梁德飛， 孫 熠， 蔣宏宇，3， 楊占芳，3， 李長慧*

(1. 青海大學(xué)省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 青海 西寧 810016； 2. 青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，青海 西寧 810016； 3. 青海大學(xué)生態(tài)環(huán)境工程學(xué)院， 青海 西寧 810016)

植物在衰老前將葉片中所含養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到果實(shí)、種子和根等其他組織中供其生長代謝，此過程稱為養(yǎng)分重吸收[1]。植物養(yǎng)分重吸收作為重要的養(yǎng)分保護(hù)策略，重吸收效率的提升降低了生長對(duì)土壤基質(zhì)的依賴度，有助于緩解養(yǎng)分脅迫的限制[2-3]。當(dāng)前全球自然生態(tài)系統(tǒng)(草地，森林等)中有18%的區(qū)域受到較強(qiáng)的氮限制威脅，43%的區(qū)域面臨著磷素限制[4]。在此背景下植物養(yǎng)分重吸收效率對(duì)于提升植物逆境適應(yīng)性具有重要意義[5]。前期研究表明植物對(duì)氮磷元素的重吸收過程因生境(如坡向)的變化而變化，如陰坡上較高的土壤含水量不利于氮素的重吸收，而陽坡上溫度的升高有助于植物磷素的再吸收利用等[6]；土壤氮素增加使得衰落葉片的養(yǎng)分含量升高[7]，進(jìn)而使得植物養(yǎng)分重吸收效率下降[7-8]。另外在高寒區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)過度放牧等因素的干擾導(dǎo)致天然草地土壤養(yǎng)分損失增大，禾草類物種優(yōu)勢度逐漸下降[9]。禾草類植物葉片磷重吸收效率隨土壤養(yǎng)分的降低而降低[10]，說明養(yǎng)分重吸收過程是植物適應(yīng)高寒草地退化的重要機(jī)制。發(fā)育時(shí)間較短的土壤基質(zhì)由于淋溶雨蝕易使磷素流失[10]，在此背景下提高植物的磷素重吸收效率可以降低其對(duì)土壤磷元素的依賴。如在西班牙半干旱區(qū)礦山尾渣場的研究發(fā)現(xiàn)由于地中海松(Pinushalepensis)具有較高的養(yǎng)分重吸收效率而促進(jìn)了渣山恢復(fù)[11]。植物葉片養(yǎng)分重吸收效率越高意味著能轉(zhuǎn)移到繁殖體以及植物根部的養(yǎng)分越多，特別對(duì)多年生植物來講，根部充足的養(yǎng)分儲(chǔ)備可以提升植物對(duì)生境脅迫的抵抗力，保證了來年的返青及生長[12]。因此選擇養(yǎng)分重吸收效率更高的物種應(yīng)用于受損生態(tài)系統(tǒng)(如退化草地，礦區(qū)渣山等)的治理有助于提升恢復(fù)效率，降低恢復(fù)成本。

