李海虹 尚思源 謝曉非

利他行為的遺傳基礎(chǔ):來自定量遺傳學(xué)和分子遺傳學(xué)的證據(jù)*

李海虹1尚思源2,3謝曉非1

(1北京大學(xué)心理與認(rèn)知科學(xué)學(xué)院, 行為與心理健康北京市重點實驗室, 北京 100871) (2杭州師范大學(xué)心理系, 杭州 311121) (3杭州師范大學(xué)附屬醫(yī)院認(rèn)知與腦疾病研究中心, 杭州 311121)

利他行為是指個體耗損自身資源幫助他人的行為。近年來, 研究者關(guān)注利他行為的遺傳基礎(chǔ), 基于定量遺傳學(xué)和分子遺傳學(xué)兩類研究方法, 探討了利他行為的遺傳率, 證實利他行為確實受遺傳所影響, 以及發(fā)現(xiàn)了4類利他候選基因, 包括多巴胺受體基因、5-羥色胺轉(zhuǎn)運(yùn)體基因、催產(chǎn)素受體基因、和加壓素受體基因, 并在此基礎(chǔ)上討論環(huán)境在基因?qū)绊懼械淖饔?。一方面基因與環(huán)境相關(guān)聯(lián), 二者共同影響利他行為, 即基因?環(huán)境相關(guān); 另一方面基因的效應(yīng)受環(huán)境影響, 即差別易感性模型。未來研究需拓展神經(jīng)生物系統(tǒng)探索, 注重全基因組研究、元分析和機(jī)制探索, 進(jìn)行系統(tǒng)的環(huán)境干預(yù)實踐。

利他行為, 基因, 基因?環(huán)境相關(guān), 差別易感性

1 引言

古人云“每有患急, 先人后己”, 所贊揚(yáng)和推崇的便是利他行為。利他行為的定義有狹義和廣義之分。狹義的利他是指不追求任何利益回報、以增進(jìn)他人福祉為目的的行為(Kaiser, 2017)。然而, 利他行為通常會給助人者帶來聲譽(yù)、互惠等回報。例如, 美國進(jìn)化生物學(xué)家羅伯特·特里弗斯(Robert Trivers)提出互惠利他(reciprocal altruism; Trivers, 1971), 即個體通過相互合作而互利的行為。因此, 一些研究者支持廣義的利他概念, 廣義的利他是指個體耗損自身資源幫助他人的行為(Li et al., 2020; Wang et al., 2020), 包括了幫助行為、合作行為、資源分享、慈善捐贈和志愿活動等(Batson, 2012; 胡捷, 2017)。

利他行為受到廣泛推崇的原因在于其對于社會而言具有重要意義, 有助于促進(jìn)人際關(guān)系和諧, 凝聚社會力量。著名生物學(xué)家愛德華·威爾遜(D. S. Wilson)提出的多水平選擇理論認(rèn)為, 個體的利他行為能夠增強(qiáng)群體的適應(yīng)性, 利他的種族更可能在危機(jī)下存活和發(fā)展(Wilson & Wilson, 2007)。此外, 近些年來的大量研究也發(fā)現(xiàn)利他行為對于助人者同樣具有積極意義。例如, 在心理層面上, 利他行為有利于促進(jìn)幸福感(Hui et al., 2020), 提升自我效能感(Crocker et al., 2017); 在生理層面上, 利他行為能帶來內(nèi)部效用增益(謝曉非等, 2017), 如緩解急性與慢性疼痛(Wang et al., 2020), 降低心血管疾病罹患風(fēng)險和死亡風(fēng)險(Burr et al., 2018)等。

鑒于利他行為的重要性, 探索利他的影響因素是極為必要的。雖然利他對群體和個體具有重要的意義和價值, 但是利他行為存在個體差異的證據(jù)比比皆是(如: Chong et al., 2019; Li et al., 2020; Zahn-Waxler et al., 1992)。例如, 研究發(fā)現(xiàn)僅14個月大的嬰幼兒就會為遭受痛苦的人提供不同程度的幫助和安慰(Zahn-Waxler et al., 1992)。由于此時嬰兒還較小, 可能尚未進(jìn)行社會化學(xué)習(xí), 因此行為差異更可能源于一些生理性因素, 尤其是遺傳因素。然而, 迄今為止未有研究者對利他的遺傳基礎(chǔ)研究進(jìn)行系統(tǒng)梳理。本文將詳細(xì)介紹利他行為的遺傳基礎(chǔ), 從定量遺傳學(xué)研究和分子遺傳學(xué)研究兩方面進(jìn)行梳理, 分析環(huán)境因素在其中的作用, 并在此基礎(chǔ)上探討未來可能的研究方向, 為今后的相關(guān)研究提供參考。

2 遺傳基礎(chǔ)

遺傳研究主要采用兩類研究方法: 定量遺傳學(xué)和分子遺傳學(xué)。定量遺傳學(xué)是利用研究設(shè)計將行為的環(huán)境和遺傳效應(yīng)分離, 得到遺傳所占方差的比例, 也即遺傳率(heritability); 分子遺傳學(xué)是在分子水平上考察可能的“利他”基因。

2.1 定量遺傳學(xué)

探究利他行為遺傳基礎(chǔ)的傳統(tǒng)研究方法是探究遺傳率, 通常行為差異的遺傳率可以通過雙生子研究、收養(yǎng)研究、再婚家庭基因設(shè)計等方法進(jìn)行估計, 例如雙生子研究法是通過比較同卵雙生子之間和異卵雙生子之間的相關(guān)性, 將變異分解為遺傳效應(yīng)、共享環(huán)境效應(yīng)和非共享環(huán)境效應(yīng), 從而判斷行為是否受到遺傳影響, 以及更為重要的是, 探究行為多大程度上受遺傳影響(Nes & R?ysamb, 2017)。

