經(jīng) 艷,譚 芳,王倫旺,周 會,唐仕云,賢 武,鄧宇馳,李 鳴,黃海榮,韋金菊
(廣西農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究所/中國農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究中心/廣西甘蔗遺傳改良重點實驗室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部廣西甘蔗生物技術與遺傳改良重點實驗室,廣西 南寧 530007)
甘蔗是無性繁殖作物,隨著栽培年限的增加,受病害的侵染以及環(huán)境的影響,各種病害在繁育過程中不斷累積,甘蔗品種種性逐漸退化。據(jù)ISSCT 統(tǒng)計,由于甘蔗病害的侵染至少造成甘蔗減產(chǎn)10%~15%[1],嚴重影響了蔗糖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。因此,只有不斷培育和應用抗病品種才能確保我國蔗糖產(chǎn)業(yè)持續(xù)健康發(fā)展。雜交抗病育種是最常用、成效最大的方法[2]。在選配雜交組合時,除了參考親本蔗糖分、產(chǎn)量、熟期等性狀外還需要了解親本的抗病信息,在后代群體選擇方面,尤其需要注重病害抗性的篩選。
甘蔗白條?。╯ugarcane leaf scald)是一種細菌性維管束病害,由白條黃單胞菌(Xanthomonas albilineans(Ashby)Dowson)引起[3]。甘蔗感發(fā)白條病后30%以上的甘蔗蔗汁質量嚴重下降,甘蔗產(chǎn)量損失可達到10%~34%[4],給蔗農(nóng)和制糖產(chǎn)業(yè)造成了巨大的經(jīng)濟損失,因發(fā)生甘蔗白條病導致泰國每年甘蔗產(chǎn)業(yè)的經(jīng)濟損失超過0.3億美元[5-6]。該病害的發(fā)生與氣候、蔗田土壤、栽培管理等因素有關,但大面積種植感病品種則是引起該病流行爆發(fā)的主要因素[7]。自2016年以來,在廣西蔗區(qū)甘蔗大面積、多品種感染白條病[8-10],已對廣西蔗區(qū)的蔗糖生產(chǎn)產(chǎn)生了嚴重的威脅,選育抗病品種成為目前迫切的需要。在“五圃制”選育程序的早期選種階段進行抗白條病篩選,能盡早發(fā)現(xiàn)和淘汰感病材料,可以避免品系材料在選育過程中帶有不良感病性狀而入選。
本研究利用甘蔗白條病易爆發(fā)的年份,對甘蔗常規(guī)育種的親本及組合的雜交后代進行調查,探討甘蔗親本和雜交組合后代甘蔗白條病發(fā)病的規(guī)律,供甘蔗育種親本選配、雜交利用以及常規(guī)品種選育提供參考,為進一步研究甘蔗白條病發(fā)病的相關遺傳規(guī)律打下基礎。
2018年雜種圃定植96個組合共3.28萬實生苗,同年年底選拔出田間錘度、產(chǎn)量、生勢都優(yōu)于對照的材料進入選種圃,共有75個組合695個無性系材料。選種圃于2019年種植于廣西農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究所隆安丁當基地,按照行長7 m、行距1.2 m、下種量88芽/行的規(guī)格,每個無性系材料種植1行,其他管理同大田生產(chǎn)。
在2019年年底進行田間選拔時,對甘蔗白條病的發(fā)病情況進行調查。在調查中,一個無性系材料只要有一株發(fā)生急性型或者慢性型的白條病癥狀的即歸為發(fā)病性系;調查發(fā)病組合,只要雜交組合的后代中有1個發(fā)病性系材料,該雜交組合歸為發(fā)病組合。數(shù)據(jù)用Microsoft Excel進行分析,以甘蔗白條病發(fā)生無性系個數(shù)和組合個數(shù)分別占被調查樣本無性系總數(shù)和組合總數(shù)的百分率表示發(fā)病率,對雜交組合后代中白條病發(fā)生無性系較多的親本和組合材料進行列表分析。
甘蔗白條病的整體發(fā)生情況,如表1所示。在所調查的75個組合695個無性系材料中,白條病發(fā)生的無性系個數(shù)有58個,發(fā)病率8.35%;白條病發(fā)生的無性系組合個數(shù)有23個,占被調查組合的30.67%,說明2019年在廣西農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究所隆安丁當基地的自然環(huán)境條件下是一個甘蔗白條病容易發(fā)生的年份,許多錘度、產(chǎn)量、生勢都優(yōu)于對照的優(yōu)良無性系材料因易感發(fā)白條病而被淘汰,同時那些已受甘蔗白條病病原菌潛伏侵染但由于往年不具備發(fā)病條件而未發(fā)病的無性系材料也非常容易被淘汰。在調查的所有親本中,母本55個,父本53個,后代無性系材料中父母本的發(fā)病率分別是30.19%和29.09%,發(fā)病百分率相當。
