張勇 王海燕 朱和權(quán)

（1 江蘇蜂奧生物科技有限公司，泰州 225312；2 江蘇鴻祺生物科技有限公司，泰州 225312；3 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所，北京 100093）

蜜蜂采蜜行為是影響蜂蜜產(chǎn)量的主要因素。每生產(chǎn)1kg 蜂蜜，蜜蜂需要采集440 萬(wàn)多花，飛行約9 萬(wàn)km。1 只蜜蜂每趟采集50～100 朵花，終生能采集約0.42mL 蜂蜜。蜜蜂采集一朵花蜜的平均持續(xù)時(shí)間為11s?？谄髦猩嘁鶑?fù)運(yùn)動(dòng)至少15 萬(wàn)次，才能產(chǎn)出1g蜂蜜。

蜜蜂口器采蜜行為一直是困擾蜂農(nóng)和研究者的問(wèn)題。由于研究蜜蜂口器采蜜行為需要使用到高速攝像設(shè)備，而普通蜂農(nóng)以及大多數(shù)學(xué)者在研究中并不會(huì)使用到高速攝像設(shè)備，蜜蜂口器采蜜行為一直得不到傳統(tǒng)蜜蜂研究者的深入研究，然而研究昆蟲行為學(xué)和仿生學(xué)的學(xué)者卻對(duì)蜜蜂口器采蜜行為進(jìn)行了深入的研究。國(guó)內(nèi)對(duì)蜜蜂口器采蜜行為主要是由昆蟲仿生方向?qū)W者在研究，像清華大學(xué)閻紹澤教授課題組、中山大學(xué)吳嘉寧副教授課題組以及中國(guó)地質(zhì)大學(xué)（北京）楊運(yùn)強(qiáng)教授課題組。本文從蜜蜂的生理結(jié)構(gòu)、蜜蜂口器采蜜過(guò)程以及影響蜜蜂口器采蜜因素三個(gè)方面進(jìn)行綜述，供廣大蜂農(nóng)和蜜蜂研究人員參考。

1 蜜蜂的生理結(jié)構(gòu)

蜜蜂是世界上最重要的傳粉者，其口器和采蜜行為已被廣泛研究[1,2]。蜜蜂的口器包括成對(duì)的外顎葉和下唇須，下唇須包裹著中唇舌，中唇舌的內(nèi)部為舌桿，控制著中唇舌的伸縮，中唇舌的外部為舌鞘，由多段節(jié)間膜組成，節(jié)間膜表面覆蓋著大量微毛，中唇舌的前端為中舌瓣，是中唇舌上的感受器。當(dāng)中唇舌延伸到花蜜中時(shí)，微毛會(huì)向外展開，當(dāng)蜜蜂收回舌頭時(shí)，微毛仍保持直立，它們?cè)诓杉壑邪缪葜匾巧?。每個(gè)采蜜周期結(jié)束時(shí)，花蜜進(jìn)入食物通道，隨后進(jìn)入腹部的器官。與蜜蜂采集花蜜行為相關(guān)的腹部器官包括咽喉、食管和嗉囊。咽喉處的肌肉用來(lái)移動(dòng)中唇舌，并從花中吸取花蜜；食管將咽喉攝入的液體通過(guò)中空管運(yùn)輸至嗉囊，然后進(jìn)入中腸；嗉囊是蜜蜂腹部的一個(gè)儲(chǔ)存囊，用于蜜蜂攜帶花蜜，同時(shí)將一部分花蜜運(yùn)輸至中腸，消化吸收以供應(yīng)自身所需的能量。蜜蜂的解剖結(jié)構(gòu)及口器的結(jié)構(gòu)見圖1，蜜蜂解剖結(jié)構(gòu)的標(biāo)注和器官功能注釋見表1。圖片及注釋來(lái)源于詢問(wèn)生物學(xué)家網(wǎng)站（https://askabio1ogist.asu.edu/honeybee-anatomy），由Christopher M.Jernigan 提供[3]。