表1總結(jié)了近些年來采用定量遺傳學(xué)研究方法探究利他及相關(guān)變量(如, 共情)遺傳率的研究, 從中不難發(fā)現(xiàn), 利他行為確實受遺傳所影響。Matthews等人(1981)最早采用雙生子研究法調(diào)查230對42至57歲雙胞胎, 發(fā)現(xiàn)共情關(guān)心具有較高的遺傳率(0.72), 而共情能有效促進(jìn)人的利他行為, 被認(rèn)為是利他行為的內(nèi)在機(jī)制之一(de Waal, 2008), 因此該研究驗證了探究利他遺傳率的可能性。隨后, 大量研究者開始探究利他遺傳率, 涉及不同文化背景、遍布各年齡段和階層、采用不同的利他測量方式, 得到了豐富的證據(jù)(如: Knafo et al., 2015; Hur et al., 2017; Rushton et al., 1986; Wang & Saudino, 2015)。例如, Rushton等人(1986) 讓1400對19至60歲雙胞胎填寫自我報告利他量表(Self-Report Altruism Scale), 研究發(fā)現(xiàn)利他遺傳率為0.60, 但共享環(huán)境解釋的方差非常少, 非遺傳變異主要歸因于雙胞胎非共享的環(huán)境(或是可能的測量誤差)。

通過匯總分析利他遺傳率的研究結(jié)果, 可以發(fā)現(xiàn)遺傳率估計在不同研究中有所差異(0～0.87), 表明利他的遺傳程度可能受一些因素影響, 因此有必要對這些因素進(jìn)行歸納整理。首先, 一些縱向研究證實利他遺傳率隨年齡增加而增長(Knafo & Plomin, 2006; Scourfield et al., 2004)。例如, 研究發(fā)現(xiàn)利他的遺傳效應(yīng)從2歲時平均0.32上升到7歲時平均0.61, 而共享環(huán)境效應(yīng)則從0.47下降到0.03(Knafo & Plomin, 2006), 表明遺傳影響隨著兒童年齡增長不斷增強(qiáng), 而由于兒童長大體驗到不同的社會環(huán)境, 共享環(huán)境的影響逐漸降低, 這也得到了Scourfield等人(2004)的研究證實。其次, 利他的測量方式可能影響遺傳率估計。研究中最普遍采用的是問卷調(diào)查法, 如一些研究讓被試自行填寫利他量表(如: Krueger et al., 2001; Rushton et al., 1986), 該方法適用于大樣本研究; 對于年齡較小的嬰幼兒則讓父母、教師對其進(jìn)行問卷評定(如: Hur & Rushton, 2007; Knafo et al., 2015)。雖然一些研究發(fā)現(xiàn)父母和教師評定的結(jié)果極為相似(Knafo & Plomin, 2006), 在另一些研究中卻發(fā)現(xiàn)教師評定的遺傳效應(yīng)(0.78)高于父母的評定結(jié)果(0.52) (Scourfield et al., 2004)。此外, 不同于問卷調(diào)查法, 還有研究采用情景模擬觀察(Knafo et al., 2011; Volbrecht et al., 2007)、行為測量(van IJzendoorn et al., 2010)等方法。例如, 母親和實驗者按照指定的腳本模擬痛苦, 假裝手指被手提箱夾到, 對兒童的利他行為進(jìn)行錄像及編碼(Zahn-Waxler et al., 1992)。在這些研究中, 不同的利他測量方式所產(chǎn)生的測量誤差可能不同, 繼而影響遺傳率估計。最后, 文化、家庭環(huán)境等也是需要考慮的重要因素。例如, 現(xiàn)有研究關(guān)注了美國、荷蘭、英國、韓國、瑞典、以色列等不同國家人群, 在比較采用相同利他測量手段的研究時, 可以發(fā)現(xiàn)韓國人(0.55)與英國人(0.61)等存在一定差異(Hur & Rushton, 2007; Gregory et al., 2009)。但由于研究相對有限, 尚不能得出利他遺傳率跨文化差異的結(jié)論, 還需要通過更嚴(yán)謹(jǐn)?shù)膶嶒炘O(shè)計、更多的研究證據(jù)去驗證。除了文化因素, 家庭環(huán)境因素如社會經(jīng)濟(jì)地位等也可能起作用, Scarr-Rowe假說提出基因×社會經(jīng)濟(jì)地位交互(Gene × Socioeconomic Status interaction), 即較低(vs. 高)社經(jīng)地位童年環(huán)境中的個體認(rèn)知能力的遺傳率較低(vs. 高), 這可能是因為適應(yīng)性功能的遺傳潛能在更豐富的環(huán)境中更能得到充分表達(dá)(Scarr-Salapatek, 1971; Tucker-Drob & Bates, 2016)。鑒于利他行為需耗損自身資源, 因此有理由推斷在資源豐富的童年家庭環(huán)境中成長可能更有利于利他的遺傳表達(dá)。

綜上所述, 研究者采用定量遺傳學(xué)研究方法, 提供了豐富的利他遺傳率證據(jù), 證實人類的利他行為確實受遺傳所影響。但遺傳率估計在不同研究中有所差異, 通過對過往研究的歸納、分析可知, 遺傳率可能受到年齡、測量方法、環(huán)境等多種因素影響, 然而尚未有研究對這些因素進(jìn)行系統(tǒng)探究, 因此未來需要進(jìn)行更多的縱向研究和大樣本研究重復(fù)驗證已有研究結(jié)論, 對現(xiàn)有結(jié)果進(jìn)行元分析, 以及考慮可能的家庭、社會環(huán)境等調(diào)節(jié)變量等, 例如探究利他遺傳率是否受社經(jīng)地位影響等。以上利他遺傳率研究多采用雙生子研究法進(jìn)行探究, 僅有一篇研究采用再婚家庭基因設(shè)計法(Deater-Deckard et al., 2003), 該方法有助于部分解決在雙生子研究中遺傳和環(huán)境方差估計混淆的問題(Deater-Deckard et al., 2003), 因此在未來研究中豐富利他遺傳率估計的研究方法也是十分必要的。此外, 雙生子研究法將環(huán)境對行為的影響區(qū)分為共享環(huán)境效應(yīng)和非共享環(huán)境效應(yīng)。匯總以上研究可以發(fā)現(xiàn)共享環(huán)境對利他的直接影響較小或甚至為零(如: Knafo et al., 2015), 一方面可能是源于兒童越來越多地暴露在非家庭環(huán)境(如學(xué)校)中, 增加了兄弟姐妹之間的差異, 另一方面父母對不同子女也可能形成差異化的親子互動方式。大部分研究都支持顯著的非共享環(huán)境效應(yīng)也驗證了非共享環(huán)境的重要作用(如: van IJzendoorn et al., 2011), 即使在同一家庭中, 父母對子女獨特的教養(yǎng)方式、出生次序、生活事件、病史等非共享環(huán)境因素都可能使得兄弟姐妹之間彼此不同。總體而言, 雖然定量遺傳學(xué)研究方法存在一定的局限性, 例如僅僅是在統(tǒng)計學(xué)范疇考察行為的遺傳影響, 現(xiàn)有研究結(jié)論不一, 還有待未來進(jìn)一步探究, 但基于該方法所得到的大量研究成果, 為探究利他遺傳影響打下了堅實的基礎(chǔ)。

