陳紅 吉晟男 張勘 王大勇 胡杰* 李艷紅*

（1西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南充 637009）（2中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院，北京 100012）（3四川栗子坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，石棉 625400）（4四川冶勒省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處，冕寧 615600）

大中型獸類是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，它們對(duì)棲息地變化特別敏感，其多樣性狀況可反映出人類活動(dòng)對(duì)野生動(dòng)物的壓力水平和生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況(李晟，2008)。在特定的生態(tài)系統(tǒng)中，人類的捕獵壓力和棲息地喪失通常會(huì)導(dǎo)致大中型食肉動(dòng)物最先消失(Ray,2005)，新近的研究也表明大中型獸類多樣性的分布格局受到人類活動(dòng)的影響(Liet al.,2021)。因此，開(kāi)展對(duì)某地區(qū)大中型獸類多樣性的調(diào)查與評(píng)估，是我們制定保護(hù)管理策略的重要依據(jù)。

小相嶺山系位于全球36個(gè)生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)之一的西南山地(Mittermeieret al.,2005)。為保護(hù)大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)等珍稀野生動(dòng)物及其生態(tài)環(huán)境，該區(qū)域先后建立了四川冶勒省級(jí)自然保護(hù)區(qū)(下稱冶勒保護(hù)區(qū))(1994年)與四川栗子坪省級(jí)自然保護(hù)區(qū)(2001年)，2013年12月，四川栗子坪省級(jí)自然保護(hù)區(qū)晉級(jí)為國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(下稱栗子坪保護(hù)區(qū))。雖在這兩個(gè)保護(hù)區(qū)均開(kāi)展過(guò)綜合科學(xué)考察且對(duì)獸類進(jìn)行了編目(胡錦矗，2003；張君和胡錦矗，2004；李艷紅等，2007；胡錦矗和吳攀文，2007)，但當(dāng)時(shí)主要通過(guò)痕跡識(shí)別、訪問(wèn)或查閱文獻(xiàn)資料開(kāi)展大中型獸類調(diào)查，故缺乏對(duì)種群相對(duì)多度的量化。紅外相機(jī)陷阱法具有非侵入性、高效、實(shí)用等技術(shù)特點(diǎn)，被越來(lái)越多地應(yīng)用于大中型獸類的監(jiān)測(cè)(Tobleret al.,2008;Paleiet al.,2016;Cutler and Swann,2018；周磊等，2018；黃凱等，2021；馬堆芳等，2021)。近年來(lái)，雖有學(xué)者利用紅外相機(jī)陷阱法對(duì)小相嶺山系部分區(qū)域的大中型獸類多樣性進(jìn)行了初步調(diào)查(李健威等，2020)，但其調(diào)查區(qū)域僅限于栗子坪保護(hù)區(qū)內(nèi)海拔2 500～3 500 m的范圍。為此本研究選擇了小相嶺山系地區(qū)最具典型性和代表性的冶勒保護(hù)區(qū)和栗子坪保護(hù)區(qū)及其鄰近區(qū)域開(kāi)展大中型獸類的紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)，以期了解小相嶺山系生物多樣性最為豐富的區(qū)域中大中型獸類的多樣性、相對(duì)多度及人為干擾現(xiàn)狀，揭示兩個(gè)保護(hù)區(qū)中大中型獸類多樣性和相對(duì)多度的差異，為該區(qū)域大中型獸類多樣性的編目、保護(hù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

小相嶺山系位于大雪山山脈的東緣，大涼山以西。地貌以中高山為主，兼有部分低山和河谷階地。山脈呈南北走向，南北長(zhǎng)約147 km，東西寬約107 km，面積約為11 500 km2。區(qū)域內(nèi)最高峰為越西與冕寧縣交界的鏵頭尖，海拔4 791 m。區(qū)域內(nèi)為以亞熱帶季風(fēng)為基帶的山地氣候，年均溫11.7℃～14.4℃，年降水量為800～1 250 mm(胡錦矗和吳攀文，2007)。

