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      裸果木再生體系建立與不定芽發(fā)生研究

      2022-07-16 07:22:22楊海峰王佳琪甘曉雪王樹森韋東山于鳳強(qiáng)
      西北植物學(xué)報(bào) 2022年5期
      關(guān)鍵詞:果木不定根起源

      楊海峰,王佳琪,甘曉雪,王樹森,韋東山,于鳳強(qiáng)

      (1 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,呼和浩特 010010;2 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 沙漠治理學(xué)院,呼和浩特 010010;3 鄂爾多斯林業(yè)和草原事業(yè)發(fā)展中心,內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 017000)

      裸果木(Gymnocarposprzewalskii)為多年生半灌木,具有多分枝、葉線型、花兩性、花粉小等特征,是古地中海旱生植物區(qū)系的孑遺植物[1-3],主要分布在中國(guó)的甘肅、青海、內(nèi)蒙古、新疆等地[4-5]。裸果木起源第三紀(jì),經(jīng)歷冰期,積累了豐富的遺傳變異,有較高的遺傳多樣性,適應(yīng)環(huán)境能力強(qiáng)[6-7]。但隨著氣候變化,裸果木自然分布有向水源充足地區(qū)移動(dòng)的趨勢(shì),適生區(qū)逐步縮小[8-9]。加之裸果木是荒漠地區(qū)動(dòng)物的食物來(lái)源之一,其數(shù)量日益減少,于1997年被認(rèn)定為國(guó)家一級(jí)保護(hù)植物[10-11]。裸果木數(shù)量減少的另一個(gè)原因是其繁殖具有一定的困難和局限性。在寧夏中衛(wèi)觀察發(fā)現(xiàn),裸果木花期為降雨量集中月份,結(jié)實(shí)率不到1%[10];在新疆阿合奇縣裸果木有性繁殖的結(jié)實(shí)率僅為6.37%,其有性繁殖困難[12]。有報(bào)道認(rèn)為在其無(wú)性繁殖中采用生根粉可促進(jìn)裸果木硬枝生根,在沙土中成活率達(dá)80%[13],但傳統(tǒng)無(wú)性繁殖需要大量繁殖體,不利于野生資源的保護(hù),且效率不高。

      植物組織培養(yǎng)技術(shù)是解決珍稀林木種質(zhì)資源保護(hù)及可持續(xù)利用問(wèn)題的有效途徑之一,其具有外植體豐富、生長(zhǎng)迅速、繁殖系數(shù)大及占地面積小等特點(diǎn)[14],可有效保存珍稀瀕危的林木種質(zhì)資源的多樣性,對(duì)于裸果木的種質(zhì)資源保護(hù)及可持續(xù)利用具有重要的應(yīng)用價(jià)值。有關(guān)裸果木的組織培養(yǎng)研究較少,僅見汪之波等[15]利用裸果木下胚軸為外植體,采用6-BA和NAA組合,成功獲得再生植株,但該途徑存在芽分化效率較低,愈傷較多,再生植株生根不理想等問(wèn)題,需要進(jìn)一步優(yōu)化該組培體系,但未見后續(xù)報(bào)道。因此,需要深入開展裸果木的植物組織培養(yǎng)研究工作,為裸果木的種質(zhì)資源保護(hù)及可持續(xù)利用提供一條有效途徑。

      本研究利用裸果木健壯植株的莖段為外植體,進(jìn)行6-BA與IBA不同濃度組合的組織培養(yǎng),篩選最佳愈傷增殖及不定芽分化配方,確定影響不定芽生根的關(guān)鍵因素,實(shí)現(xiàn)離體再生,同時(shí)對(duì)裸果木不定芽分化過(guò)程進(jìn)行解剖結(jié)構(gòu)分析,確定其起源。本研究對(duì)裸果木的快速繁殖,規(guī)模化應(yīng)用提供了相關(guān)研究基礎(chǔ),同時(shí)為保護(hù)和繁衍這一珍稀植物種質(zhì)資源提供了一條新途徑。