青海木里煤田片區(qū)是祁連山生態(tài)安全屏障的重要組成部分，然而由于多年煤炭露天開采，堆積形成的大面積渣山使草地生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重受損。區(qū)域高寒、風(fēng)大的氣候條件，以及由煤矸石組成的渣山養(yǎng)分匱乏，在此條件下前人通過引種在高寒區(qū)適應(yīng)性較強(qiáng)的多年生禾本科牧草，鋪設(shè)無紡布保水保熵，結(jié)合添加有機(jī)肥補(bǔ)充養(yǎng)分等措施促進(jìn)了渣山的恢復(fù)[13-14]；同時(shí)也發(fā)現(xiàn)由于區(qū)域環(huán)境惡劣，恢復(fù)植物難以完成種子成熟、返青養(yǎng)分儲(chǔ)備等生活史過程是限制渣山有效恢復(fù)關(guān)鍵因素[15]。更重要的是渣山不同坡向的溫度、水分和基質(zhì)養(yǎng)分等條件存在差異，如陽坡上能接收到更充足的陽光照射，相反的陰坡作為迎風(fēng)坡，溫度限制更劇烈的同時(shí)對(duì)植物生長的風(fēng)蝕脅迫也更大。植物會(huì)通過養(yǎng)分的再吸收利用等過程適應(yīng)坡向變化引起的生境脅迫[16]，以提高養(yǎng)分保存能力，促進(jìn)返青等過程[17]，然而針對(duì)高寒礦區(qū)渣山植物養(yǎng)分重吸收的研究鮮見報(bào)道。本研究假設(shè)從礦區(qū)渣山的陰坡，平地到陽坡，光輻射以及風(fēng)蝕作用使得溫度升高和水分下降，恢復(fù)植物養(yǎng)分重吸收效率逐漸增高，且重吸收效率的種間差異依賴于坡向變化。以三種典型恢復(fù)植物老芒麥(Elymussibiricus)，冷地早熟禾(Poacrymophila)和小花堿茅(Puccinelliatenuiflora)為研究對(duì)象，分析不同坡向下恢復(fù)植物成熟葉片及衰老葉片氮磷含量的變化，探討高寒礦區(qū)渣山坡向?qū)Σ煌参锏酿B(yǎng)分重吸收效率的影響。以期篩選養(yǎng)分保存效能更高的引種植物來促進(jìn)渣山恢復(fù)，降低恢復(fù)成本，為高寒礦區(qū)的生態(tài)恢復(fù)提供支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于青海省海西州天峻縣木里煤田江倉礦區(qū)4號(hào)井(38°03′33″N，99°26′58″E，海拔3 875 m)，該區(qū)域?qū)俑咴箨懶詺夂颍昃鶞?4.2℃，無絕對(duì)無霜期，年均降水量477 mm，蒸發(fā)量1 049 mm，日照長，年均輻射量610～721 KJ·m-2，平均風(fēng)速2.9 m·s-1。土壤類型主要以沼澤草甸土為主，且常年凍土覆蓋。近年來由于露天煤礦開采形成大面積渣山。渣山主要成分是以煤矸石為主，附有腐植表土，風(fēng)化巖土，堅(jiān)硬巖石以及少量煤炭和凍土等廢棄物組成。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2016年，在4號(hào)井南渣山的山頂平地，陽坡(坡度17°，坡向南偏東12°)和陰坡(坡度25°，坡向北偏西8°)分別選取3個(gè)10 m×10 m樣地布設(shè)試驗(yàn)。人工撿除地面大于5 cm的石塊后，將樣區(qū)耙平；撒播草種為高寒區(qū)典型的恢復(fù)物種老芒麥(E.sibiricus)，冷地早熟禾(P.crymophila)和小花堿茅(P.tenuiflora)；播種量為5 g·m-2，根據(jù)種子大小設(shè)定播種比例為2∶1∶1[13]；之后均勻施加有機(jī)肥(3 kg·m-2)；輕耙地表并鎮(zhèn)壓踩實(shí)，以保證播種種子充分接觸土壤；播種完成后覆蓋無紡布(20 g·m-2)。樣地布設(shè)完成3年后，于2019年8月26日和10月20日，在每個(gè)樣地內(nèi)選取5個(gè)樣方(50 cm×50 cm)，分別在其中采集播種的3種恢復(fù)植物生長旺盛期的成熟葉片及和凋亡期的衰落葉片。將形態(tài)完整、大小相似、顏色相近的葉片作為成熟葉片，將自然衰老、顏色灰黃、尚未完全從植株脫落的葉片作為衰落葉片。試驗(yàn)共需采集樣方45個(gè)。每個(gè)物種采集5 g(烘干重)葉片以保證生物量足夠測定養(yǎng)分含量。將采集葉片帶回實(shí)驗(yàn)室在65℃烘干至恒重，粉碎過0.05 mm篩后測定葉片氮、磷含量。在每個(gè)樣方隨機(jī)采集5鉆0～10 cm表層渣山土壤并充分混合均勻后測定土壤理化性質(zhì)。同時(shí)在不同坡向的樣地內(nèi)用土壤溫濕度速測儀測定土壤表層(0～10 cm)的瞬時(shí)溫度及水分含量。

1.3 植物及土壤理化性質(zhì)測定方法

植物氮、磷含量用濃硫酸+雙氧水消解，土壤全氮用濃硫酸+催化劑(硫酸鉀∶硫酸銅∶硒粉=100∶10∶1)消解，土壤全磷用濃硫酸+高氯酸消解，之后利用流動(dòng)分析儀測定(SEAL A++，德國)[18]；土壤有機(jī)質(zhì)用濃硫酸+重鉻酸鉀法測定[19]；土壤速效氮和速效磷測定將過2 mm篩的新鮮土壤分別用2 mol·L-1氯化鉀和0.5 mol·L-1碳酸氫鈉浸提后流動(dòng)分析儀測定(SEAL A++，德國)；土壤酸堿度利用pH計(jì)測定(METTLER TOLEDO S400，瑞士)；土壤瞬時(shí)溫度和水分利用便攜式土壤水分溫度電導(dǎo)率速測儀(TDR 350，美國)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