研究區(qū)域?yàn)橐崩毡Ｗo(hù)區(qū)、栗子坪保護(hù)區(qū)及其鄰近區(qū)域。冶勒保護(hù)區(qū)位于四川冕寧縣北部，與九龍縣和石棉縣接壤，面積為243 km2。區(qū)內(nèi)的河流屬于大渡河水系，主要的植被帶譜為：(1)山地常綠落葉闊葉混交林(海拔2400～2500m)；(2)亞高山針闊混交林 (海拔2 500～2 700 m)；(3)亞高山針葉林(海拔2 700～3 700 m)或亞高山草甸、灌叢(海拔2 500～3 700 m)；(4)高山草甸和高山灌叢(海拔3 700 m～4 400 m)；(5)高山流石灘植被(海拔4 400 m以上)(胡錦矗，2003)。栗子坪保護(hù)區(qū)位于雅安市石棉縣境內(nèi)，總面積478.85 km2。區(qū)內(nèi)的河流也屬于大渡河水系，主要的植被帶譜為：(1)山地常綠闊葉林(海拔1 300～2 400 m)；(2)山地常綠落葉闊葉混交林(海拔2 400～2 500 m)；(3)亞高山針闊混交林 (海拔2 500～2 700 m)；(4)亞高山針葉林(海拔2 700～3 700 m)；(5)高山灌叢、草甸(海拔3 700～4 400 m)；(6)高山流石灘植被(海拔4 400 m以上)**西華師范大學(xué)珍稀動(dòng)植物研究所.2012.四川栗子坪自然保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察報(bào)告.四川南充.。

1.2 紅外相機(jī)布設(shè)

2018年1月至2020年11月，先后進(jìn)行了4次紅外相機(jī)的布設(shè)。根據(jù)調(diào)查區(qū)域的植被類型及實(shí)際地形地貌特征，選取了86個(gè)1 km×1 km的網(wǎng)格進(jìn)行紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)(圖1)，其中35臺(tái)位于保護(hù)區(qū)核心區(qū)，9臺(tái)位于緩沖區(qū)，36臺(tái)位于實(shí)驗(yàn)區(qū)，6臺(tái)位于保護(hù)區(qū)外。紅外相機(jī)布設(shè)的海拔為1 850～4 199 m，涵蓋了調(diào)查區(qū)域內(nèi)的主要生境類型。

圖1 小相嶺山系研究區(qū)域紅外相機(jī)放置位點(diǎn)圖Fig.1 Camera-trapping stations in the Xiaoxiangling Mountains at study area.YLPNR:Yele Provincial Nature Reserve;LZPNNR:Liziping National Nature Reserve

相機(jī)通常安放于水源地、獸徑等動(dòng)物活動(dòng)頻繁的地點(diǎn)，離地面高度0.5～1.2 m。相機(jī)工作模式設(shè)置為“拍照+視頻”，連拍3張照片后錄視頻10 s，靈敏度設(shè)置為“中”，拍照時(shí)間間隔為1 s，進(jìn)行24 h全天候監(jiān)測(cè)。調(diào)查過(guò)程中約3～6個(gè)月檢視相機(jī)一次，并更換內(nèi)存卡和電池。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

相機(jī)數(shù)據(jù)回收后進(jìn)行室內(nèi)整理，篩選出有物種影像的獨(dú)立有效照片。本研究以同一相機(jī)所拍攝的同一物種相隔30 min以上的照片確定為獨(dú)立有效照片(O’Brienet al.,2003)。獸類鑒定主要參照《中國(guó)獸類野外手冊(cè)》(Smith和解焱，2009)，物種名稱和分類系統(tǒng)參考魏輔文等(2021)。物種保護(hù)級(jí)別信息參考2021年版《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》(http://www.forestry.gov.cn)。物種瀕危等級(jí)依據(jù)IUCN紅色名錄(2021-1版，https://www.iucnredlist.org/)。

