉善盟林業(yè)草原研究所， 內(nèi)蒙古 阿拉善左旗 750300；3. 內(nèi)蒙古巴丹吉林自然保護(hù)區(qū)雅布賴(lài)管理站， 內(nèi)蒙古 阿拉善右旗 737300)

肉蓯蓉(Cistanchedeserticola)是寄生于藜科(Chenopodiaceae)植物梭梭(Haloxylonammodendron)根部的一種多年生根寄生植物，具有潤(rùn)腸促消化、補(bǔ)腎壯陽(yáng)等作用，藥用價(jià)值較高，是我國(guó)名貴中草藥之一。阿拉善地區(qū)因干旱少雨的氣候特征適宜寄主梭梭生長(zhǎng)，是肉蓯蓉人工種植的主要產(chǎn)地之一。近年來(lái)，隨著肉蓯蓉接種技術(shù)的成熟，栽培面積不斷擴(kuò)大，種子供給就成為了限制肉蓯蓉產(chǎn)業(yè)發(fā)展的一個(gè)重要原因[1]。相關(guān)研究表明土壤干旱不僅導(dǎo)致寄主的同化物向寄生植物的運(yùn)輸比例下降及生物產(chǎn)量下降[2-3]，還會(huì)導(dǎo)致肉蓯蓉向種子中物質(zhì)分配量下降，使種子產(chǎn)量和質(zhì)量降低[4]；梭梭接種肉蓯蓉后施加有機(jī)肥對(duì)肉蓯蓉成活率影響顯著[5-6]，不同肥料的配施可促進(jìn)梭梭增長(zhǎng)以及提高肉蓯蓉產(chǎn)量[7]。目前關(guān)于肉蓯蓉種子生產(chǎn)的研究主要集中在對(duì)寄主梭梭進(jìn)行水分和施肥的單獨(dú)研究，以及肉蓯蓉打頂、授粉等措施的研究，但肉蓯蓉出土后向寄主梭梭進(jìn)行水肥補(bǔ)施對(duì)提高肉蓯蓉生長(zhǎng)及種子產(chǎn)量的影響尚不明確，因此在肉蓯蓉出土后研究對(duì)寄主梭梭進(jìn)行灌水施肥與肉蓯蓉種子產(chǎn)量之間的關(guān)系顯得尤為重要。故本研究在4月中旬春季對(duì)梭梭灌水完成后，5，6月份進(jìn)行補(bǔ)施水肥對(duì)肉蓯蓉的生長(zhǎng)和種子產(chǎn)量的影響，為提高肉蓯蓉的種子產(chǎn)量和質(zhì)量，促進(jìn)種子生產(chǎn)技術(shù)的推廣及應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)阿拉善左旗巴彥浩特鎮(zhèn)蓯蓉集團(tuán)肉蓯蓉種植基地(38°47′26″N，105°30′22″E，海拔1 328 m)，屬阿拉善盟東部，溫帶大陸性氣候，干旱少雨，晝夜溫差大，年平均降水量213 mm，無(wú)霜期127 d，年平均氣溫7.5℃[8]。土壤類(lèi)型為沙壤土，0～60 cm土壤有機(jī)質(zhì)含量1.98

g·kg-1，全氮含量0.27 g·kg-1，全碳含量4.65 g·kg-1，速效磷含量4.50 mg·kg-1，速效鉀含量154.80 mg·kg-1，pH值為8.75。該地區(qū)一般在梭梭完成肉蓯蓉接種后的第2～3年開(kāi)始肉蓯蓉的生產(chǎn)。肉蓯蓉生產(chǎn)時(shí)在4月和7月中旬對(duì)梭梭分別灌水一次，其它時(shí)間則根據(jù)降雨情況進(jìn)行灌水，5，6月有降雨則不需要灌水，天氣干旱無(wú)降雨時(shí)則需要對(duì)梭梭灌水以保證生長(zhǎng)。