      1 材料和方法

      1.1 實(shí)驗(yàn)材料

      本實(shí)驗(yàn)材料采自內(nèi)蒙古自治區(qū)烏拉特后旗呼和溫都爾鎮(zhèn)的郊區(qū)林場(chǎng)(E106.83,N40.95),為自然生長(zhǎng)的裸果木健壯植株。

      1.2 實(shí)驗(yàn)方法

      1.2.1 外植體消毒將裸果木枝條截成長(zhǎng)2~3 cm帶葉片的莖段,流水沖洗4 h。之后,在超凈工作臺(tái)內(nèi)用75%酒精清洗2次,每次30 s,無(wú)菌水清洗2次,3%次氯酸鈉消毒2次,每次10 min。最后,無(wú)菌水清洗6~8次,無(wú)菌濾紙吸干,作為外植體備用。

      1.2.2 初代愈傷誘導(dǎo)外植體接種到愈傷誘導(dǎo)培養(yǎng)基(1/2 MS+0.1 mg·L-1IBA+0.05 mg·L-1NAA+30 g·L-1糖+7 g·L-1瓊脂,pH 5.8),光照培養(yǎng)16 h,黑暗8 h,培養(yǎng)溫度(25 ± 2) ℃。接種50瓶,每瓶2個(gè)莖段,4周后統(tǒng)計(jì)愈傷誘導(dǎo)情況。

      1.2.3 愈傷組織增殖及不定芽分化將誘導(dǎo)的愈傷組織接種到MS培養(yǎng)基內(nèi),添加不同濃度水平6-BA(0、0.2、0.5、0.7、1.0、1.2、1.5、1.7、2.0 mg·L-1)和IBA(0、0.2、0.5、0.7、1.0、1.2、1.5、1.7、2.0 mg·L-1)的組合配比試驗(yàn)。每個(gè)激素組合接種25塊愈傷,重復(fù)3次。接種后,每周統(tǒng)計(jì)愈傷組織直徑、不定芽分化數(shù)量。

      1.2.4 不定芽生根培養(yǎng)(1)確定適合不定芽生根的基本培養(yǎng)基。選擇生長(zhǎng)至約2 cm的裸果木不定芽,分別接種到蔗糖濃度30 g·L-1的MS、1/2 MS、WPM、DCR和SH的基本培養(yǎng)基內(nèi)(不含激素),每個(gè)組合接種30個(gè)不定芽,重復(fù)3次。接種后,每周觀察不定芽生根狀況,第4周拍照并統(tǒng)計(jì)生根情況。

      (2)確定適合不定芽生根的蔗糖濃度。選擇生長(zhǎng)至約2 cm的裸果木不定芽,接種到不含激素的SH培養(yǎng)基內(nèi),設(shè)置蔗糖濃度梯度為0、10、20、30 g·L-1進(jìn)行培養(yǎng)。每個(gè)組合接種30個(gè)不定芽,重復(fù)3次。接種后,每周觀察不定芽生根狀況,第4周拍照并統(tǒng)計(jì)生根情況。

      1.2.5 愈傷組織分化不定芽過(guò)程的解剖學(xué)觀察將裸果木由愈傷分化形成不定芽的過(guò)程,每隔3 d取樣,F(xiàn)AA固定,進(jìn)行石蠟切片[16],切片厚度5 μm。芽點(diǎn)出現(xiàn)后的材料每隔3~6 d取樣,瓊脂糖固定,進(jìn)行振動(dòng)切片,厚度為30 μm。均采用蘇木精-伊紅染色(HE染色)。

      1.2.6 統(tǒng)計(jì)指標(biāo)初代愈傷誘導(dǎo)率=(產(chǎn)生愈傷的莖段數(shù)/接種莖段數(shù)) × 100%

      生芽率= (產(chǎn)生不定芽的愈傷塊數(shù)/接種愈傷塊數(shù)) × 100%

      平均不定芽數(shù)量=不定芽總數(shù)量/接種愈傷塊數(shù)