表1 蜜蜂器官及其功能注釋

2 蜜蜂口器采蜜行為

閻紹澤教授課題組研究了蜜蜂口器的采蜜周期[4]以及蜜蜂腹部泵吸過(guò)程在蜜蜂口器采蜜過(guò)程中的作用[5]，蜜蜂口器采蜜的一個(gè)周期如圖2所示。0ms 時(shí)，外顎葉和下唇須形成一個(gè)“吸管”，中唇舌為收縮狀態(tài)，藏在“吸管”中；40ms 時(shí)，中唇舌由“吸管”向外伸出至花蜜，微毛也向外張開；58ms 時(shí)中唇舌延伸至最大長(zhǎng)度，中唇舌上的微毛張開至最大角度，蘸取花蜜；140ms 時(shí)中唇舌開始收縮，此時(shí)微毛仍保持最大角度直至206ms 時(shí)，中唇舌完全收縮至外顎葉和下唇須形成的“吸管”中，完成一個(gè)采蜜周期。隨后在咽喉肌肉的運(yùn)動(dòng)下運(yùn)輸至咽喉部。

當(dāng)花蜜運(yùn)輸至咽喉處時(shí)，蜜蜂腹部開始擴(kuò)張，導(dǎo)致腹部?jī)?nèi)部的壓力降低，將蜜蜂咽喉處的花蜜通過(guò)食管吸至嗉囊中暫時(shí)保存。當(dāng)蜜蜂返回蜂巢時(shí)，將存在嗉囊中的花蜜吐出，存儲(chǔ)在蜂巢中，并通過(guò)蜂巢中蜜蜂的反復(fù)吞吐釀造，促進(jìn)蜂蜜的成熟。

蜜蜂采蜜時(shí)，腹部運(yùn)動(dòng)頻率與中唇舌的運(yùn)動(dòng)頻率相近，分別為5.6±0.2Hz 和6.8±0.2Hz，同時(shí)蜜蜂采蜜時(shí)腹部運(yùn)動(dòng)頻率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于靜息狀態(tài)和飛行狀態(tài)下腹部運(yùn)動(dòng)頻率，分別為40±5mHz 和26±5mHz。因此，可以認(rèn)為此時(shí)蜜蜂的腹部運(yùn)動(dòng)與蜜蜂口器采蜜行為相關(guān)。

3 影響蜜蜂口器采蜜行為的因素

在自然條件下，影響蜜蜂口器采蜜行為的因素主要有蜜蜂中唇舌的損傷、花蜜的溫度以及花蜜的含糖量。

3.1 中唇舌的損傷

閻紹澤教授課題組研究和吳嘉寧副教授課題組研究蜜蜂中唇舌的損傷對(duì)蜜蜂口器采蜜行為的影響[4,6]。結(jié)果表明，隨著蜜蜂采蜜次數(shù)的增加，蜜蜂的中唇舌會(huì)出現(xiàn)不同程度的損傷。在自然條件下，中唇舌受損的工蜂的比例至少在15%，同時(shí)中唇舌平均受損長(zhǎng)度為23%。但是中唇舌受損的蜜蜂卻能以正常的速度

進(jìn)食，這表明蜜蜂可能具有專門的機(jī)制來(lái)補(bǔ)償中唇舌受損的工蜂的進(jìn)食效率。該研究表明，中唇舌受損的工蜂可以通過(guò)增加中唇舌外部微毛張開的最大角度和增加中唇舌伸縮頻率來(lái)提高采蜜效率。在35%蔗糖溶液中，正常工蜂和中唇舌受損的工蜂的采蜜模式一致，但是正常工蜂采蜜的頻率為5.00±0.20Hz，中唇舌上的微毛的張開角度為42.00±0.30°，而舌頭損傷1/5 和1/4 長(zhǎng)度的工蜂的采蜜頻率分別為7.10±0.30Hz和8.30±0.20Hz，其中唇舌上微毛的張開角度分別為44.00±0.40°和46.00±0.50°。這種補(bǔ)償機(jī)制可以有效增加中唇舌受損的工蜂的采蜜效率。