葉片養(yǎng)分重吸收效率(Nutrient resorption efficiency,NRE)計(jì)算公式如下[20]：

式中，Nm和Ns分別表示成熟和衰老葉片的養(yǎng)分含量；MLCF代表葉片衰老過程中質(zhì)量下降的重量損失校正系數(shù)，在此其值為0.762[21]。

葉片相對(duì)重吸收效率(Relative resorption,RR)為氮、磷重吸收效率之差，計(jì)算公式如下：

RR(%)=(NRE-PRE)×100%

式中，NRE和PRE分別代表氮素重吸收效率和磷素重吸收效率。當(dāng)RR與零沒有差異時(shí)表示植物生長不受氮磷限制或受氮磷的共同限制，RR大于零時(shí)表示植物生長受氮限制，RR小于零時(shí)植物生長受磷限制[22]。

單因素方差分析隨后進(jìn)行多重比較坡向?qū)ν寥览砘再|(zhì)的影響以及不同坡向間的差異，雙因素方差分析坡向和植物物種對(duì)成熟葉片氮磷含量，衰老葉片氮磷含量以及葉片氮磷重吸收效率和相對(duì)重吸收率的影響，隨后用多重比較不同坡向和處理間的差異。線性回歸分析葉片氮磷重吸收效率，以及相對(duì)重吸收率分別和土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系。

SPSS 23.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，Origin 2015進(jìn)行作圖，顯著性水平為P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 礦區(qū)渣山不同坡向的土壤理化特征

礦區(qū)渣山陽坡土壤有機(jī)質(zhì)含量顯著高于陰坡(P=0.040)，而土壤水分低于陰坡(P=0.011)，平地介于二者之間且與彼此都沒有顯著差異；陽坡土壤全氮含量高于陰坡和平地，而其pH值顯著低于陰坡和平地，陰坡和平地之間沒有顯著差異；陰坡土壤溫度顯著低于其他兩種坡向；另外，渣山坡向?qū)ν寥廊滓约八傩юB(yǎng)分含量沒有影響(表1)。

表1 不同坡向土壤理化特征Table 1 Soil physicochemical characteristics of different slope aspect

渣山土壤水分與全氮，以及土壤pH值分別與土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和全磷均呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系；而土壤溫度與土壤有機(jī)質(zhì)和全氮顯著正相關(guān)；渣山土壤速效養(yǎng)分與物理性質(zhì)沒有相關(guān)性(表2)。

表2 渣山土壤物理性質(zhì)和養(yǎng)分含量的相關(guān)性分析Table 2 Relationship between soil physical characteristics and nutrient concentration

2.2 坡向?qū)χ参锶~片養(yǎng)分含量的影響

恢復(fù)植物的成熟葉片氮含量在不同坡向間存在顯著差異(表3)，表現(xiàn)在陽坡植物顯著高于陰坡，平地介于二者之間且與彼此沒有顯著差異(圖1)；不同恢復(fù)植物間成熟葉片氮含量差異顯著(表3)，老芒麥成熟葉片氮含量顯著高于小花堿茅，冷地早熟禾與二者沒有顯著差異(圖1)。

表3 雙因素方差分析坡向和物種對(duì)成熟葉片和衰落葉片氮、磷含量的影響Table 3 Two-way ANOVA analyze the effect of slope aspect and plant species on nitrogen and phosphorus of mature and senesced leaves,respectively

圖1 坡向?qū)χ参锍墒烊~片氮含量的影響Fig.1 Effects of slope aspect on nitrogen concentration of plant mature leaves注：不同小寫字母表示相同坡向內(nèi)植物種間差異顯著，不同大寫字母表示坡向間差異顯著，誤差棒表示平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤Note:Different lowercase letters within the slope aspect indicate significant differences among different plant species. Different capital letters indicate significant differences among slope aspect. Error bars denote Means±standard errors

坡向?qū)λヂ淙~片氮含量的影響依賴于物種(表3)，表現(xiàn)在：在陽坡的老芒麥和冷地早熟禾衰落葉片氮含量顯著低于小花堿茅，在平地的冷地早熟禾衰落葉片氮含量顯著低于老芒麥，陰坡上小花堿茅顯著低于冷地早熟禾，且冷地早熟禾顯著低于老芒麥(圖2)。不同恢復(fù)植物間衰落葉片氮含量差異顯著(表3)，老芒麥衰落葉片氮含量顯著高于小花堿茅和冷地早熟禾，后二者間沒有顯著差異。