1.2 試驗(yàn)材料

寄主植物為8年生梭梭于2013年秋季種植，梭梭林采用兩行一帶的種植方法，株行距為1 m×1 m，帶寬為6 m。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

大田試驗(yàn)于2021年5—7月進(jìn)行。試驗(yàn)補(bǔ)施水分和肥料均在寄主梭梭上進(jìn)行，試驗(yàn)設(shè)置5個(gè)灌水水平：不施水(W0)、5 L·株-1(W5)、10 L·株-1(W10)、15 L·株-1(W15)、20 L·株-1(W20)；5個(gè)施肥量：不施肥(F0)、200 g·株-1(F200)、400 g·株-1(F400)、600 g·株-1(F600)、800 g·株-1(F800)，肥料選用磷酸二銨(N：P：K為18：46：0)復(fù)合肥；3個(gè)處理時(shí)間：T1為5月中旬、T2為6月中旬和T3為5，6月，均進(jìn)行灌水施肥處理。采用三因素五水平和三水平的混合型正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)，共25處理，每處理5株梭梭，且每個(gè)處理一共取樣兩株肉蓯蓉，具體試驗(yàn)方案見(jiàn)表1。

表1 正交試驗(yàn)L25(52×3)混合型正交試驗(yàn)方案Table 1 Orthogonal experiment L25(52×3) mixed orthogonal experiment scheme

續(xù)表1

1.4 測(cè)定指標(biāo)和方法

于2021年5—7月測(cè)量肉蓯蓉的花序長(zhǎng)度；7月中旬對(duì)肉蓯蓉地上部分進(jìn)行采收，采收時(shí)按花序長(zhǎng)度均勻分為上、中、下3段，隨后在室內(nèi)對(duì)肉蓯蓉不同采集部位的地上生物量、蒴果數(shù)及種子產(chǎn)量進(jìn)行測(cè)定；肉蓯蓉種子分級(jí)采用篩選法，將種子粒徑劃分為≥0.7 mm、0.7～0.5 mm和≤0.5 mm3個(gè)等級(jí)[9]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，采用SPSS 25.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多因素方差分析和Pearson相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同時(shí)間灌水施肥對(duì)肉蓯蓉生長(zhǎng)的影響

由表2可知，水分對(duì)肉蓯蓉地上生物量影響極顯著(P=0.004)，對(duì)種子產(chǎn)量影響顯著(P=0.016)；施肥對(duì)肉蓯蓉的花序長(zhǎng)度、蒴果數(shù)、地上生物量和種子產(chǎn)量影響均不顯著；水肥耦合對(duì)肉蓯蓉花序長(zhǎng)度影響顯著(P=0.014)。由此可知，不同的處理組合直接影響肉蓯蓉單株的生長(zhǎng)和種子產(chǎn)量，其中，W5F200T1處理下的肉蓯蓉花序長(zhǎng)度、蒴果數(shù)、地上生物量和種子產(chǎn)量最大，分別可達(dá)38.5 cm，185個(gè)，82.63 g和12.289 g，是最小處理W10F800T1的花序長(zhǎng)度、W20F400T1的蒴果數(shù)、W10F800T1的地上生物量和W0F600T2的種子產(chǎn)量的3.08，4.07，7.72 和25.18倍。由表中可以看出不同時(shí)期灌水施肥對(duì)肉蓯蓉的生長(zhǎng)和種子產(chǎn)量影響并不明顯，其中花序長(zhǎng)度、蒴果數(shù)和地上生物量的最小處理分別是W10F800T1，W20F400T1和W10F800T1，三者均是5月灌水施肥，種子產(chǎn)量最小的處理是W0F600T2為6月灌水施肥，而5，6月均進(jìn)行灌水施肥的組合對(duì)肉蓯蓉生長(zhǎng)與種子產(chǎn)量并沒(méi)有顯著高于其他處理。