      生根率= (產(chǎn)生不定根的不定芽總數(shù)/接種不定芽總數(shù)) × 100%

      平均不定根數(shù)量=不定根總數(shù)/接種不定芽總數(shù)

      1.2.7 數(shù)據(jù)處理、圖像分析方法本研究利用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,SPSS 22.0顯著性分析,對(duì)石蠟、振動(dòng)切片采用尼康全自動(dòng)顯微鏡Ni-E拍照,imageJ、Photoshop(CC 2018)完成圖片拼合,Origin 2018繪圖。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 初代愈傷組織的誘導(dǎo) 裸果木莖段接種到愈傷誘導(dǎo)培養(yǎng)基內(nèi),培養(yǎng)至7 d,裸果木莖段基部開始膨脹,表面出現(xiàn)一層淡黃色愈傷(圖1,A);培養(yǎng)至21 d,愈傷組織繼續(xù)增大,直徑約1 cm,為淡黃色、緊致、塊狀愈傷組織(圖1,B);繼代28 d后,愈傷呈半透明淡黃色、質(zhì)地柔軟、長(zhǎng)勢(shì)良好(圖1,C),愈傷組織誘導(dǎo)率達(dá)90%。

      2.2 6-BA和IBA對(duì)裸果木愈傷增殖的影響

      2.2.1 愈傷增殖過(guò)程初代愈傷接種到6-BA與IBA不同濃度組合的愈傷增殖培養(yǎng)基(圖2,A)。增殖第10天,愈傷直徑增加約2 mm,顏色變?yōu)辄S綠色(圖2,B)。第20天,愈傷呈現(xiàn)3種分化方向,第1種愈傷體積明顯增大,直徑達(dá)2.5 cm,顏色變?yōu)樯铧S綠色(圖2,C);第2種愈傷繼續(xù)增殖,直徑達(dá)1.5 cm,為半透明黃白色,分化出不定根(圖2,D);第3種愈傷為黃綠色,增殖較慢,表面有少量不定芽分化形成(圖2,E)。培養(yǎng)至30 d,愈傷增長(zhǎng)較快,呈顆粒狀、翠綠色,繼續(xù)膨大,可占據(jù)培養(yǎng)基全部表面,內(nèi)部中空。

      2.2.2 6-BA和IBA對(duì)愈傷增殖的影響根據(jù)裸果木愈傷直徑的相關(guān)數(shù)據(jù),分析IBA、6-BA對(duì)裸果木愈傷增殖效果的影響(表1)。當(dāng)6-BA濃度保持固定,隨IBA濃度增加,愈傷直徑呈先增大后減小的顯著變化趨勢(shì);當(dāng)IBA濃度保持固定,隨6-BA濃度增加,愈傷直徑未出現(xiàn)顯著性差異變化。同時(shí)對(duì)主體間效果檢定(表2),IBA的F值大于6-BA,達(dá)18.259,且IBA對(duì)愈傷增殖的影響達(dá)到極顯著水平,因此,本研究認(rèn)為IBA對(duì)裸果木愈傷增殖的影響高于6-BA,IBA為關(guān)鍵影響因子。在6-BA與IBA不同濃度組合中,1 mg·L-16-BA+1 mg·L-1IBA(圖2,G)、1 mg·L-16-BA+1.2 mg·L-1IBA(圖2,F(xiàn))、1.5 mg·L-16-BA+0.2 mg·L-1IBA(圖2,H)愈傷組織直徑均值超過(guò)2.7 cm(圖3)。但組合1 mg·L-16-BA+1 mg·L-1IBA形狀更加規(guī)則、聚攏、褐化樣本少,繼代時(shí),內(nèi)部中空現(xiàn)象少,故較好的愈傷增殖組合為1 mg·L-16-BA+1 mg·L-1IBA。