圖2 坡向?qū)χ参锼ヂ淙~片氮含量的影響Fig.2 Effects of slope aspect on nitrogen concentration of plant senescenced leaves注：不同小寫字母表示相同坡向內(nèi)植物種間差異顯著，誤差棒表示平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤Note:Different lowercase letters within the slope aspect indicate significant differences among different plant species. Error bars denote means±standard errors

恢復(fù)植物成熟葉片磷含量在坡向間差異顯著(表3)，表現(xiàn)在陰坡成熟葉片磷含量顯著低于陽坡和平地，而后二者間沒有顯著差異(圖3)。

圖3 坡向?qū)χ参锍墒烊~片磷含量的影響Fig.3 Effects of slope aspect on phosphorus concentration of plant mature leaves注：不同小寫字母表示坡向間差異顯著，誤差棒表示平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤Note：Different lowercase letters indicate significant differences among slope aspect. Error bars denote Means±standard errors

2.3 坡向?qū)謴?fù)植物養(yǎng)分重吸收效率的影響

坡向改變了恢復(fù)植物葉片氮素重吸收效率(表4)，表現(xiàn)為：陽坡恢復(fù)植物葉片氮素重吸收效率顯著高于陰坡，平地介于二者之間且與之沒有顯著差異。坡向與物種之間的交互作用對(duì)氮素重吸收效率影響顯著(表4)。在陽坡，老芒麥和冷地早熟禾的葉片氮素重吸收效率顯著高于小花堿茅，在平地上冷地早熟禾的葉片氮重吸收效率高于老芒麥和小花堿茅，而在陰坡上小花堿茅的葉片氮素重吸收效率顯著高于老芒麥(圖4)。

圖4 坡向?qū)Φ刂匚招实挠绊慒ig.4 Effects of slope aspect on nitrogen resorption efficiency注：不同小寫字母表示相同坡向內(nèi)植物種間差異顯著，不同大寫字母表示坡向間差異顯著，誤差棒表示平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤Note：Different lowercase letters within the slope aspect indicate significant differences among different plant species. Different capital letters indicate significant differences among slope aspect. Error bars denote Means±standard errors

表4 雙因素方差分析坡向和物種對(duì)養(yǎng)分重吸收效率的影響Table 4 Two-way ANOVA analyze the effects of slope aspect and species on nutrient resorption efficiency

不同坡向間恢復(fù)植物葉片磷重吸收效率差異顯著(表4)。表現(xiàn)為陰坡恢復(fù)植物磷重吸收效率顯著低于陽坡和平地，且陽坡與平地間沒有顯著差異(圖5)。

圖5 坡向?qū)α字匚招实挠绊慒ig.5 Effects of slope aspect on phosphorus resorption efficiency注：不同小寫字母表示不同坡向間差異顯著，誤差棒表示平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤Note：Different lowercase letters indicate significant differences among different slope aspect. Error bars denote Means±standard errors

渣山坡向顯著改變了恢復(fù)植物葉片氮磷元素的相對(duì)重吸收效率(表4)，表現(xiàn)為陰坡恢復(fù)植物葉片相對(duì)養(yǎng)分重吸收效率顯著高于平地和陽坡，且陽坡與平地之間沒有差異(圖6)。

圖6 坡向?qū)謴?fù)植物相對(duì)重吸收效率的影響Fig.6 Effects of slope aspect on relative resorption efficiency注：不同小寫字母表示不同坡向間差異顯著，誤差棒表示平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤Note:Different lowercase letters indicate significant differences among different slope aspect. Error bars denote Means±standard errors

2.4 恢復(fù)植物葉片重吸收效率和土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

恢復(fù)植物成熟葉片氮含量隨土壤全氮含量的升高而升高(圖7A)；植物葉片氮重吸收效率隨土壤全氮含量的升高而上升(圖7B)；同時(shí)葉片磷元素重吸收效率隨土壤含水量的升高而下降(圖7C)；磷元素重吸收效率隨有機(jī)質(zhì)的升高而顯著升高(圖7D)。