表1 甘蔗白條病的整體發(fā)生情況
從表2來看,在所調查的母本材料中,16個發(fā)病母本中有11個發(fā)病率超過整個選種圃群體的無性系發(fā)病率(8.35%),而以粵糖94-128、福農(nóng)24號、桂糖05-3、桂糖06-2874為母本的家系中,其后代白條病發(fā)生無性系較多,發(fā)病率達30%以上,說明這些母本的組合后代容易感發(fā)白條病,今后可通過與抗白條病的父本合理搭配,減少后代中白條病性狀的出現(xiàn)。
表2 雜交后代中發(fā)病無性系較多的父母本
從表2來看,在所調查的父本材料及其家系中,16個發(fā)病父本中有14個發(fā)病率超過整個選種圃群體的無性系發(fā)病率(8.35%),只有桂糖96-211、ROC22的后代家系發(fā)病率低于群體無性系發(fā)病率。以福農(nóng)24號、桂糖07-274,Q96、CP09-4707為父本的后代無性系白條病發(fā)生百分率較高,超過30%,從這些父本組配的半同胞家系來看,就后代白條病發(fā)生百分率而言,比較容易出現(xiàn)感發(fā)白條病的無性系,需要嚴格選用不感病的組合。其中福農(nóng)24號做父本和做母本時其后代都表現(xiàn)出較高的白條病發(fā)生率,因本次調查的組合較少,就其后代白條病發(fā)病性狀而言,需要繼續(xù)嘗試配制新的組合。
從列表3來看,雖然各個雜交組合的后代經(jīng)過雜種圃的選擇作用而導致每個組合入選的無性系個數(shù)不同,但不同的雜交組合后代都表現(xiàn)較高無性系發(fā)病率。組合桂糖06-244×福農(nóng)24號、粵糖94-128×桂糖05-3661、農(nóng)林8號×桂糖07-274、福農(nóng)24號×Q96、桂糖04-112×Q188、桂糖05-3×CP09-4707、桂糖06-2874×粵甘39號的后代發(fā)病率都超過30%。柳城05-136和ROC22的后代株系發(fā)病率雖然未超過30%,但柳城05-136共8個組合,有5個組合的后代發(fā)病,組合發(fā)病率達62.5%;ROC22共12個組合,有7個組合后代發(fā)病,組合發(fā)病率達58.33%,說明這兩個親本跟其它親本雜交后其組合后代較容易感發(fā)白條病,在今后的雜交制種時應避免選用這些易發(fā)病的組合;以農(nóng)林8號、桂糖04-122為母本的雜交組合,其組合后代都發(fā)生白條病,是否其組合后代更容易感染白條病,需要進一步配置更多的組合后代進行研究。
表3 后代中無性系發(fā)病率高的組合
甘蔗白條病是當前廣西甘蔗生產(chǎn)面臨的新挑戰(zhàn)和重大問題之一,選育和種植抗白條病的優(yōu)良甘蔗新品種是最經(jīng)濟有效的防治措施,因此甘蔗雜交育種中抗白條病親本的選擇和組合配置非常重要。但一個組合后代甘蔗白條病的感病習性,是一個比較難測定的性狀,需要經(jīng)過不同年份反復觀察試驗,才可能得到較準確的結論。很多錘度、產(chǎn)量、生勢等綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)于對照的低代材料,由于感發(fā)白條病而不得不淘汰。如在本次調查中,所有的無性系材料在雜種圃中都沒有感發(fā)白條病,而在選種圃時則大量材料感發(fā)白條病,這一現(xiàn)象說明甘蔗白條病的發(fā)生會受到年份氣候變化的影響,同時也跟甘蔗白條病具有潛伏侵染的特性有關,這給研究甘蔗白條病的遺傳規(guī)律帶來很大的不確定性和偶然性。從遺傳學角度來說,甘蔗白條病發(fā)生會受到雙親的影響,如果了解所有親本材料及雜交組合的白條病抗感特性,避免選用在自然環(huán)境條件下易感發(fā)白條病的親本組合,可在很大程度上降低雜交組合后代感發(fā)白條病的機率,對提高甘蔗雜交育種效率具有重要的意義。本次分析由于受到調查對象的條件限制,對甘蔗感發(fā)白條病的相關遺傳規(guī)律未能進行深度挖掘,如甘蔗白條病抗感性的相關遺傳力、親本及組合的配合力等性狀間的遺傳關系,因此,今后需要通過精確的試驗設計,有針對性地配制雜交組合深入研究其后代材料白條病的抗感特性,以期能提高甘蔗抗病育種的效率,更好地服務于甘蔗雜交育種。