      2.3 6-BA和IBA對(duì)裸果木不定芽分化的影響

      2.3.1 不定芽的分化過(guò)程初代愈傷接種到6-BA與IBA不同濃度組合的不定芽分化培養(yǎng)基內(nèi)(圖2,A)。培養(yǎng)至第10天,愈傷組織直徑增加約2 mm,顏色由淡黃色向黃綠色轉(zhuǎn)變(圖2,B);培養(yǎng)至12 d,黃綠色愈傷表面有綠色芽點(diǎn)凸起(圖4,A);培養(yǎng)至21 d,芽點(diǎn)分化為不定芽,高約0.5 cm(圖4,B);培養(yǎng)至28 d,部分不定芽繼續(xù)高生長(zhǎng),形成節(jié)間(圖4,C),上述愈傷組織繼代,愈傷表面不斷分化不定芽,可形成叢生芽(圖4,D)。

      2.3.2 6-BA和IBA對(duì)不定芽分化的影響對(duì)第3周裸果木愈傷分化不定芽結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(表3),結(jié)果表明,不同濃度的6-BA與0或0.2 mg·L-1IBA組合,均可誘導(dǎo)愈傷分化不定芽。當(dāng)IBA為0或0.2 mg·L-1時(shí),隨6-BA濃度增加,不定芽分化率呈先上升后下降趨勢(shì),其中IBA為0 mg·L-1、6-BA為0.5 mg·L-1時(shí),愈傷生成量少,不定芽分化率最高,達(dá)92.3%(圖5),且平均分化不定芽數(shù)量4.9個(gè)/塊。而主體間效果檢定發(fā)現(xiàn)(表4),IBA的顯著性達(dá)0.049,小于0.05,對(duì)不定芽誘導(dǎo)存在顯著影響,但0 mg·L-1IBA的生芽率明顯高于0.2 mg·L-1,說(shuō)明IBA抑制不定芽誘導(dǎo),降低生芽率。結(jié)合上述內(nèi)容分析,低濃度6-BA可快速誘導(dǎo)裸果木愈傷分化不定芽,而高濃度6-BA不利于不定芽分化,IBA為不定芽誘導(dǎo)的關(guān)鍵因素,起負(fù)調(diào)控作用。因此,基于前期裸果木愈傷誘導(dǎo)基礎(chǔ),裸果木愈傷分化不定芽的最佳培養(yǎng)基為MS+0.5 mg·L-16-BA+30 g·L-1蔗糖+7 g·L-1瓊脂。

      2.4 裸果木不定芽生根的關(guān)鍵因素影響

      2.4.1 基本培養(yǎng)基對(duì)生根的影響為分析基本培養(yǎng)基對(duì)裸果木生根的影響,本研究選擇MS、1/2 MS、WPM、DCR、SH為生根的基本培養(yǎng)基進(jìn)行篩選。

      表1 IBA和 6-BA組合對(duì)愈傷增殖的影響

      表2 主體間效應(yīng)的檢驗(yàn)

      結(jié)果表明,培養(yǎng)至30 d,MS(圖6,A)、1/2 MS(圖6,B)、WPM(圖6,C)基本培養(yǎng)基上,不定芽莖生長(zhǎng)緩慢,基部愈傷較多,多數(shù)根沿培養(yǎng)基表面生長(zhǎng),呈褐色,長(zhǎng)勢(shì)弱;DCR(圖6,D)、SH(圖6,H)基本培養(yǎng)基上,不定芽莖生長(zhǎng)較快,苗高達(dá)2.5 cm,生根率達(dá)82%以上(表5),但DCR基本培養(yǎng)基中,不定芽基部愈傷多于SH基本培養(yǎng)基。在SH基本培養(yǎng)基中,基部?jī)H有少量愈傷,不定根呈乳白色,在培養(yǎng)基中生長(zhǎng)狀態(tài)良好,長(zhǎng)度可達(dá)3 cm, SH為適合裸果木生根的基本培養(yǎng)基。