本研究利用相對(duì)多度指數(shù)(Relative abundance index,RAI)來(lái)評(píng)估物種種群的相對(duì)多度(Rovero and Marshall,2008)。計(jì)算公式：RAI=(獨(dú)立有效照片數(shù)/總有效相機(jī)工作日)×100(O’Brienet al.,2003)。在進(jìn)行兩個(gè)保護(hù)區(qū)物種RAI的計(jì)算時(shí)，分別利用的是各保護(hù)區(qū)總的有效相機(jī)工作日。采用香農(nóng)-威納指數(shù)(Shannon-Wiener Index)和Pielou指數(shù)來(lái)計(jì)算物種多樣性(Pielou,1975)。利用Vegan包中的specaccum函數(shù)(R語(yǔ)言)繪制小相嶺山系的紅外相機(jī)工作日—物種累積曲線。

2 結(jié)果

本次調(diào)查的累計(jì)相機(jī)工作日為19 982 d，獲得大中型獸類有效照片3 885張，獨(dú)立有效照片3 304張；其中野生大中型獸類有效照片2 390張，獨(dú)立有效照片2 372張，占大中型獸類獨(dú)立有效照片總數(shù)的71.79%；人為干擾(包括家畜活動(dòng)和人為活動(dòng))有效照片1 495張，獨(dú)立有效照片932張，占大中型獸類獨(dú)立有效照片總數(shù)的28.21%。

2.1 相機(jī)監(jiān)測(cè)的充分性

從小相嶺山系紅外相機(jī)工作日—物種累積曲線可以看出，監(jiān)測(cè)到的物種數(shù)先隨著相機(jī)日的增加而快速增加，而后續(xù)增加則逐漸平緩，表明本次紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)是充分的(圖2)。

圖2 小相嶺山系紅外相機(jī)記錄的物種數(shù)與相機(jī)工作日的累積曲線Fig.2 Accumulative curve of species number with increasing camera trap days in the Xiaoxiangling Mountains.YLPNR:Yele Provincial Nature Reserve;LZPNNR:Liziping National Nature Reserve

2.2 物種組成與多樣性

放置的紅外相機(jī)共拍攝到大中型獸類18種，隸屬于4目12科(表1，部分物種照片見(jiàn)附錄1)。分別是靈長(zhǎng)目1科1種，嚙齒目1科1種，食肉目6科11種和偶蹄目4科5種。其中，國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物3種：大熊貓、林麝(Moschus berezovskii)和金貓(Catopuma temminckii)；國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物10種：藏酋猴(Macaca thibetana)、豹貓 (Prionailurus bengalensis)、貉 (Nyctereutes procyonoides)、赤狐(Vulpes vulpes)、黃喉貂(Martes flavigula)、亞洲黑熊 (Ursus thibetanus)、中華小熊貓(Ailurus styani)、水鹿(Rusa unicolor)、毛冠鹿(Elaphodus cephalophus)和中華鬣羚(Capricornis milneedwardsii)，且水鹿為該區(qū)域新記錄。屬于IUCN紅色名錄瀕危等級(jí)(EN)的有中華小熊貓和林麝2種；屬于易危等級(jí)(VU)的有亞洲黑熊、大熊貓、水鹿和中華鬣羚，共4種。被中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄列為極危(CR)的有林麝1種；列為瀕危(EN)的有金貓1種；列為易危(VU)的有豹貓、亞洲黑熊等7種。此外，屬于中國(guó)特有種的有大熊貓和藏酋猴2種。

附錄1 小相嶺山系紅外相機(jī)拍攝的部分大中型獸類照片Appendix 1 Camera-trapping photographs of some large and medium-sized mammal species in the Xiaoxiangling Mountains

研究表明：小相嶺山系紅外相機(jī)調(diào)查的大中型獸類的Shannon-Winner指數(shù)為2.54，Pielou均勻度指數(shù)為0.88。