2.2 分子遺傳學(xué)

近些年來隨著技術(shù)更新升級, 研究者開始從分子水平探究是否存在“利他”基因?；蚴蔷哂羞z傳特性的脫氧核苷酸序列片段, 儲存著生命血型、生長、健康、死亡等過程的全部信息。一直以來, 研究者們采用候選基因研究(candidate gene study)的方法, 即檢驗利他行為與已知功能的基因序列的變異(或位于、接近已知功能的基因序列的變異)之間的關(guān)聯(lián)。在過去幾十年中, 相關(guān)研究已十分豐富, 利他候選基因研究主要集中在4類神經(jīng)生物系統(tǒng)中, 即在執(zhí)行功能、學(xué)習(xí)和獎賞中發(fā)揮重要作用的多巴胺系統(tǒng); 與情緒和抑制相關(guān)的5-羥色胺系統(tǒng); 以及管理、調(diào)節(jié)社會認(rèn)知和行為的催產(chǎn)素系統(tǒng)和加壓素系統(tǒng), 相關(guān)匯總見表2。

2.2.1 多巴胺受體基因

多巴胺(dopamine, DA)是大腦中與獎賞尋求有關(guān)的兒茶酚胺類神經(jīng)遞質(zhì), 個體在感到興奮和高興時會釋放一定量的多巴胺(Skuse & Gallagher, 2009)。大量動物研究發(fā)現(xiàn), 多巴胺與動物沖動性、風(fēng)險決策等有關(guān)(黃文強(qiáng)等, 2016)。在與利他行為的關(guān)系方面, 研究發(fā)現(xiàn)助人能帶來快樂, 當(dāng)被試對愛人提供支持時, 大腦分泌多巴胺的獎賞中心腹側(cè)紋狀體(ventral striatum)活動增強(qiáng), 也就是說, 這些助人活動促使大腦分泌了多巴胺(Inagaki & Eisenberger, 2012)。鑒于多巴胺在獎賞系統(tǒng)里發(fā)揮的重要作用, 探討相關(guān)的候選基因?qū)τ谔骄咳藗優(yōu)楹巫龀隼袨橛兄匾饬x。

多巴胺發(fā)揮作用的過程, 通常離不開多巴胺受體的作用, 研究者在多巴胺受體基因上發(fā)現(xiàn)了與利他行為相關(guān)的基因(李曦等, 2020)。多巴胺D4受體(Dopamine receptor 4, DRD4)基因位于人類染色體11p15.5位置上, 包含5個外顯子和4個內(nèi)含子。DRD4基因第3外顯子上的1個48bp可變串聯(lián)重復(fù)序列會出現(xiàn)2～8、10倍的重復(fù)序列, 更長重復(fù)序列降低了受體與多巴胺的結(jié)合率。已有研究發(fā)現(xiàn)更長的重復(fù)序列(6～8)與更多的反常風(fēng)險行為有關(guān), 例如相比于DRD4–4R (即4倍重復(fù)等位基因), DRD4–7R與新奇行為、注意缺陷多動障礙癥有著更高的相關(guān)(如: Rettew & McKee, 2005)。DRD4基因的可變串聯(lián)重復(fù)序列也被發(fā)現(xiàn)可以預(yù)測個體的利他主義(Anacker et al., 2013; Bachner-Melman et al., 2005; Reuter et al., 2013)。例如, Bachner-Melman等人(2005)讓被試填寫無私量表, 該量表測量個體忽視自身需求、服務(wù)他人需求和利他主義的傾向, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)DRD4–4R與無私量表顯著相關(guān)。研究同時也說明DRD4–4R和7R的平衡可能與人類進(jìn)化過程中對多種行為的需求有關(guān)。4R可能決定了利他、親社會特質(zhì), 而攜帶有7R的被試可能會表現(xiàn)出更多的新奇行為、兇猛好斗甚至是反社會行為(Anacker et al., 2013; Bachner-Melman et al., 2005; Rettew & McKee, 2005)。同時鑒于多巴胺是大腦中與獎賞有關(guān)的神經(jīng)遞質(zhì), 該研究也為獎賞和利他之間的關(guān)聯(lián)提供了神經(jīng)化學(xué)基礎(chǔ), 即人們可能在做好事時受到多巴胺脈沖的獎勵。因此, 個體犧牲自身資源利他的原因也許正源于此, 通過大腦多巴胺途徑“獎賞”利他行為的特定多態(tài)性可能是人類進(jìn)化過程自然選擇的重要結(jié)果(Bachner-Melman et al., 2005)。此外, 不同于探究多巴胺受體基因和利他的直接關(guān)聯(lián), 近些年的大量研究發(fā)現(xiàn)DRD4基因多態(tài)性對利他的影響受到宗教信仰、家庭環(huán)境等環(huán)境因素的調(diào)節(jié)(王云強(qiáng)等, 2020; Jiang et al., 2015; Sasaki et al., 2013)。例如, DRD4–4R攜帶者只有在公開表達(dá)攻擊性的家庭環(huán)境中有更高的利他傾向(王云強(qiáng)等, 2020), 證明環(huán)境在基因?qū)π袨榈挠绊懼幸舶l(fā)揮著重要作用。