      表3 裸果木愈傷分化不定芽數(shù)量統(tǒng)計(jì)表

      表4 主體間效果檢定

      2.4.2 蔗糖濃度對(duì)生根的影響為分析蔗糖對(duì)裸果木生根的影響,本研究選擇添加不同蔗糖濃度的SH培養(yǎng)基為生根培養(yǎng)基進(jìn)行蔗糖濃度篩選。研究發(fā)現(xiàn),培養(yǎng)至40 d,蔗糖濃度為0 g·L-1的培養(yǎng)基上,不定芽生長(zhǎng)較快(圖7,A),不定芽基部無(wú)愈傷生成,平均不定根數(shù)量達(dá)3.1個(gè)(圖7,E);蔗糖濃度為10 g·L-1時(shí),不定芽生長(zhǎng)快(圖7,B),基部愈傷極少,平均不定根數(shù)量達(dá)5.7個(gè)(圖7,F(xiàn));蔗糖濃度為20 g·L-1時(shí),不定芽生長(zhǎng)較快(圖7,C),基部愈傷較少、平均不定根數(shù)量達(dá)5.3個(gè)(圖7,G;表6);蔗糖濃度為30 g·L-1時(shí),不定芽莖生長(zhǎng)緩慢(圖7,D),基部愈傷較多、不定根少(圖7,H)。據(jù)此分析,蔗糖濃度為10 g·L-1時(shí),其生根率、不定根數(shù)量、生長(zhǎng)高度均為最佳,但其愈傷形成與0 g·L-1蔗糖的培養(yǎng)基相比,仍有少量愈傷形成,但該愈傷不影響植株生長(zhǎng)與移栽。因此,裸果木不定芽生根的最適培養(yǎng)基為SH+0~10 g·L-1蔗糖+7 g·L-1瓊脂。本研究認(rèn)為不添加蔗糖或低濃度蔗糖是裸果木誘導(dǎo)生根的關(guān)鍵因素之一。

      表5 裸果木不定芽生根統(tǒng)計(jì)表(基本培養(yǎng)基)

      表6 裸果木不定芽生根統(tǒng)計(jì)表(蔗糖)

      2.5 不定芽分化過(guò)程的解剖結(jié)構(gòu)分析 為確認(rèn)裸果木不定芽的起源,對(duì)裸果木愈傷分化過(guò)程進(jìn)行解剖結(jié)構(gòu)分析。培養(yǎng)0 d,細(xì)胞較大,形態(tài)不規(guī)則,細(xì)胞核小,染色淺(圖8,A);培養(yǎng)3 d,細(xì)胞質(zhì)濃縮,細(xì)胞核增大,向分生細(xì)胞發(fā)育(圖8,B);培養(yǎng)6 d,細(xì)胞核進(jìn)一步增大,染色深,具備團(tuán)狀分生組織結(jié)節(jié)(圖8,C)及具有導(dǎo)管結(jié)構(gòu)的維管組織結(jié)節(jié)(圖8,E);培養(yǎng)9 d,維管組織結(jié)節(jié)形態(tài)持續(xù)增大,結(jié)節(jié)內(nèi)部多中心(圖8,D);培養(yǎng)12 d,愈傷表面有綠色凸起,切片可見愈傷表層細(xì)胞的細(xì)胞核分布集中,形成生長(zhǎng)中心(圖8,F(xiàn));培養(yǎng)15 d,生長(zhǎng)中心持續(xù)極性生長(zhǎng),細(xì)胞核占比增大,葉原基由生長(zhǎng)中心伸出(圖8,G);培養(yǎng)18 d,生長(zhǎng)中心頂部分化出生長(zhǎng)錐,長(zhǎng)出愈傷(圖8,H);培養(yǎng)28 d,不定芽具備生長(zhǎng)錐、節(jié)間、葉片等結(jié)構(gòu)(圖8,I),愈傷內(nèi)部維管組織結(jié)節(jié)解體,腋芽原基由不定芽基部分化(圖8,I箭頭)。上述裸果木愈傷分化不定芽進(jìn)程分析表明,不定芽由愈傷表層分生細(xì)胞發(fā)育而來(lái),為外起源。

