保山市農(nóng)科所育成大麥品種及其系譜分析

趙加濤，付正波，楊向紅，字尚永，劉猛道

（保山市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，云南 保山 678000）

0 引言

云南地處云貴高原，是邊疆、民族、貧困、山區(qū)“四位一體”的省份，糧食生產(chǎn)實(shí)現(xiàn)自求平衡必須重視冬季糧食生產(chǎn)[1]。大麥在保山冬季糧食生產(chǎn)中占有一定地位，2017年播種面積3.33萬(wàn)hm2[2]。保山市農(nóng)科所自1988年開(kāi)始立項(xiàng)進(jìn)行啤飼大麥新品種選育，1988—1996年通過(guò)各種途徑先后從墨西哥、美國(guó)、日本、加拿大、法國(guó)、匈牙利等10多個(gè)國(guó)家引入啤飼大麥品種6000余份，從中篩選優(yōu)良品種。到2000年，通過(guò)引種鑒定育成大麥品種‘V24’、‘V06’、‘莫特 44’、‘科利培’和‘V013’5個(gè)[3-4]，全部為墨西哥引入的品種。2000年后以引種鑒定育成的5個(gè)品種為核心親本，通過(guò)系統(tǒng)選擇育種育成新品種5個(gè)；雜交育種育成新品種16個(gè)，其中16個(gè)品種通過(guò)國(guó)家非主要農(nóng)作物品種登記，10個(gè)品種入選云南省大麥主導(dǎo)品種。

優(yōu)良的大麥品種是啤飼大麥生產(chǎn)的基礎(chǔ)[4]。近年來(lái)，大麥品種的更迭速度越來(lái)越快，對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)的要求越來(lái)越高，而大麥育種中可利用的資源范圍越來(lái)越窄，對(duì)新種質(zhì)需求越來(lái)越迫切[5]。要充分利用大麥種質(zhì)資源，必須要對(duì)其進(jìn)行全面準(zhǔn)確鑒定、分析和評(píng)價(jià)[6]。李潔[7]、周軍等[8]研究發(fā)現(xiàn)黑龍江省啤酒大麥的核心親本來(lái)源于北美‘六棱大麥’、日本和歐洲的‘二棱大麥’；張英虎等[9]研究發(fā)現(xiàn)江蘇省育成大麥品種的核心親本主要來(lái)源于日本的‘關(guān)東二條3號(hào)’‘、新田二條1號(hào)’；趙理清等[10]研究發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)江中下游冬大麥區(qū)的核心親本主要來(lái)源于日本的‘早熟3號(hào)’，青藏高原裸大麥區(qū)的核心親本主要來(lái)源于‘藏青稞’。

分析育成品種的系譜可以為育種工作者提供重要參考價(jià)值，能較好闡明作物育種的整體遺傳基礎(chǔ)，總結(jié)出在育種過(guò)程中親本選擇的規(guī)律[11]。本研究對(duì)保山市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所育成的21個(gè)保大麥系列品種進(jìn)行系譜分析，追溯其祖先親本，分析祖先親本的細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)遺傳貢獻(xiàn)，為今后有效并高效利用大麥種質(zhì)資源、合理選擇親本提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

材料為保山市農(nóng)科所2000—2021年育成的21個(gè)保大麥系列品種的系譜，系譜材料主要通過(guò)品種登記證書(shū)查找。

1.2 方法

采用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法進(jìn)行系譜分析，根據(jù)21個(gè)大麥品種的系譜列出祖先親本，計(jì)算每一個(gè)育成品種的祖先親本細(xì)胞核遺傳貢獻(xiàn)值及細(xì)胞質(zhì)遺傳貢獻(xiàn)值。凡由祖先親本經(jīng)自然變異選擇育成的品種，其祖先親本的細(xì)胞核遺傳貢獻(xiàn)值為1；凡由雜交育成的品種，其雙親的細(xì)胞核遺傳貢獻(xiàn)值均為0.5，每一親本按均等分割方法上推其雙親，直至終極的祖先親本，這樣每一育成品種的各祖先親本細(xì)胞核遺傳貢獻(xiàn)值總和應(yīng)等于1[12-14]；凡通過(guò)修編育成的品種，因突變成分相對(duì)較小，其祖先親本核遺傳貢獻(xiàn)值的計(jì)算與自然變異選擇育成品種的方法相同；祖先親本的細(xì)胞質(zhì)遺傳貢獻(xiàn)值，母本為1，父本為0[15-16]。