2.3 物種相對(duì)多度

相對(duì)多度指數(shù)最高的5種獸類依次為毛冠鹿(RAI=6.335 7)、中華鬣羚(RAI=0.845 8)、野豬(Sus scrofa)(RAI=0.675 6)、黃喉貂(RAI=0.665 6)和豬獾(Arctonyx collaris)(RAI=0.645 6)，其余物種的相對(duì)多度指數(shù)均較小(表1)。

表1 小相嶺山系紅外相機(jī)拍攝到的大中型獸類名錄Table 1 List of large and medium-sized mammal species recorded by camera-trapping in the Xiaoxiangling Mountains

續(xù)表1 Continued from table 1

2.4 兩個(gè)保護(hù)區(qū)大中型獸類的比較

2.4.1 拍攝種類和多樣性的比較

本次紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)到兩個(gè)保護(hù)區(qū)共有的物種為14種，僅在冶勒保護(hù)區(qū)記錄到的種類有貉1種，而僅在栗子坪保護(hù)區(qū)記錄到的種類有大熊貓、水鹿和金貓3種(圖3)。

圖3 小相嶺山系冶勒和栗子坪保護(hù)區(qū)大中型獸類相對(duì)多度的比較Fig.3 A comparison of relative abundance index of large and mediumsized mammal between Yele Provincial Nature Reserve(YLPNR)and Liziping National Nature Reserve(LZPNNR)of the Xiaoxiangling Mountains

據(jù)多樣性指數(shù)分析發(fā)現(xiàn)栗子坪保護(hù)區(qū)大中型獸類的Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)分別為1.98和0.70，均高于冶勒保護(hù)區(qū)的1.48和0.55。

2.4.2 物種相對(duì)多度的比較

結(jié)果表明，栗子坪保護(hù)區(qū)中一些大中型食肉動(dòng)物，如赤狐、黃喉貂、亞洲狗獾(Meles leucurus)的相對(duì)多度明顯較冶勒保護(hù)區(qū)的高，雜食性的亞洲黑熊、藏酋猴和野豬的相對(duì)多度也較冶勒保護(hù)區(qū)高(圖3)，但在冶勒保護(hù)區(qū)，植食性的物種如林麝、中華鬣羚和毛冠鹿的相對(duì)多度較栗子坪保護(hù)區(qū)的高。

2.5 人為干擾

調(diào)查表明：小相嶺山系主要的人為干擾類型包括人為活動(dòng)(采集、放牧)和家畜活動(dòng)，其中人為活動(dòng)獨(dú)立有效照片共計(jì)91張，相對(duì)多度為0.452 0；家畜活動(dòng)獨(dú)立有效照片為841張，相對(duì)多度為4.177 4(表2)。保護(hù)區(qū)外50.00%的相機(jī)位點(diǎn)有人為活動(dòng)和家畜活動(dòng)，而保護(hù)區(qū)內(nèi)僅18.75%的相機(jī)位點(diǎn)有人為活動(dòng)，45.00%的相機(jī)位點(diǎn)有家畜活動(dòng)。另外，在保護(hù)區(qū)內(nèi)，實(shí)驗(yàn)區(qū)的人為活動(dòng)(RAI=0.168 9)、家畜活動(dòng)(RAI=3.020 1)均較核心區(qū)內(nèi)的人為活動(dòng)(RAI=0.039 7)、家畜活動(dòng)(RAI=0.740 1)多 (表2)。

表2 小相嶺山系人為干擾情況Table 2 Human disturbance in the Xiaoxiangling Mountains

3 討論

本次調(diào)查在栗子坪保護(hù)區(qū)及其附近區(qū)域共布設(shè)了61臺(tái)相機(jī)，監(jiān)測(cè)到大中型獸類17種。與李健威等(2020)幾乎在同一時(shí)期通過(guò)56臺(tái)紅外相機(jī)的監(jiān)測(cè)結(jié)果相比，新增金貓和水鹿兩種，且水鹿為小相嶺山系的新記錄，但未監(jiān)測(cè)到獼猴(Macaca mulatta)，這或許是由于兩次監(jiān)測(cè)布設(shè)的相機(jī)位點(diǎn)不同所導(dǎo)致。此外2018年2月栗子坪保護(hù)區(qū)工作人員放置的紅外相機(jī)拍攝到了狼(Canis lupus)，故該區(qū)域的大中型獸類記錄增至19種，這也凸顯了在保護(hù)區(qū)開(kāi)展長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)積累的重要性。