表2 不同時(shí)間灌水施肥對(duì)肉蓯蓉生長(zhǎng)的影響Table 2 Effects of irrigation and fertilization at different time on growth of C. deserticola

續(xù)表2

2.2 肉蓯蓉生長(zhǎng)與種子生產(chǎn)之間的相關(guān)性分析

由表2可知，肉蓯蓉在不同水肥條件下生長(zhǎng)差異較大，且種子產(chǎn)量?jī)H受灌水的影響，因此對(duì)肉蓯蓉種子產(chǎn)量與花序長(zhǎng)度、蒴果數(shù)和地上生物量之間進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。由表3可知，肉蓯蓉的種子產(chǎn)量與花序長(zhǎng)度、蒴果數(shù)、地上生物量之間的Pearson相關(guān)系數(shù)分別為0.748，0.886和0.913(P<0.01)，由此可知肉蓯蓉種子產(chǎn)量與花序長(zhǎng)度、蒴果數(shù)和地上生物量之間存在著極顯著的正相關(guān)關(guān)系，即肉蓯蓉的種子產(chǎn)量還與肉蓯蓉的花序長(zhǎng)度、蒴果數(shù)和地上生物量密切相關(guān)。

表3 肉蓯蓉生長(zhǎng)與種子生產(chǎn)之間的線性相關(guān)Table 3 Linear correlation between the growth of C. deserticola and seed production

2.3 不同時(shí)間灌水施肥對(duì)肉蓯蓉種子粒徑的影響

由表4可知，不同處理下的肉蓯蓉種子按種子粒徑劃分時(shí)，水分及水肥配施對(duì)粒徑≥0.7 mm的種子有極顯著影響(P=0.001，P=0.003)，對(duì)粒徑≤0.5 mm的種子有顯著影響(P=0.013，P=0.039)，單一肥料則對(duì)粒徑≥0.7 mm的種子影響顯著(P=0.036)。粒徑≥0.7 mm的肉蓯蓉種子在W5F200T1處理時(shí)質(zhì)量最大為5.704 g·株-1，占比46.4%，顯著高于其它水肥處理；粒徑0.7～0.5 mm的種子在不同水肥處理下種子質(zhì)量差異均不顯著；粒徑≤0.5 mm的種子同樣在W5F200T1處理時(shí)質(zhì)量最佳為3.630 g·株-1，占比29.5%，與處理W15F0T1和處理W10F200T2差異不顯著。

表4 不同時(shí)間灌水施肥對(duì)肉蓯蓉種子粒徑的影響Table 4 Effect of irrigation and fertilization at different time on seed diameter of C. deserticola

2.4 不同時(shí)間灌水施肥對(duì)肉蓯蓉采集位置種子產(chǎn)量的影響

由表5可知，肉蓯蓉種子按采集位置劃分時(shí)，水分對(duì)上部采集的種子有極顯著影響(P=0.004)，對(duì)下部采集的種子有顯著影響(P=0.023)，單一肥料及水肥配施對(duì)不同采集位置種子產(chǎn)量均無(wú)顯著影響。上部采集的種子在W5F200T1處理時(shí)質(zhì)量最大為4.481 g·株-1，占比36.5%，顯著高于其他水肥處理；中部采集的種子在W5F200T1處理時(shí)質(zhì)量最大為3.908 g·株-1，占比31.8%，與處理W10F200T2，W5F400T1，W20F200T2，W20F800T3，W15F0T1，W0F400T2和W5F600T3差異不顯著；下部采集的種子同樣在W5F200T1處理時(shí)質(zhì)量最佳為3.900 g·株-1，占比31.7%，僅與處理W10F200T2差異不顯著。

表5 不同時(shí)間灌水施肥對(duì)肉蓯蓉不同位置種子產(chǎn)量的影響Table 5 Effect of irrigation and fertilization at different time on different positions seed yield of C.deserticola