表2 利他及相關(guān)變量分子遺傳學(xué)研究列表

續(xù)表2

注: 基因研究(G), 基因環(huán)境交互研究(G×E)。

2.2.2 5-羥色胺轉(zhuǎn)運(yùn)體基因

5-羥色胺(serotonin), 又名血清素, 一種抑制性神經(jīng)遞質(zhì), 與情緒和行為的管控有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)提升5-羥色胺水平能夠增加個體在囚徒困境游戲中的合作行為(Tse & Bond, 2002), 反之降低5-羥色胺水平會減少個體在囚徒困境游戲中的合作行為(Wood et al., 2006)?；诶亩x, 囚徒困境、最后通牒、信任游戲等范式中的合作行為也可以被認(rèn)為是一種利他行為 (Bhogal et al., 2017; Gallotti & Gruji?, 2019; Smith, 2003; Wang et al., 2020; 李曦等, 2020), 即個體舍棄自身利益、利于他人, 因此, 以上研究證實5-羥色胺水平能夠影響個體的利他行為, 驗證了探究“利他”基因的可能性。

5-羥色胺轉(zhuǎn)運(yùn)體基因(SLC6A4)位于第17號染色體q11.1～12, 包含14個外顯子。5-羥色胺轉(zhuǎn)運(yùn)體基因參與5-羥色胺的系統(tǒng)調(diào)控(從突觸間隙輸送到突觸前神經(jīng)元), 從而調(diào)節(jié)5-羥色胺在突觸中的聚集, 這會改變接受受體的濃度(Lesch, 2007)。5-羥色胺轉(zhuǎn)運(yùn)體基因中研究最多的多態(tài)性位點是啟動子連鎖多態(tài)性區(qū)域(serotonin transporter gene linked polymorphic region, 5-HTTLPR)。共情被認(rèn)為是利他行為的內(nèi)在機(jī)制之一(de Waal, 2008), 然而研究者發(fā)現(xiàn)5-HTTLPR與特質(zhì)共情無顯著關(guān)聯(lián)(Huetter et al., 2020), 這可能說明5-HTTLPR與利他的關(guān)系并非由共情所中介, 尚不能直接否定5-HTTLPR與利他的關(guān)聯(lián)。5-HTTLPR有兩種等位基因: 長等位基因(L)和短等位基因(S)。Stoltenberg等人(2013)發(fā)現(xiàn)L基因攜帶者相比于S基因攜帶者更可能幫助他人, 并且該效應(yīng)由S基因攜帶者將社交情境知覺為威脅所中介。也就是說, 攜帶S基因者更少利他的原因可能是該類人群更可能把社交情景知覺為威脅, 有更高的情緒喚起, 因而更少地做出可能帶有風(fēng)險、犧牲自身資源幫助他人的利他行為。總體而言, 目前對5-羥色胺轉(zhuǎn)運(yùn)體基因與利他行為之間關(guān)系的探究還相對較少, 因此未來仍需要更多的研究進(jìn)行重復(fù)探究。

2.2.3 催產(chǎn)素受體基因

催產(chǎn)素(oxytocin, OT)是一種包含9種氨基酸的神經(jīng)肽(尚思源, 蘇彥捷, 2016; 張旭凱等, 2018)。早期, 研究者發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素在女性泌乳、生產(chǎn)、維持依戀關(guān)系和母愛活動中發(fā)揮了重要作用(Smith et al., 2010)。但它并非女性的專利, 而是男女均可分泌。大量研究發(fā)現(xiàn)了催產(chǎn)素對人類社會行為的影響(張旭凱等, 2018), 它也被稱之為“愛的荷爾蒙”。例如, 研究者通過鼻噴法為參加實驗的志愿者注射催產(chǎn)素, 發(fā)現(xiàn)相比于安慰劑組, 催產(chǎn)素能促使個體在面對慈善捐款時捐出更多金錢(Barraza et al., 2011)。催產(chǎn)素水平更高的個體在日常生活中更多參加與他人互動的活動(如社會化活動、幫助行為), 報告更高的積極情緒(Isgett et al., 2017)。另有研究發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素對利他行為的影響受到內(nèi)外群體等變量的調(diào)節(jié)(Daughters et al., 2017)。