本次紅外相機(jī)調(diào)查在冶勒保護(hù)區(qū)及其鄰近區(qū)域共記錄到大中型獸類15種，其中貉為該保護(hù)區(qū)的新記錄(張君和胡錦矗，2004)。此外，我們?cè)跇泳€調(diào)查中記錄到了國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物大熊貓和扭角羚(Budorcas taxicolor)的活動(dòng)痕跡(如糞便、臥穴、腳印等)，故該保護(hù)區(qū)大中型獸類記錄共17種。但由于扭角羚種群的數(shù)量已極少(據(jù)訪問(wèn)僅有10余只)，大熊貓僅有2只(四川省林業(yè)廳，2015)，因此，本次紅外相機(jī)調(diào)查未能監(jiān)測(cè)到。

綜合兩個(gè)保護(hù)區(qū)及其鄰近區(qū)域的調(diào)查結(jié)果可知小相嶺山系目前已有明確記錄的大中型獸類共計(jì)21種，而鄰近的大相嶺保護(hù)區(qū)僅記錄有16種(劉鵬等，2020)，表明小相嶺山系大中型獸類更為豐富。但較以往的綜合科學(xué)考察報(bào)告記錄仍有較大的出入，比如過(guò)去曾記錄該區(qū)域有棕熊(Ursus arctos)、云豹 (Neofelis nebulosa)、豹 (Panthera pardus)、雪豹 (Panthera uncia)、大靈貓 (Viverrazibetha)和豺(Cuon alpinus)等頂級(jí)捕食者分布(胡錦矗，2003)，但近些年來(lái)的調(diào)查均未發(fā)現(xiàn)其蹤跡。類似的現(xiàn)象在其他一些保護(hù)區(qū)中也存在(劉鵬等，2020；馬亦生等，2020;Liet al.,2020)。這或許與保護(hù)區(qū)的面積有一定的關(guān)系，因?yàn)榇笾行晚敿?jí)捕食者往往有著更大的領(lǐng)域需求(孫儒泳，2001)。相比面積較小的栗子坪保護(hù)區(qū)(478.85 km2)和冶勒保護(hù)區(qū)(243 km2)，在面積較大的四川臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(2 000 km2)則觀察到雪豹、豺、豹等大中型頂級(jí)捕食者(施小剛等，2017；張冬玲等，2019)。由此亦提示管理者在進(jìn)行保護(hù)區(qū)規(guī)劃設(shè)計(jì)時(shí)需要充分考慮這些頂級(jí)捕食者的生存需求。

島嶼生物地理學(xué)理論揭示：“島嶼”面積越大，其所擁有的物種豐富度也就越高(MacArthur and Wilson,1967)。本研究結(jié)果也證實(shí)了此觀點(diǎn)。栗子坪保護(hù)區(qū)面積幾乎為冶勒保護(hù)區(qū)面積的2倍，海拔1 300～4 400 m以上，生境類型也更為多樣，因此，其所擁有的物種數(shù)也更為豐富(19種vs.17種)，Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)也更高。兩個(gè)保護(hù)區(qū)在物種組成上也存在一定的差異，如僅分布于栗子坪保護(hù)區(qū)的有大熊貓、水鹿、金貓和獼猴，僅分布于冶勒保護(hù)區(qū)的有貉和扭角羚，因此，加強(qiáng)對(duì)這兩個(gè)保護(hù)區(qū)的管理對(duì)于小相嶺山系物種多樣性的保護(hù)同等重要。