3 討論

植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中經(jīng)常受到土壤中水分和養(yǎng)分的限制，因此合理的灌水施肥可有效提高土壤中水分和養(yǎng)分的含量[10]，由于寄生植物是通過(guò)吸器從寄主植物體內(nèi)獲得水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[11]，而土壤環(huán)境的改變不僅影響著寄主植物根系分泌物的變化，同時(shí)還會(huì)影響寄生植物的生長(zhǎng)和發(fā)育[5]。灌水可以增加土壤中的水分，不同的灌水量對(duì)植物的生長(zhǎng)起到促進(jìn)或抑制作用[12-13]；施肥可以改善土壤的營(yíng)養(yǎng)狀況增加土壤中的速效養(yǎng)分含量，從而達(dá)到增產(chǎn)的目的[14]。研究表明寄生植物列當(dāng)和鎖陽(yáng)種子的發(fā)芽率隨水勢(shì)的增加而增加[15]，但已經(jīng)寄生的植物受水分影響明顯降低，這是因?yàn)榧纳参锟梢詮募闹髦参镏蝎@得水分，對(duì)惡劣環(huán)境具有更強(qiáng)的調(diào)節(jié)作用[5]。在梭梭-肉蓯蓉復(fù)合體中土壤水分分布和含量影響著梭梭根系對(duì)水分的合理高效利用，進(jìn)而影響著肉蓯蓉的生長(zhǎng)[16]；同一深度下，20～60 cm處肉蓯蓉含水量均高于梭梭根系的含水量及根際土壤含水量，所以可使寄主植物體內(nèi)的水分不斷地向肉蓯蓉內(nèi)輸送[17]。崔旭盛、宋志云研究表明梭梭施肥可顯著促進(jìn)肉蓯蓉的成活和生長(zhǎng)，提高肉蓯蓉產(chǎn)量[3,6]；何秀麗研究表明施肥后肉蓯蓉的莖數(shù)、鮮重等都有所提高[5]；故本研究探討了肉蓯蓉出土后向寄主梭梭進(jìn)行水肥補(bǔ)施對(duì)肉蓯蓉生長(zhǎng)的影響。本研究發(fā)現(xiàn)寄生植物肉蓯蓉的地上生物量受灌水影響極顯著；花序長(zhǎng)度受水肥配施影響顯著；而水肥條件的改變不僅對(duì)肉蓯蓉的花序長(zhǎng)度和地上生物量產(chǎn)生影響，還對(duì)肉蓯蓉的種子生產(chǎn)有一定的影響，水分影響肉蓯蓉單株種子產(chǎn)量，由此可知適宜的水分條件可增加肉蓯蓉的地上生物量和單株種子產(chǎn)量，合理的水肥配施則可以促進(jìn)肉蓯蓉花序生長(zhǎng)。通過(guò)對(duì)種子產(chǎn)量、花序長(zhǎng)度、蒴果數(shù)和地上生物量之間的相關(guān)性分析可知，肉蓯蓉的花序長(zhǎng)度對(duì)其蒴果數(shù)和種子產(chǎn)量影響顯著，研究結(jié)果與徐榮、崔旭盛等相同[18-19]，說(shuō)明合理的灌水施肥可增加肉蓯蓉的花序長(zhǎng)度，從而對(duì)肉蓯蓉的蒴果數(shù)和種子產(chǎn)量起到促進(jìn)作用。對(duì)于不同水肥組合處理下肉蓯蓉差異生長(zhǎng)較大的原因，可能與肉蓯蓉的寄生特性和遺傳物質(zhì)有關(guān)，需要進(jìn)一步研究探討。