催產(chǎn)素系統(tǒng)中受到最廣泛研究的是催產(chǎn)素受體基因(Oxytocin Receptor, OXTR), 位于3p25染色體上, 長約17kb, 包含4個外顯子和3個內(nèi)含子。研究發(fā)現(xiàn)OXTR的單核苷酸多態(tài)性(single nucleotide polymorphisms; SNPs)rs53576與利他有關(guān), 攜帶SNP (rs53576)更多G等位基因(即GG)的個體相比于A等位基因攜帶者(即AG, AA)更可能幫助別人(Verbeke et al., 2013)。獨裁者博弈范式 的金錢分配涉及到把“到手的錢”分給他人(Israel et al., 2009), 符合利他行為的定義(Wang et al., 2020; 李曦等, 2020)。因此獨裁者博弈以及相類似的社會價值取向量表(Social Value Orientation, SVO)等被廣泛用于測量個體的利他行為(如: Israel et al., 2009; Jiang et al., 2015; Knafo et al., 2008)。例如, Israel等人(2009)采用這兩個范式, 探究利他行為與OXTR的15個單標(biāo)簽SNPs之間的關(guān)系。結(jié)果顯示, 3段SNP (rs1042778, rs2268490, rs237887)與兩個利他任務(wù)有顯著關(guān)系, 其中rs1042778相關(guān)性最高。最后, 攜帶“友善基因”的個體也可以被他人所識別, Kogan等人(2011)讓23對夫婦中的一人向另一人講述人生中一段受苦時光, 同時讓觀察者在無聲情況下觀察傾訴者20 s, 結(jié)果發(fā)現(xiàn), SNP (rs53576)的等位基因與利他行為表現(xiàn)有關(guān), 觀察者能夠識別出攜帶SNP (rs53576)的GG型個體比A等位基因攜帶者(即AG, AA)更加利他。雖然有大量研究證實催產(chǎn)素受體基因與利他的關(guān)聯(lián),但也有研究得到了不同的結(jié)論(Apicella et al., 2010; Bakermans-Kranenburg & van IJzendoorn, 2014; Nave et al., 2015)。例如, Apicella等人(2010)在684名瑞士雙生子身上發(fā)現(xiàn), 9種SNP (包括: rs53576, rs237887等)與個體獨裁者博弈和信任游戲中的表現(xiàn)均無顯著關(guān)系。作者提出了幾種可能的解釋以說明為何他們的發(fā)現(xiàn)與前人研究不一致, 例如瑞典與以色列可能存在環(huán)境差異, 也就是說外在環(huán)境可能會影響OXTR對利他的作用。這也得到了一些研究證據(jù)支持, 大量研究者發(fā)現(xiàn)OXTR對利他的影響受到威脅、接受者身份等外在環(huán)境因素的調(diào)節(jié)(Poulin et al., 2012; Shang et al., 2017; Wu & Su, 2018)。因此, 催產(chǎn)素受體基因與利他的關(guān)系可能不僅僅是簡單的相關(guān)關(guān)系, 還需要考慮復(fù)雜的環(huán)境因素在其中所發(fā)揮的作用。

2.2.4 加壓素受體基因

垂體后葉加壓素(Arginine Vasopressin, AVP)是一種神經(jīng)內(nèi)分泌激素, 簡稱加壓素, 與催產(chǎn)素結(jié)構(gòu)相似, 由9個氨基酸組成, 但第3、8個氨基酸與催產(chǎn)素不同(吳小燕等, 2019)。過往大量研究不僅發(fā)現(xiàn)加壓素在認(rèn)知加工層面的作用, 例如影響個體的聽覺加工與注意、面孔識別與記憶, 同時發(fā)現(xiàn)加壓素能夠影響家庭關(guān)系和社會互動(吳小燕等, 2019)。相比于安慰劑(生理鹽水), 鼻噴加壓素的男性被試在與同性別伙伴參加囚徒困境博弈游戲時更傾向于合作, 而鼻噴加壓素的女性個體在該任務(wù)中則更傾向于在對方背叛自己后仍選擇與對方合作(Feng et al., 2015)。

人類被鑒定至少有三種加壓素受體類型(V1a, V1b和V2R)。其中, 加壓素受體(AVPR1a)基因位于12q14～15染色體上, 包含2個外顯子。人類在該區(qū)域有三個多態(tài)性重復(fù)序列(RS1, RS3和GT25), 其中AVPR1aRS3啟動子區(qū)重復(fù)多態(tài)性的長度能夠預(yù)測個體在獨裁者游戲中的利他傾向, 長版(327～343 bp)相比于短版(308～325 bp)的人海馬區(qū)加壓素受體mRNA水平更高, 表現(xiàn)在利他行為上長版相比于短版愿意分配更多的金錢給他人(Knafo et al., 2008)。然而研究發(fā)現(xiàn), 攜帶AVPR1aRS3 (327bp)等位基因的兒童更不利他(Avinun et al., 2011)。此外, 有研究者證實加壓素受體(AVPR1b)基因也能解釋個體的利他行為(Wu et al., 2015), 該基因位于1q32染色體上, 包含2個外顯子。Wu等人(2015)采用改編的親社會傾向問卷(revised Prosocial Tendencies Measure, PTM-R), 包含利他分量表, 發(fā)現(xiàn)AVPR1b的rs28373064與個體利他傾向顯著相關(guān), 且由情緒共情所中介?？傮w而言, 研究者在兩類加壓素受體基因上找到了與利他相關(guān)的單核苷酸多態(tài)性。

3 遺傳與環(huán)境

無論是定量遺傳學(xué)研究還是分子遺傳學(xué)研究,都提供了豐富的個體利他行為遺傳證據(jù)。但不容忽視的是, 在定量遺傳學(xué)研究和分子遺傳學(xué)研究中, 環(huán)境已被證實不僅會影響基因遺傳率(如: Tucker-Drob & Bates, 2016), 同時也在基因?qū)π袨榈挠绊戇^程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用(如: 王云強(qiáng)等, 2020)。外在環(huán)境對個體的影響至關(guān)重要, 有越來越多的研究者認(rèn)為人是基因和環(huán)境綜合作用的產(chǎn)物, 因此在考察利他行為的遺傳基礎(chǔ)時, 也需充分考慮環(huán)境的作用。過往研究者主要圍繞著基因?環(huán)境相關(guān)、基因?環(huán)境交互兩方面以討論基因和環(huán)境對行為的協(xié)同影響作用, 前者關(guān)注基因可能影響環(huán)境, 二者共同影響個體行為; 后者關(guān)注環(huán)境影響基因表達(dá), 環(huán)境會加強(qiáng)或減弱基因?qū)€體行為的影響。

3.1 基因選擇環(huán)境: 基因?環(huán)境相關(guān)

采用定量遺傳學(xué)的研究方法分離利他行為基因和環(huán)境影響時, 需要注意的一個重要問題是, 基因和環(huán)境可能并不是獨立的, 二者可能相互關(guān)聯(lián)?；?環(huán)境相關(guān)(gene-environment correlation, Perlstein & Waller, 2022; Scarr & McCartney, 1983)理論認(rèn)為, 基因推動經(jīng)歷(experience), 即基因決定了或者說選擇了個體會體驗何種環(huán)境, 因此基因與環(huán)境具有一定的相關(guān)性。例如, 具有親社會領(lǐng)導(dǎo)力遺傳傾向(基因)的一年級兒童會有更多的朋友(環(huán)境) (Rivizzigno et al., 2014)。該研究支持了基因?環(huán)境相關(guān)假設(shè), 然而卻無法具體解釋基因和環(huán)境究竟是如何相互作用的。