圖7 恢復(fù)植物成熟葉片氮含量，養(yǎng)分重吸收效率和土壤理化性質(zhì)的關(guān)系Fig.7 Relationships among mature leaves nitrogen concentration,nutrient resorption efficiency and soil physicochemical characteristics,respectively注：成熟葉片氮含量和土壤全氮(a)，氮重吸收效率和土壤全氮(b)，磷重吸收效率與土壤含水量(c)和土壤有機(jī)質(zhì)(d)Note:Relationship between mature leaves nitrogen concentration and soil total nitrogen (a),nitrogen resorption efficiency and soil total nitrogen (b),phosphorus resorption efficiency and soil moisture content (c),and soil organic matter (d),respectively

3 討論

植物養(yǎng)分重吸收效能體現(xiàn)了植物在極端環(huán)境下的抗逆性和適應(yīng)力，是競爭存活的重要機(jī)制[23]。主要由煤矸石組成的渣山基質(zhì)，其養(yǎng)分、結(jié)構(gòu)等特征與天然土壤有較大差別；且區(qū)域高寒低氧氣候條件決定了生長季短，引種植物難以完成種子成熟及根部養(yǎng)分積累等生活史進(jìn)程[24]。該地區(qū)的恢復(fù)植物具有高效養(yǎng)分重吸收能力是適應(yīng)生境以及保障來年生長的基礎(chǔ)[25]。更重要的是渣山陽坡、陰坡和平地的溫度、風(fēng)速等條件不一致，針對(duì)坡向的生境差異篩選養(yǎng)分利用和保存效率更高的恢復(fù)植物是促進(jìn)渣山恢復(fù)的有效措施。

3.1 渣山坡向?qū)謴?fù)植物葉片養(yǎng)分含量的影響

渣山坡向顯著改變了恢復(fù)植物的成熟葉片養(yǎng)分含量，原因可能在于渣山坡向土壤全氮水平的不同。渣山陽坡上接收到的光輻射能量更充足，有助于微生物活動(dòng)、凋落物分解等過程而促進(jìn)土壤氮素儲(chǔ)備[26-27]；相反的作為迎風(fēng)坡的陰坡上光輻射較少且風(fēng)蝕等脅迫更大而不利于氮素積累。土壤氮通過緩解植物生長的養(yǎng)分限制[28]，以及提升土壤磷酸酶活性而直接或間接的方式促進(jìn)植物對(duì)養(yǎng)分的吸收和積累[29]。從渣山陰坡到陽坡，土壤養(yǎng)分水平的升高使得植物生長能獲取的養(yǎng)分增多，因此恢復(fù)植物成熟葉片養(yǎng)分含量在渣山陽坡更高，而在陰坡上較低。中國北方草地生態(tài)系統(tǒng)氮限制的背景下研究結(jié)果表明[4]，土壤氮儲(chǔ)量的增高促進(jìn)了植物的養(yǎng)分積累[30-31]。與成熟葉片表現(xiàn)不一致的是，坡向未能顯著影響衰老葉片氮含量。衰老葉片養(yǎng)分含量體現(xiàn)了植物養(yǎng)分重吸收程度，含量越低表示養(yǎng)分轉(zhuǎn)移程度越高[32]。而坡向與物種對(duì)衰落葉片氮含量顯著的交互作用暗示了不同植物重吸收效率對(duì)坡向可能存在差異性響應(yīng)。另外渣山坡向?qū)χ参锼ヂ淙~片磷含量沒有影響可能是因?yàn)橄鄬?duì)于生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)，磷元素很少參與大氣循環(huán)[33]。且渣山基質(zhì)形成時(shí)間短且不穩(wěn)定，因此風(fēng)吹雨蝕等作用對(duì)磷循環(huán)的干擾可能更大[10]。