3.2 花蜜的溫度

吳嘉寧副教授課題組研究花蜜溫度對(duì)蜜蜂口器采蜜行為的影響[7]。由于花蜜在不同時(shí)間段以及不同季節(jié)的溫度存在一定的差異，這種差異對(duì)蜜蜂口器的采蜜行為具有一定的影響。同樣吸取35%蔗糖溶液，在20℃條件下蜜蜂口器采蜜的周期為208ms，而在40℃蜜蜂口器采蜜的周期僅為153ms，比低溫條件下縮短了1/4。在溫度、黏度與體積流量和能量攝入率模型中，體積流量和能量攝入率在較高花蜜溫度和低粘度下達(dá)到最高。表明蜜蜂在采集較高溫度和較低黏度的花蜜時(shí)，效率更高。

3.3 花蜜的含糖量

吳嘉寧副教授課題組研究了花蜜含糖量對(duì)蜜蜂口器采蜜行為的影響[8]?；鄣暮橇侩S著植物種類、天氣、小氣候及土壤濕度等變化而變化，糖類物質(zhì)含量9%～60%不等。在10%蔗糖溶液中，蜜蜂口器以吸食的方式采蜜。如圖3所示，在0s 時(shí)，外顎葉和下唇須形成吸管，中唇舌伸出吸管，1.84s 時(shí)，中唇舌伸最長(zhǎng)，開始吸食，4.08s 時(shí)，液面明顯下降，8.11s吸食結(jié)束。而在30%蔗糖溶液中，蜜蜂口器依然通過(guò)中唇舌的伸縮來(lái)采蜜?？傊鄯涞纳鄬?duì)花蜜中糖濃度非常敏感，如果花蜜的糖濃度較低（19%～25%），蜜蜂用吸取的方式就可以取到蜜；如果糖濃度較高（30%～50%），蜜蜂的口器很難吸取蜂蜜，只能蘸取。

3.4 傷蜂現(xiàn)象

有蜂農(nóng)曾經(jīng)反映過(guò)蜜蜂在采集黏度較大的花蜜時(shí)，存在傷蜂現(xiàn)象，例如，葵花蜜濃度高，蜜蜂吮吸時(shí)費(fèi)力而傷蜂[9]。可能由于蜜蜂在采集黏度較大的花蜜時(shí)，中唇舌損傷嚴(yán)重，超過(guò)了蜜蜂自身的補(bǔ)償機(jī)制，從而導(dǎo)致蜜蜂采蜜效率下降，影響蜜蜂的進(jìn)食導(dǎo)致傷蜂。同時(shí)，黏度較大的花蜜存儲(chǔ)在蜜蜂的嗉囊中，在蜜蜂返回蜂巢后，不容易被吐出來(lái)，大量花蜜長(zhǎng)時(shí)間儲(chǔ)存在嗉囊內(nèi)，降低蜜蜂采集花蜜的效率。這部分儲(chǔ)存在嗉囊中的花蜜，不能被吐出來(lái)，也不能被運(yùn)輸至中腸消化吸收，可能形成“嗉囊結(jié)石”，損傷蜜蜂的嗉囊，最終導(dǎo)致傷蜂。此外，在使用固體蔗糖喂食蜂蜜時(shí)也會(huì)傷蜂。吳嘉寧副教授課題組曾經(jīng)研究[10]，使用干燥的固體蔗糖喂食蜜蜂會(huì)使蜜蜂進(jìn)食效率降低，導(dǎo)致嚴(yán)重的中唇舌損傷，最終也導(dǎo)致傷蜂。

4 結(jié)論

綜上所述，可以得出以下四個(gè)結(jié)論。（1）蜜蜂采蜜主要分為兩步，先通過(guò)口器舔舐花蜜至咽部，隨后通過(guò)腹部泵吸作用吸至嗉囊儲(chǔ)存；（2）采蜜會(huì)損傷中唇舌，蜜蜂具有專門的補(bǔ)償機(jī)制來(lái)保證正常采蜜，但當(dāng)中唇舌的損傷程度超過(guò)補(bǔ)償機(jī)制時(shí)，蜜蜂不能從事采蜜工作，轉(zhuǎn)而進(jìn)行其他勞動(dòng)，例如采膠；（3）蜜蜂采集較高溫度花蜜的效率高于較低溫度花蜜，夏季采蜜快于春秋兩季；（4）蜜蜂以吸食的方式飲水，以微毛蘸取的方式進(jìn)行采蜜。