2 結(jié)果與分析

2.1 育種途徑的變化

1991—2015年保山市大麥育種方法以引種鑒定、選擇育種、雜交育種并存[17]。保山市農(nóng)科所2000年后通過(guò)系統(tǒng)選擇育種育成大麥品種5個(gè)，占育成品種的23.8%；雜交育種育成大麥品種16個(gè)，占育成品種的76.2%。其中16個(gè)品種通過(guò)國(guó)家非主要農(nóng)作物品種登記，包括‘保大麥6號(hào)’、‘保大麥8號(hào)’、‘保大麥12號(hào)’、‘保大麥13號(hào)’、‘保大麥14號(hào)’、‘保大麥15號(hào)’、‘保大麥16號(hào)’、‘保大麥18號(hào)’、‘保大麥19號(hào)’、‘保大麥20號(hào)’、‘保大麥21號(hào)’、‘保大麥22號(hào)’、‘保大麥23號(hào)’、‘保大麥24號(hào)’、‘保大麥25號(hào)’；10個(gè)品種入選云南省大麥主導(dǎo)品種，包括‘保大麥8號(hào)’、‘保大麥12號(hào)’、‘保大麥13號(hào)’、‘保大麥14號(hào)’、‘保大麥15號(hào)’、‘保大麥16號(hào)’、‘保大麥17號(hào)’、‘保大麥18號(hào)’、‘保大麥20號(hào)’、‘保大麥22號(hào)’。表明保山市農(nóng)科所大麥育種主要以雜交選育為主。

2.2 保大麥系列品種地理來(lái)源及其細(xì)胞核遺傳貢獻(xiàn)

由表1可知，21個(gè)保大麥系列品種來(lái)源于22個(gè)祖先親本，其中國(guó)外親本12個(gè)，占54.5%；國(guó)內(nèi)親本10個(gè)，占45.5%。國(guó)外親本主要來(lái)源于墨西哥，占國(guó)外親本的75%；國(guó)內(nèi)親本主要來(lái)源于云南，占國(guó)內(nèi)親本的70%。細(xì)胞核遺傳貢獻(xiàn)值墨西哥最大，為12.5，占60.24%；云南為 4.25，占 20.48%；法國(guó)為 2.25，占10.84%；浙江為0.75，占3.61%；美國(guó)和甘肅均為0.5，占2.41%。其中‘YS500’衍生品種5個(gè)，細(xì)胞核遺傳貢獻(xiàn)值為3，占14.46%；‘V008’衍生品種3個(gè)，細(xì)胞核遺傳貢獻(xiàn)值均為2.5，占12.05%；‘8640’衍生品種4個(gè)，細(xì)胞核遺傳貢獻(xiàn)值均為2，占9.64%。表明保大麥系列品種祖先親本主要來(lái)源于墨西哥和云南，其中國(guó)外祖先墨西哥的‘YS500’、‘V008’、‘8640’為保大麥系列品種的核心親本。

表1 保大麥系列品種祖先親本的地理來(lái)源及其細(xì)胞核遺傳貢獻(xiàn)

2.3 保大麥系列品種祖先親本細(xì)胞質(zhì)遺傳貢獻(xiàn)

由表2可知，21個(gè)保大麥系列品種細(xì)胞質(zhì)祖先親本有11個(gè)，細(xì)胞質(zhì)來(lái)源比較簡(jiǎn)單，主要來(lái)源于墨西哥、美國(guó)、法國(guó)、云南和甘肅，其中來(lái)源于墨西哥的祖先親本5個(gè)，占54.55%；來(lái)源于云南的祖先親本2個(gè)，占18.18%；來(lái)源于美國(guó)、法國(guó)和甘肅的祖先親本各1個(gè)，各占0.91%。細(xì)胞質(zhì)主要來(lái)源于‘YS500’、‘V008’，均衍生出4個(gè)品種，各占19.05%；其次‘V013’衍生出3個(gè)品種，占14.29%。保大麥系列品種細(xì)胞質(zhì)遺傳貢獻(xiàn)主要來(lái)源于墨西哥，衍生出16個(gè)品種，占76.19%。

表2 保大麥系列品種祖先親本的細(xì)胞質(zhì)遺傳貢獻(xiàn)

2.4 保大麥系列品種主要祖先‘YS500’、‘V008’、‘8640’、‘Peaosanhos-174’育成大麥品種系譜分析

對(duì)21個(gè)保大麥系列品種祖先親本細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)遺傳貢獻(xiàn)進(jìn)行分析，‘YS500’、‘V008’、‘8640’遺傳貢獻(xiàn)值最大。由圖1可知，‘YS500’經(jīng)系統(tǒng)選擇育種育成‘82-1’，‘82-1’經(jīng)系統(tǒng)選擇育種育成‘保大麥18號(hào)’，利用‘82-1’雜交育種育成‘保啤麥28號(hào)’、‘保啤麥30號(hào)’，其中‘保大麥18號(hào)’通過(guò)國(guó)家非主要農(nóng)作物品種登記；利用‘YS500’雜交育種育成‘保大麥16號(hào)’、‘保大麥22號(hào)’，2個(gè)品種均通過(guò)國(guó)家非主要農(nóng)作物品種登記。