Scarr和McCartney (1983)指出基因?環(huán)境相關(guān)有三種類型, 第一種是被動型, 個體被動接受父母給予的基因和環(huán)境, 而父母給予子女的基因和父母為子女提供的生活環(huán)境具有一定的相關(guān)性, 遺傳上傾向于利他的父母不僅會傳遞利他基因, 而且更有可能加強(qiáng)和塑造利于利他行為產(chǎn)生的環(huán)境, 二者共同促進(jìn)個體的利他行為。第二種是喚起型, 個體的基因型會影響他人對自己的反應(yīng)(response), 利他的個體更可能得到他人的利他反饋。例如, 隨機(jī)匹配一對陌生兒童, 讓他們自由玩樂, 研究發(fā)現(xiàn)基因上更傾向于利他和性格外向的5歲兒童喚起了陌生同伴更多的利他行為和隨和行為(easy-going behaviour) (DiLalla et al., 2015)。第三種是主動型, 擁有某種類型基因的個體會主動創(chuàng)造或選擇最適合自己的環(huán)境, 例如, 個體會選擇具有相似特征的人作為朋友和婚姻伴侶(Wu et al., 2017), 因此利他的個體更可能選擇利他的朋友和伴侶。同時Scarr等人認(rèn)為, 隨著個體發(fā)展, 三種基因?環(huán)境相關(guān)有所變化, 被動型的影響會從嬰兒期到青少年期逐漸降低, 喚起型和主動型的影響則反之會逐漸提升(Scarr & McCartney, 1983)。

基因?環(huán)境相關(guān)理論說明個體的基因會影響其所生活的環(huán)境, 二者協(xié)同作用于個體的利他行為。該理論有助于解釋雙生子研究中所發(fā)現(xiàn)的遺傳效應(yīng)隨年齡不斷增強(qiáng)的現(xiàn)象(Knafo & Plomin, 2006; Scourfield et al., 2004)。基于基因?環(huán)境相關(guān), 人們更可能基于他們的基因體驗特異性的環(huán)境, 同時特異性的環(huán)境會對行為產(chǎn)生影響, 在長時間的發(fā)育過程中以上過程系統(tǒng)性發(fā)生, 基因和環(huán)境對行為協(xié)同影響不斷積累, 從而使得遺傳效應(yīng)不斷增強(qiáng)(Beam & Turkheimer, 2013)。此外, 該理論對現(xiàn)有定量遺傳學(xué)分析方法提出了新的思考, 如果環(huán)境變異部分源于遺傳變異, 那么在試圖估計基因?qū)π袨樽儺惖挠绊憰r, 應(yīng)充分考慮這點并納入統(tǒng)計模型中(Knoblach et al., 2019)。

3.2 環(huán)境影響基因表達(dá): 差別易感性模型

雙生子研究估計遺傳率的原理是基于通常認(rèn)為同卵雙胞胎的基因完全相同, 因此假定同卵雙胞胎之間的行為差異是由環(huán)境決定的(Hur & Rushton, 2007)。然而, 一方面, 最新的研究表明同卵雙胞胎在胚胎發(fā)育早期就開始出現(xiàn)遺傳學(xué)變異, 平均有5.2個早期發(fā)育突變, 也即同卵雙胞胎的基因不一定完全相同(Jonsson et al., 2021)。另一方面, 即使擁有相同的基因, 基因的表達(dá)卻可能不同(張聞, 鄭多, 2016)。例如, 研究者提出差別易感性模型(differential susceptibility model, 趙德懋等, 2017; Hartman & Belsky, 2016), 認(rèn)為環(huán)境會影響基因的表達(dá)。他們認(rèn)為不能斷言基因直接編碼人類的社會情感行為, 事實極可能是基因編碼的酶, 在環(huán)境的條件下, 影響個體的大腦生理反應(yīng)和神經(jīng)荷爾蒙系統(tǒng)的模式。這些因素反過來影響人們在看到他人遭受痛苦時的行為、思考和感受, 進(jìn)而影響個體的利他行為。也就是說, 攜帶某種基因型的個體容易受到環(huán)境的影響, 既包含消極環(huán)境的不利影響, 也包含積極、支持性環(huán)境的有利影響, 即外部環(huán)境是以一種“更好或更壞”的方式影響著易感基因攜帶者的行為發(fā)展。

在多巴胺受體基因中, DRD4–2R和7R基因通常被認(rèn)為是易感性基因, 可能會受到家庭環(huán)境、同伴環(huán)境、宗教信仰等影響(王云強(qiáng)等, 2020; Sasaki et al., 2013; Schlomer et al., 2020)。例如, 研究發(fā)現(xiàn)攜帶有DRD4易感性基因的個體在被內(nèi)隱地啟動宗教信仰后(vs.不進(jìn)行宗教概念啟動)有更高的志愿活動意愿, 然而不攜帶有DRD4易感性基因的個體不受宗教信仰啟動與否的影響(Sasaki et al., 2013)。一項以中國大學(xué)生為被試群體的研究也發(fā)現(xiàn), 家庭環(huán)境與DRD4基因多態(tài)性對大學(xué)生利他行為有顯著的交互作用, 例如在公開表達(dá)攻擊性的家庭環(huán)境中, DRD4–2R (7R)攜帶者的利他傾向顯著低于非攜帶者, 但在較少公開表達(dá)攻擊性的家庭環(huán)境中, 非攜帶者的利他傾向顯著低于攜帶者(王云強(qiáng)等, 2020)。另一些研究關(guān)注DRD4是否會影響利他行為所帶來的積極情緒收益。研究采用經(jīng)驗取樣法記錄四川華西醫(yī)院的護(hù)理人員在日常工作中的利他行為和情緒, 研究發(fā)現(xiàn)DRD4– 2R攜帶者做出利他行為后積極情緒顯著提升、身體疲勞感顯著降低, 而以上關(guān)系未能在未攜帶DRD4易感性基因的個體中發(fā)現(xiàn)(莊雅婷, 2017)。然而, 也有一些研究并未發(fā)現(xiàn)DRD4–7R基因的易感性特征, 例如, 研究發(fā)現(xiàn)父母教養(yǎng)方式和DRD4– 7R對兒童自評的利他行為無顯著的交互作用(Bersted, 2016)。