      3 討 論

      3.1 激素對(duì)裸果木不定芽分化的影響

      激素是影響不定芽分化的關(guān)鍵因素。本研究發(fā)現(xiàn),不同濃度6-BA與0、0.2 mg·L-1IBA組合可誘導(dǎo)愈傷分化不定芽,不定芽分化率隨6-BA濃度增加,呈先上升后下降的趨勢(shì),6-BA為0.5 mg·L-1,IBA為0 mg·L-1時(shí),不定芽分化率顯著高于其他激素組合,因此認(rèn)為,適中濃度6-BA利于不定芽分化。汪之波等[15]以裸果木下胚軸為外植體,進(jìn)行裸果木的組織培養(yǎng)再生體系建立,認(rèn)為不定芽分化誘導(dǎo)的最適激素組合為1 mg·L-16-BA和0 mg·L-1NAA,高濃度6-BA不利于不定芽分化,與本研究結(jié)果基本一致。但該研究添加6-BA的濃度高于本研究的最適濃度,原因可能為兩個(gè)方面,其一可能是初始愈傷誘導(dǎo)的激素種類和濃度的差異,造成愈傷內(nèi)激素累積水平差異,導(dǎo)致后續(xù)芽分化中激素需求水平不同,其二可能是采用外植體的差異,汪之波采用下胚軸誘導(dǎo)愈傷,而本研究采用莖段誘導(dǎo)愈傷,可能是外植體自身生理狀態(tài)差異而導(dǎo)致。綜合分析,在裸果木芽分化誘導(dǎo)過(guò)程中,細(xì)胞分裂素6-BA具有重要作用,適中濃度6-BA有利于芽分化,而高濃度6-BA不利于芽的分化。

      3.2 基本培養(yǎng)基和蔗糖濃度對(duì)裸果木生根的影響

      基本培養(yǎng)基對(duì)裸果木生根具有重要影響。本研究發(fā)現(xiàn),采用MS、1/2MS、DCR培養(yǎng)基時(shí),愈傷形成較多,不定根由愈傷表面生成,移栽易脫落。采用WPM、SH培養(yǎng)基時(shí),愈傷形成較少,多數(shù)根由莖基部直接分化形成,但WPM培養(yǎng)基中,不定根呈褐色,長(zhǎng)勢(shì)弱,SH培養(yǎng)基中,不定根呈乳白色,生長(zhǎng)狀態(tài)良好。因此,SH培養(yǎng)基適合裸果木生根培養(yǎng)。究其原因,可能與基本培養(yǎng)基內(nèi)硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的應(yīng)用比例有關(guān),MS、WPM、DCR 的硝銨比接近1∶1,而SH培養(yǎng)基硝態(tài)氮含量高、銨態(tài)氮含量低,硝銨比值差距大,達(dá)到25∶3,這可能是SH培養(yǎng)基更適合裸果木的生根的原因之一。根據(jù)裸果木的進(jìn)化生境分析,其主要分布西北荒漠地區(qū),生境干旱、土壤貧瘠。根據(jù)苗艷芳等研究發(fā)現(xiàn),干旱地土壤中硝銨比值差距大,為9∶1[17],這與SH培養(yǎng)基中硝銨比值相似。因此認(rèn)為,硝銨比值大的SH培養(yǎng)基利于裸果木生根,這與其歷史進(jìn)化的生境可能存在相關(guān)性。