3.2 渣山坡向?qū)謴?fù)植物養(yǎng)分重吸收效率的影響

恢復(fù)植物養(yǎng)分重吸收效率從渣山陰坡、平地到陽坡逐漸升高，可能是因?yàn)橹参镳B(yǎng)分重吸收效率主要受成熟葉片養(yǎng)分含量的影響[34]。如陽坡土壤氮水平更高使得植物成熟葉片的養(yǎng)分含量高，意味著養(yǎng)分重吸收“源”更充足[20]，而表現(xiàn)出較高的重吸收效率。同時(shí)陰坡作為迎風(fēng)坡，接收到的陽光輻射更少，植物遭受的極端脅迫更劇烈，導(dǎo)致生活史維持時(shí)間較短，使得衰老葉片中的養(yǎng)分不能及時(shí)轉(zhuǎn)移至根或繁殖體等其他組織[35]，養(yǎng)分重吸收效率呈現(xiàn)出降低的趨勢。試驗(yàn)研究結(jié)果與在高寒區(qū)和半干旱區(qū)的研究結(jié)果相似，隨著土壤水分的升高，植物葉片養(yǎng)分重吸收效率下降[36]。然而在陸地自然生態(tài)系統(tǒng)中的大部分研究發(fā)現(xiàn)土壤養(yǎng)分速效養(yǎng)分含量和植物養(yǎng)分重吸收效率呈顯著負(fù)相關(guān)[37]；且一般生境脅迫越大，植物適應(yīng)干擾的養(yǎng)分重吸收效率越高[38-39]。礦區(qū)渣山系統(tǒng)與自然生態(tài)系統(tǒng)之間的不一致可能是因?yàn)椋涸街饕擅喉肥?、風(fēng)化巖石組成，基質(zhì)物化性質(zhì)與天然土壤差別很大；同時(shí)渣山堆積時(shí)間約5年，處于演替初期，地上-地下相互反饋關(guān)系以及生物與環(huán)境互作等過程尚不穩(wěn)定[40]，與經(jīng)歷長時(shí)間演變的自然生態(tài)系統(tǒng)有極大的差異。本試驗(yàn)中渣山人工草地建植時(shí)間僅5年，因而在較短的演化序列上渣山植物養(yǎng)分重吸收等生活史過程可能主要受環(huán)境水分、溫度等非生物因子調(diào)控[41]，而與生物因子的協(xié)同關(guān)系尚未完全建立，這可能是與自然系統(tǒng)最主要的差異。在高寒礦區(qū)，植物葉片氮重吸收效率主要受控于土壤氮的積累，而磷重吸收效率主要受到土壤水分含量和有機(jī)質(zhì)的影響。在青藏高原的研究發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)質(zhì)是影響植物葉片磷含量的重要因素[42]，而土壤水分降低有助于土壤氣體交換進(jìn)而促進(jìn)有機(jī)質(zhì)積累[43]。與衰落葉片氮含量相似，不同恢復(fù)植物氮素重吸收效率對(duì)坡向的響應(yīng)幅度也不一致。特定生境下(陰坡、陽坡等)具有較高氮利用速率的引種植物暗示了植物對(duì)生境脅迫具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力[44]?；谏匙儺惡臀锓N特征的物種篩選有助于提升煤田、流沙地等受損系統(tǒng)的生態(tài)恢復(fù)[45-46]。本試驗(yàn)中物種和坡向?qū)Φ刂匚招实娘@著交互作用可以為后續(xù)高寒礦區(qū)渣山恢復(fù)提供支撐，即陽坡上可以引種老芒麥和冷地早熟禾，平地上引種冷地早熟禾，而在陰坡恢復(fù)中可以優(yōu)先考慮小花堿茅。

另外渣山恢復(fù)植物氮磷元素的相對(duì)重吸收效率都顯著大于零，說明礦區(qū)渣山植物的生長受氮限制，這與青藏高原植物生長的首要限制因子是氮供給的研究結(jié)果相似[4]。更為重要的是，在陰坡上植物的相對(duì)重吸收效率顯著高于陽坡和平地，說明陰坡上植物生長受到更為嚴(yán)重的氮限制。通常植物生長會(huì)根據(jù)不同元素的盈缺而選擇性吸收或保護(hù)相應(yīng)的元素[38]，因此在后續(xù)渣山恢復(fù)，特別在陰坡的恢復(fù)中，在通過施肥補(bǔ)充土壤氮供給的同時(shí)還要選擇氮素重吸收效率較高的物種進(jìn)行補(bǔ)播，養(yǎng)分損失率低的物種有更高的存活率[37]，從而有效的促進(jìn)渣山恢復(fù)。

4 結(jié)論

本研究表明，從陽坡、平地到陰坡，植物成熟葉片養(yǎng)分含量以及養(yǎng)分重吸收效率逐漸下降；而且這種效應(yīng)因恢復(fù)植物物種不同而不同：在陽坡上老芒麥和冷地早熟禾有較高的氮素重吸收率，而平地上冷地早熟禾較高，陰坡上小花堿茅較高。高寒礦區(qū)渣山植物生長受到氮限制，且在陰坡上此效應(yīng)更大。在后續(xù)高寒礦區(qū)渣山恢復(fù)中，不僅要通過補(bǔ)充氮元素緩解生長的氮限制，還要根據(jù)坡向生境的差異引種養(yǎng)分重吸收效率更高的恢復(fù)物種，提升促進(jìn)受損系統(tǒng)的恢復(fù)。