在催產(chǎn)素受體基因中也得到了大量發(fā)現(xiàn), OXTR的SNP (rs53576)普遍被認(rèn)為是易感性基因, 對于SNP (rs53576)A等位基因純合子(即AA)攜帶者和A、G等位基因攜帶者, 對環(huán)境感知到更多威脅的個體(例如: 認(rèn)為世界上惡多于善)會有更少的慈善行為, 但是對環(huán)境威脅的感知不能預(yù)測GG型個體的慈善行為(Poulin et al., 2012)。此外, 在OXTR的其他SNP (如, rs13316193、rs1042778、rs237887和rs2254298)上也得到了豐富的發(fā)現(xiàn), 研究發(fā)現(xiàn)SNP與利他行為之間的關(guān)系受到接受者身份、利他成本和個體性別的調(diào)節(jié)(Shang et al., 2017; Wu & Su, 2018)。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)做出利他行為后的情緒也受到OXTR易感性基因的調(diào)節(jié)。例如, 被試被隨機(jī)分配進(jìn)行為期6周的仁愛或正念干預(yù), 研究發(fā)現(xiàn)rs1042778的GG型個體在經(jīng)過仁愛干預(yù)后顯著提升了積極情緒, 而rs1042778的TT/TG型個體和其他SNP (rs2254298、rs53576)攜帶者在兩種干預(yù)方式下均未能提升積極情緒(Isgett et al., 2016)。但是也有研究者在考察做出利他行為所帶來的積極情緒收益時, 發(fā)現(xiàn)以上關(guān)系并未受到SNP (rs53576、rs2268498和rs2254298)個體差異的調(diào)節(jié)(Whillans et al., 2020)。

差別易感性模型強(qiáng)調(diào)了雖然個體的某種特質(zhì)、行為可能受到基因直接指導(dǎo), 但這種指導(dǎo)受到外在環(huán)境的制約, 基因是經(jīng)由環(huán)境起作用的, 這也為利他行為的基因和環(huán)境影響提供了另一種思路, 即探討基因與環(huán)境對利他行為的交互影響, 近些年也受到了越來越多研究者的關(guān)注。然而在文獻(xiàn)檢索時也可以發(fā)現(xiàn), 部分研究未能發(fā)現(xiàn)易感性基因與環(huán)境的交互作用(如: Bersted, 2016; Isgett et al., 2016; Whillans et al., 2020), 一方面這可能是源于特定的基因型僅受特異的環(huán)境因素所影響, 研究者們關(guān)注不同的外在環(huán)境, 當(dāng)環(huán)境發(fā)生變化時, 基因?qū)π袨榈挠绊懸部赡馨l(fā)生變化, 這符合差別易感性模型的基本特征; 但是另一方面, 這些發(fā)現(xiàn)也提示研究者, 對研究結(jié)果需持有謹(jǐn)慎態(tài)度, 是否可能存在高估小效應(yīng)、出版偏差等問題(Whillans et al., 2020)。

4 總結(jié)與展望

綜上所述, 大量研究者探究利他行為的遺傳率, 證實利他行為確實受遺傳影響, 且遺傳率估計可能受一些因素調(diào)節(jié)。借助分子遺傳學(xué)和基因檢測技術(shù), 研究者發(fā)現(xiàn)了4類利他候選基因, 提供了豐富的“利他”基因證據(jù)。此外, 在考慮利他的遺傳基礎(chǔ)時, 也需綜合考慮環(huán)境在其中的作用, 既需要清楚了解基因會影響個體所選擇生活的環(huán)境, 即基因與環(huán)境具有一定的相關(guān)性, 二者協(xié)同影響個體的利他行為; 同時環(huán)境也會影響個體的基因表達(dá), 即基因和環(huán)境對利他行為具有交互作用, 基因的表達(dá)受到環(huán)境的制約。雖然利他的遺傳基礎(chǔ)研究已十分豐富, 但未來研究可以從如下幾個方面進(jìn)行深入思考:

4.1 拓展神經(jīng)生物系統(tǒng)探索, 注重全基因組研究

首先, 面對人類2萬多個基因, 想要從中找到特定的和利他相關(guān)的基因不是一件容易的事。研究者一般在已知的利他生理機(jī)制的基礎(chǔ)上縮小利他的候選基因范圍, 這種方法無疑是成功的, 已得到了豐富的研究成果, 但也導(dǎo)致了目前的研究在利他候選基因的選擇上帶有推測性, 并且可能受到現(xiàn)有知識體系不完整的限制, 研究者可能無法全面檢驗出利他的候選基因。例如, 在催產(chǎn)素系統(tǒng)里大量研究者關(guān)注OXTR, 可能忽略了其他的基因。例如, 最近的一項研究發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素后葉激素運(yùn)載蛋白I基因(Oxytocin-Neurophysin I)也能預(yù)測個體的利他特質(zhì), 其位于20p13染色體上, 編碼催產(chǎn)素配體。研究發(fā)現(xiàn)攜帶催產(chǎn)素后葉激素運(yùn)載蛋白I基因SNP (rs2770378)的A等位基因純合子(即AA)的個體相比于G等位基因攜帶者(即AG, GG)自我報告利他特質(zhì)更高(Chong et al., 2019)。近10年來, 全基因組關(guān)聯(lián)研究(genome-wide association study, GWAS)已成為識別與復(fù)雜行為和疾病表型相關(guān)的常見遺傳變異的一種手段, 未來研究者可以拓展神經(jīng)生物系統(tǒng)的探究, 朝向全基因組關(guān)聯(lián)研究, 為利他的基因研究提供更為豐富的研究成果。