      蔗糖是影響裸果木生的關(guān)鍵因素之一。本研究中,設(shè)置不同蔗糖濃度對(duì)比,發(fā)現(xiàn)低濃度或不添加蔗糖有利于裸果木生根及生長(zhǎng)發(fā)育,是影響裸果木生根的關(guān)鍵因素。研究發(fā)現(xiàn),高濃度蔗糖培養(yǎng)基中,裸果木的莖基部形成較多愈傷,由愈傷表面分化出不定根,生長(zhǎng)緩慢,移栽時(shí)易脫落,影響成活率,但在低濃度或不添加蔗糖時(shí),莖基部?jī)H有少量或不出現(xiàn)愈傷,由基部直接分化出根,生長(zhǎng)狀態(tài)良好。因此,蔗糖濃度與愈傷形成存在直接關(guān)系,進(jìn)而影響著不定根的分化與發(fā)育。有關(guān)蔗糖與愈傷形成的相關(guān)研究發(fā)現(xiàn),低蔗糖濃度可抑制草莓(strawberry)花藥壁及花絲斷口處愈傷組織產(chǎn)生[18]。火焰衛(wèi)矛(Euonymusalatuscv. ‘Compacta’)組培苗生根時(shí),低濃度蔗糖有利于組培苗形成不定根,促進(jìn)不定根生長(zhǎng)[19]。樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)組織培養(yǎng)不定根時(shí)也有相同發(fā)現(xiàn),低濃度蔗糖利于不定芽生根[20]。綜上所述,低蔗糖濃度可抑制愈傷生成,利于不定根分化生長(zhǎng)。分析原因,裸果木主要分布西北荒漠地區(qū),該地區(qū)土壤貧瘠,營(yíng)養(yǎng)元素少,導(dǎo)致該植物對(duì)養(yǎng)分獲取積極,蔗糖濃度較低有利于模擬其正常生長(zhǎng)生境,有利于根的分化和植物的整體生長(zhǎng)。因此,低濃度蔗糖利于裸果木不定芽生根。

      3.3 不定芽起源分析

      目前,植物組織培養(yǎng)不定芽有兩種起源方式,外起源與內(nèi)起源。多數(shù)植物僅存在外起源,而少數(shù)植物以外起源為主,內(nèi)起源為輔。本研究發(fā)現(xiàn),裸果木不定芽起源于愈傷表層分生細(xì)胞,為外起源。許多植物的不定芽分化均為外起源,啤酒花(HumuluslupulusL.)愈傷分化形成的維管組織結(jié)節(jié)內(nèi)部的薄壁細(xì)胞及外部表層細(xì)胞均具有強(qiáng)大的分生能力,分化出不定芽,屬外起源[21]。辣椒(CapsicumannuumL.)不定芽起源于愈傷組織表層的分生細(xì)胞,同樣為外起源[22]。但也在其他少數(shù)植物的愈傷培養(yǎng)中發(fā)現(xiàn),內(nèi)外起源均存在,雜交構(gòu)樹(BroussonetiapapyriferaL. Vent)的不定芽組織培養(yǎng)誘導(dǎo)研究發(fā)現(xiàn)[23],不定芽起源于愈傷組織表層細(xì)胞或內(nèi)部分生組織,兩者可發(fā)育成芽原基。裸果木愈傷再生不定芽起源與啤酒花和辣椒發(fā)現(xiàn)的外起源類似,但研究中未發(fā)現(xiàn)組織內(nèi)部出現(xiàn)芽原基,無(wú)內(nèi)起源證據(jù)。因此,本研究認(rèn)為裸果木愈傷再生不定芽為外起源方式。

      本研究通過(guò)組織培養(yǎng)技術(shù),成功建立了裸果木器官發(fā)生途徑的高效再生體系,確定了再生不定芽為外起源及基本培養(yǎng)基和蔗糖濃度是影響裸果木生根的關(guān)鍵因素。本研究為裸果木這一珍稀瀕危的林木種質(zhì)資源保護(hù)及可持續(xù)利用奠定了研究基礎(chǔ),提供了有效應(yīng)用途徑。

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