本研究表明，栗子坪保護(hù)區(qū)中的一些食肉動(dòng)物，如赤狐和黃喉貂的相對(duì)多度約為冶勒保護(hù)區(qū)的2倍以上，這或許與其活動(dòng)范圍較廣有關(guān)，較大面積的區(qū)域更有利于這些中型食肉動(dòng)物的生存。此外雜食性的亞洲黑熊、亞洲狗獾、藏酋猴和野豬的相對(duì)多度也是冶勒保護(hù)區(qū)的2倍以上，這可歸因于其中、低海拔區(qū)域面積相對(duì)較廣，闊葉林和針闊混交林更適合這些物種的生存(Smith和謝焱，2009)。但冶勒保護(hù)區(qū)中一些草食性的動(dòng)物如林麝、中華鬣羚和毛冠鹿等的相對(duì)多度卻較栗子坪保護(hù)區(qū)高，林麝的分布范圍也由3 400～3 550 m(郭建等，2001)擴(kuò)展到3 300～3 800 m，這可能與該保護(hù)區(qū)內(nèi)大中型食肉動(dòng)物偏少有一定關(guān)系。

與四川白河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)相比，小相嶺山系保護(hù)區(qū)內(nèi)的放牧現(xiàn)象更為普遍(黃凱等，2021)。已有研究表明放牧對(duì)于大熊貓等野生動(dòng)物的生存有不利影響，如占用大熊貓等野生動(dòng)物的部分生態(tài)位，降低大熊貓等野生動(dòng)物的生境質(zhì)量，同時(shí)還可能帶來(lái)非洲豬瘟等疫源疫病的傳播(冉江洪等，2003;Wanget al.,2015;Liet al.,2017；陳星等，2019)，因此盡可能地減少保護(hù)區(qū)內(nèi)的放牧是非常必要的。但由于保護(hù)區(qū)周邊的社區(qū)經(jīng)濟(jì)條件均不發(fā)達(dá)，而放牧是當(dāng)?shù)厣鐓^(qū)最重要的經(jīng)濟(jì)來(lái)源，故僅通過(guò)加強(qiáng)對(duì)當(dāng)?shù)厣鐓^(qū)居民相關(guān)法律法規(guī)、政策的宣傳來(lái)達(dá)此目的可能會(huì)收效甚微，需要保護(hù)區(qū)管理部門(mén)與地方政府共同努力，通過(guò)引入資金和技術(shù)，幫助當(dāng)?shù)厣鐓^(qū)發(fā)展集約化人工養(yǎng)殖項(xiàng)目，才能很好地解決保護(hù)與發(fā)展之間的矛盾。

本研究?jī)H對(duì)小相嶺山系地區(qū)兩個(gè)重要的保護(hù)區(qū)及其鄰近區(qū)域的大中型獸類多樣性和相對(duì)多度進(jìn)行了初步報(bào)道，后續(xù)將擴(kuò)大紅外相機(jī)調(diào)查范圍并收集環(huán)境、天氣狀況等變量，應(yīng)用占域模型或廣義線性模型等方法深入分析紅外相機(jī)數(shù)據(jù)(萬(wàn)雅瓊等，2017;Liuet al.,2020;Cremonesiet al.,2021)，以進(jìn)一步了解該區(qū)域大中型獸類的物種分布、占域率與探測(cè)率、生境選擇及種間關(guān)系等問(wèn)題。

致謝：本研究得到四川栗子坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局、栗子坪大熊貓生態(tài)與保護(hù)四川省野外科學(xué)觀測(cè)研究站和四川冶勒省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處的大力支持和協(xié)助；魏永、張德軍、吳大鵬、李勇等參與了本次野外調(diào)查工作；審稿人對(duì)本文提出了寶貴的修改意見(jiàn)和建議；美國(guó)佛羅里達(dá)大學(xué)野生動(dòng)物系助理教授Vanessa Hull對(duì)英文摘要進(jìn)行了修改潤(rùn)色，在此一并表示謝忱！