5，6月為肉蓯蓉開(kāi)花結(jié)實(shí)的時(shí)期[20]，但有關(guān)于5，6月份進(jìn)行灌水施肥對(duì)肉蓯蓉種子產(chǎn)量的影響尚未見(jiàn)任何報(bào)道。故本試驗(yàn)在阿拉善地區(qū)4月中下旬春季灌水完成后，于5月中旬和6月中旬對(duì)寄主梭梭進(jìn)行灌水施肥。試驗(yàn)結(jié)果表明無(wú)論是5，6月單獨(dú)灌水施肥，還是兩月均進(jìn)行灌水施肥都對(duì)肉蓯蓉的種子產(chǎn)量及粒徑無(wú)明顯影響。這可能是因?yàn)槿馍惾氐娜赓|(zhì)莖大部分生長(zhǎng)在地下與梭梭根部相連，且由梭梭根部向肉蓯蓉提供生長(zhǎng)發(fā)育所需的水分及營(yíng)養(yǎng)，而梭梭與肉蓯蓉之間、肉蓯蓉肉質(zhì)莖與種子之間的物質(zhì)轉(zhuǎn)換尚不明確，所以認(rèn)為不同時(shí)期向寄主梭梭補(bǔ)施水肥對(duì)肉蓯蓉的種子產(chǎn)量及粒徑影響并不顯著。但本研究發(fā)現(xiàn)在肉蓯蓉出土兩三天后進(jìn)行一次少量的水肥補(bǔ)施，可以更加保障種子的生產(chǎn)。

種子粒徑的大小直接關(guān)系著肉蓯蓉的接種率，不同粒徑的種子其接種率也大不相同，肉蓯蓉種子粒徑大于0.5 mm時(shí)其田間接種率在55.9%以上，當(dāng)肉蓯蓉種子粒徑小于0.5 mm時(shí)其接種率僅為5.6%，因此粒徑小的種子不宜在生產(chǎn)中使用[21]。以提高接種率為目標(biāo)，對(duì)不同水肥組合處理的肉蓯蓉種子進(jìn)行分級(jí)，從而更加準(zhǔn)確地篩選出大粒徑種子多的水肥組合。試驗(yàn)結(jié)果表明水分及肥料對(duì)≥0.7 mm和≤0.5 mm的種子影響顯著，說(shuō)明灌水施肥可以影響大粒徑種子和小粒徑種子的形成，其中處理W5F200T1(即5月份灌水5 L·株-1、施肥200 g·株-1)的單株肉蓯蓉種子產(chǎn)量最優(yōu)，且粒徑≥0.5 mm的種子質(zhì)量也最大為8.66 g·株-1，占比70.5%，因此推薦5月份灌水5 L·株-1、施肥200 g·株-1。有研究表明肉蓯蓉同一花序上由下而上種子質(zhì)量逐漸變差[22]，與本研究結(jié)果不同，本研究發(fā)現(xiàn)上部和下部采集的肉蓯蓉種子質(zhì)量受水分影響顯著，且上部種子質(zhì)量所占比重增加，這可能與水分影響肉蓯蓉的地上生物量從而影響對(duì)上部的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配有關(guān)，需要進(jìn)一步研究討論。

4 結(jié)論

本研究以人工栽培的肉蓯蓉為研究對(duì)象，從肉蓯蓉種子生產(chǎn)上存在的實(shí)際問(wèn)題著手，通過(guò)灌水施肥的目的尋求改善肉蓯蓉種子產(chǎn)量低的解決方法。得到結(jié)論如下：不同的水肥處理組合可以改善寄生植物的生長(zhǎng)情況，對(duì)肉蓯蓉的花序長(zhǎng)度、地上生物量、種子產(chǎn)量和種子粒徑有影響，就肉蓯蓉種子生產(chǎn)而言，建議4月中旬春灌結(jié)束后，在5月份肉蓯蓉出土兩三天后再進(jìn)行一次水肥補(bǔ)施，灌水量為5 L·株-1，施肥量為200 g·株-1，并選擇施用磷酸二銨(N∶P∶K為18∶46∶0)復(fù)合肥為土壤提供養(yǎng)分，避免土壤養(yǎng)分單一。