圖1 ‘YS500’衍生的保大麥系列品種系譜

由圖2可知，‘V008’、‘Peaosanhos-174’各衍生出4個(gè)保大麥系列品種，‘8640’衍生出3個(gè)保大麥系列品種，其中‘V008’經(jīng)系統(tǒng)選擇育成‘保大麥12號(hào)’，利用‘保大麥12號(hào)’雜交育種育成‘保大麥20號(hào)’‘、保大麥24號(hào)’‘、保大麥25號(hào)’3個(gè)品種，4個(gè)品種全部通過(guò)國(guó)家非主要農(nóng)作物品種登記。利用‘Peaosanhos-174’雜交育種育成了‘保大麥14號(hào)’‘、保飼麥27號(hào)’，利用‘保大麥14號(hào)’雜交育種育成了‘保大麥20號(hào)’‘、保飼麥29號(hào)’，其中‘保大麥14號(hào)’‘、保大麥20號(hào)’通過(guò)國(guó)家非主要農(nóng)作物登記‘，保飼麥27號(hào)’已通過(guò)2年省區(qū)域試驗(yàn)，具備登記資格‘。8640’經(jīng)系統(tǒng)選擇育成‘保大麥8號(hào)’，利用‘保大麥8號(hào)’雜交育種育成‘保大麥15號(hào)’‘、保大麥24號(hào)’2個(gè)品種，3個(gè)品種均通過(guò)國(guó)家非主要農(nóng)作物品種登記。

圖2 ‘V008’、‘8640’、‘Peaosanhos-174’衍生的保大麥系列品種系譜

3 結(jié)論與討論

保大麥系列品種中76.2%的品種是通過(guò)雜交育種育成的，表明保山市農(nóng)科所大麥育種的主要方法是雜交育種，目前沒(méi)有分子標(biāo)記輔助育種等先進(jìn)的育種手段。下一步保山市農(nóng)科所將注重傳統(tǒng)育種方法和現(xiàn)代育種技術(shù)的有機(jī)結(jié)合，如將雜交、誘變、染色體工程、組織培養(yǎng)、分子標(biāo)記輔助選擇等技術(shù)與手段結(jié)合用于培育大麥新品種，以提高育種速度[17-18]。

通過(guò)了解資源群體中所涉及的祖先親本數(shù)可分析群體的遺傳基礎(chǔ)寬窄程度，計(jì)算祖先親本對(duì)育成品種的遺傳貢獻(xiàn)率[19]。保大麥系列品種的細(xì)胞核遺傳貢獻(xiàn)和細(xì)胞質(zhì)遺傳貢獻(xiàn)主要來(lái)源于墨西哥，分別占60.24%、76.19%，說(shuō)明保大麥系列品種的遺傳基礎(chǔ)較為狹隘。國(guó)內(nèi)現(xiàn)代育成大麥品種間遺傳多樣性較差，遺傳背景單一[20]。過(guò)多依賴少數(shù)骨干親本和過(guò)多利用已審定（登記）品種作為親本，是導(dǎo)致保大麥系列品種間遺傳基礎(chǔ)狹隘的主要原因。作物遺傳基礎(chǔ)的狹隘會(huì)導(dǎo)致遺傳脆弱性，存在潛在危害，比如墨西哥資源在保山表現(xiàn)出高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、廣適、抗旱的特性，但白粉病抗性稍差，如果應(yīng)用不當(dāng)，在示范推廣中會(huì)因?yàn)椴荒芗皶r(shí)防治爆發(fā)的病害，導(dǎo)致大面積減產(chǎn)的危機(jī)。

大麥種質(zhì)資源是的寶貴財(cái)富，具有優(yōu)異性狀的基因資源是育種家選育優(yōu)良品種的物質(zhì)基礎(chǔ)，一大批優(yōu)異資源已經(jīng)或正在資源創(chuàng)新和育種中發(fā)揮著重要作用[21]。育種實(shí)踐證明，引進(jìn)外來(lái)種質(zhì)資源、拓寬品種遺傳基礎(chǔ)有利于提高育成品種的生態(tài)適應(yīng)性[22]。近年來(lái)保山市農(nóng)科所開(kāi)始關(guān)注不同種質(zhì)資源的利用，有針對(duì)性的拓寬大麥品種的遺傳基礎(chǔ)，目前引入了抗白粉病的法國(guó)資源，品質(zhì)較好的澳大利亞、日本以及美國(guó)資源，抗旱性好的中亞資源。今后育種工作中，在利用好現(xiàn)有親本資源的基礎(chǔ)上，應(yīng)將加大親本資源的交換利用，加強(qiáng)對(duì)大麥起源地種質(zhì)資源的引入和利用，加強(qiáng)優(yōu)異資源的基因重組、累加和互補(bǔ)，選育出真正高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、廣適的啤飼大麥新品種。