4.2 注重大樣本、元分析研究, 解決可重復(fù)性問題

其次, 一個普遍的共識是, 候選基因研究存在可重復(fù)性較低的問題。例如催產(chǎn)素受體基因可能確實能部分解釋人類的利他行為, 但存在結(jié)論不一致、遺傳率較低等問題(Bakermans-Kranenburg & van IJzendoorn, 2014; Benjamin et al., 2012)。一方面, 這可能源于現(xiàn)有研究樣本量較小, 受被試取樣影響較大, 可能高估利他行為與常見遺傳變異之間的關(guān)聯(lián)。更需要意識到的是, 基因是以一種復(fù)雜的、概率的方式而不是更確定的方式起作用的, 因此對現(xiàn)有結(jié)論的解讀需持有謹(jǐn)慎態(tài)度。另一方面過往研究者均只關(guān)注單一神經(jīng)生物系統(tǒng)的一段或多段等位基因, 然而眾多的證據(jù)表明利他基因并不是由某一段特定的基因所決定的, 更有可能是多系統(tǒng)、多基因片段共同作用的結(jié)果。因此, 未來研究需要進(jìn)行大樣本研究, 對現(xiàn)有結(jié)果進(jìn)行元分析, 考慮可能的家庭、社會環(huán)境等調(diào)節(jié)變量, 考察更多的基因組合, 嘗試探討多系統(tǒng)?多基因片段對利他的共同作用(張旭凱等, 2018; Israel et al., 2015; Nave et al., 2015)。

4.3 加強(qiáng)利他行為遺傳基礎(chǔ)的機(jī)制探索

此外, 已有研究者開始試圖解釋或探究利他行為遺傳基礎(chǔ)的內(nèi)在機(jī)制。例如Stoltenberg等人(2013)發(fā)現(xiàn)5-HTTLPR的S基因攜帶者更少助人是因為他們可能將社交情境知覺為威脅, Wu等人(2015)發(fā)現(xiàn)AVPR1b基因rs28373064的G等位基因攜帶者表現(xiàn)出更多的情緒共情, 因而更加利他。近些年來, 研究者開始結(jié)合磁共振腦成像(functional Magnetic Resonance Imaging, fMRI), 將腦結(jié)構(gòu)和功能作為基因?qū)π袨椴町惖慕忉寵C(jī)制, 并在一些領(lǐng)域取得了一些研究成果(Qian et al., 2018)。未來研究可以從生理、心理角度, 同時結(jié)合影像遺傳學(xué)設(shè)計, 增加對基因影響利他行為機(jī)制的探索。

4.4 加強(qiáng)基因?環(huán)境交互研究, 進(jìn)行環(huán)境干預(yù)實踐

最后, 差別易感性模型主要關(guān)注基因與環(huán)境對利他行為的交互影響作用, 為利他行為的遺傳機(jī)制探究開拓了更廣闊的研究領(lǐng)域。目前對利他行為的基因?環(huán)境交互作用探究主要集中在多巴胺受體基因和催產(chǎn)素受體基因中, 在另兩個基因系統(tǒng)中的研究還相對較少。同時即使是多巴胺受體基因, 當(dāng)考慮不同的環(huán)境因素(如父母的養(yǎng)育環(huán)境、同伴環(huán)境), 關(guān)注不同的利他行為類型(如捐贈金額、分享、合作等), 可能會得到不一致的結(jié)果。例如, DRD4–7R在某些研究中被發(fā)現(xiàn)是易感性基因, 在另一些研究中卻并未發(fā)現(xiàn)其易感性特征(Bakermans-Kranenburg & van IJzendoorn, 2011; Bersted, 2016)。因此, 未來研究可以結(jié)合各類基因和各種環(huán)境因素, 全面探究二者對個體利他行為的交互影響。此外, 一般來說基因因客觀性、穩(wěn)定性特征以及倫理道德等問題, 無法進(jìn)行臨床實踐干預(yù), 但差別易感性模型為利他干預(yù)提供了新的思路, 可以考慮針對不同基因類型的個體進(jìn)行差別化的環(huán)境干預(yù), 培育個體的利他傾向, 從而增加社會福祉, 建設(shè)和諧社會。

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The role of genes in altruistic behavior: Evidence from quantitative genetics and molecular genetics

LI Haihong1, SHANG Siyuan2,3, XIE Xiaofei1

(1School of Psychological and Cognitive Sciences and Beijing Key Laboratory of Behavior and Mental Health, Peking University, Beijing 100871, China)(2Department of psychology, School of Education, Hangzhou Normal University, Hangzhou 311121, China)(3Center for Cognition and Brain Disorders, Affiliated Hospital of Hangzhou Normal University, Hangzhou 311121, China)

Altruistic behavior is a behavior that benefits others at a cost to oneself. Recently, researchers have focused on the role of genes in altruistic behavior. Based on quantitative and molecular genetics, the heritability of altruism is summarized, demonstrating the influence of heredity on altruistic behavior, and four categories of altruism-related candidate genes are discussed, including dopamine receptor genes, serotonin transporter genes, oxytocin receptor genes, and vasopressin receptor genes. Then, an in-depth discussion of the influence of the environment on the relationship between genetics and altruism is included. On the one hand, genotype is associated with an environment that jointly influences altruistic behavior, known as gene– environment correlation; on the other hand, the effect of genetics on altruistic behavior is influenced by the environment, which is known as the differential susceptibility model. Future research needs to expand on and further explore the effect of neurobiological systems on altruistic behavior, which may focus on genome- wide research, meta-analysis, mechanism exploration, and systematic environmental intervention practice.

altruistic behavior, gene, gene–environment correlation, differential susceptibility

2021-09-26

*國家自然科學(xué)基金(91224002, 71772007和71974005)和中國博士后科學(xué)基金(2021M690236)資助。

謝曉非, E-mail: xiaofei@pku.edu.cn

B845; B849: C91