于豐源，張金鑫，孫一榮，宋立寧＊

（1.中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所，遼寧 沈陽(yáng) 110016；2.中國(guó)科學(xué)院森林生態(tài)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 沈陽(yáng) 110016；3.遼寧清原森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，遼寧 沈陽(yáng) 110016）

水分是干旱半干旱地區(qū)植物生長(zhǎng)和存活的關(guān)鍵因子，在很大程度上決定了植物的生長(zhǎng)和存活[1-2]。當(dāng)土壤水分虧缺時(shí)，不同植物表現(xiàn)出不同的忍耐能力，從而表現(xiàn)出不同的生理響應(yīng)。長(zhǎng)期營(yíng)林實(shí)踐表明，由于對(duì)所選造林樹種的水分生理生態(tài)特征認(rèn)識(shí)不夠，沒(méi)有很好地做到適地適樹原則，從而形成了大量的“小老樹”或“早衰”林分，嚴(yán)重影響森林生態(tài)效益的發(fā)揮[3-5]。因而，如何根據(jù)生境選擇合適的造林樹種是當(dāng)前植被恢復(fù)和重建工作中一個(gè)十分重要的科學(xué)問(wèn)題[6-8]。而解決這一問(wèn)題的關(guān)鍵是要了解不同造林樹種的水分利用特性[6,9]。植物水分利用效率是反應(yīng)植物水分利用狀況和抗旱性的一個(gè)重要指標(biāo)，它可為不同生境合適造林樹種的選擇提供理論依據(jù)[10-11]。

葉片穩(wěn)定性碳同位素組成（δ13C）是表征植物長(zhǎng)期水分利用效率的可靠指標(biāo)[12-13]，已經(jīng)被廣泛用于研究陸地各種生態(tài)系統(tǒng)植物、植被的水分利用效率[14-16]。因?yàn)槿~片δ13C整合記錄了氣候因子和影響植物碳同化以及氣孔導(dǎo)度的生理因子的相關(guān)信息[17]。Farquhar等研究表明，C3植物葉片δ13C值與植物水分利用效率間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系[17]。同一生境下，植物葉片δ13C值高，通常表明植物具有高的水分利用效率，也意味著植物具有較強(qiáng)的抗旱能力[18-19]。在干旱半干旱地區(qū)，隨著植物水分可利用性降低，植物葉片δ13C值呈增加趨勢(shì)，水分利用方式更加保守[20-21]。

科爾沁沙地位于我國(guó)北方半干旱地區(qū)，是我國(guó)典型的農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)，也是我國(guó)沙漠化最為嚴(yán)重的地區(qū)之一[22-23]。為控制沙漠化，改善當(dāng)?shù)卮嗳醯纳鷳B(tài)環(huán)境，該地區(qū)從1952年后就開(kāi)始了防護(hù)林體系建設(shè)[24]。在防護(hù)林建設(shè)過(guò)程中，以楊樹（Populus L.）、樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica Litv.）、油松（Pinus tabuliformis Carr.）和白榆（Ulmus pumila L.）等樹種為主要造林樹種，營(yíng)造了大面積的人工林。由于對(duì)這些樹種的水分生理特性認(rèn)識(shí)并不十分清楚，且栽植過(guò)程中并沒(méi)有嚴(yán)格遵從適地適樹原則，導(dǎo)致樟子松和楊樹人工林在干旱年份出現(xiàn)衰退、死亡現(xiàn)象；而相同水分條件下的油松和白榆并沒(méi)有出現(xiàn)衰退現(xiàn)象[22,25-26]。前期研究結(jié)果表明，水分虧缺是引起科爾沁沙地防護(hù)林樹種衰退的主要原因[22,27]。因此，有必要明確不同樹種水分利用特性（例如，水分利用效率）。關(guān)于科爾沁沙地造林樹種水分利用效率已進(jìn)行了大量研究，但多是利用氣體交換法測(cè)定的瞬時(shí)水分利用效率[28-29]，這些數(shù)值并不能很好解釋植物長(zhǎng)期的生理變化以及水分適應(yīng)策略。因此，本研究以科爾沁沙地南緣主要造林樹種樟子松、彰武小鉆楊（Populus×xiaozhuanica cv.Zhangwu）、油松和白榆為研究對(duì)象，測(cè)定了生長(zhǎng)季（6—10月）不同樹種葉片δ13C值，同時(shí)監(jiān)測(cè)不同樹種土壤含水量（0～60 cm），比較了不同樹種的水分利用效率（δ13C指示），探討了水熱因子對(duì)樹木水分利用效率的影響，以期為干旱半干旱沙區(qū)植被恢復(fù)和重建過(guò)程中造林樹種的選擇提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于科爾沁沙地南緣，遼寧省阜新市彰武縣章古臺(tái)鎮(zhèn)遼寧省沙地治理與利用研究所試驗(yàn)基地（42°42′ N,122°22′ E; 平均海拔 226 m）。該區(qū)屬于半干旱氣候區(qū)。年均氣溫7.2 ℃，年降水量479 mm（1954—2019），年蒸發(fā)量1 300～1 800 mm[4]。冬春兩季風(fēng)大而持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，風(fēng)速為4.15～5.10 m·s?1，無(wú)霜期150 d。土壤為風(fēng)沙土，pH 值6.7左右，養(yǎng)分元素N、P 等含量低[22]。按地貌特征、地形起伏狀況、植物覆蓋和土壤性質(zhì)等因素將章古臺(tái)沙地劃分為4種類型：流動(dòng)與半流動(dòng)沙丘、固定沙丘、平緩沙地和風(fēng)蝕洼地[24]。土壤鹽分含量、土壤質(zhì)地和土壤結(jié)構(gòu)在研究區(qū)呈均勻分布。該地區(qū)主要樹種有樟子松、楊樹、油松和白榆等。林下植被以1年生草本植物為主，主要為禾本科（Graminaea）、藜科（Chenopodiaceae）、菊科（Compositae）、莎草科（Cyperaceae）[22]。研究區(qū)平均地下水位為5.0 m 左右。2011年，研究期間（6—10月）降水量為361.1 mm，占常年同期降水量（384.7 mm）的94%；監(jiān)測(cè)期間氣溫平均值為19.1 ℃，略高于同期平均氣溫（18.7 ℃），平均相對(duì)濕度為69%，平均飽和水汽壓差為0.66 kPa，光合有效輻射為 400.5 μmol·m?2·s?1，平均風(fēng)速為 2.0 m·s?1（圖 1）

圖1 2011 年研究區(qū)氣象因子季節(jié)性變化Fig.1 Seasonal variation in the climatic variables for the study region in 2011

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在生長(zhǎng)季初期的5月，在對(duì)試驗(yàn)區(qū)進(jìn)行全面踏查的基礎(chǔ)上，選擇31年生片狀樟子松林分、12年生彰武小鉆楊林帶、40年生片狀油松林分和42年生散生白榆（表1）。為了減小林分密度對(duì)葉片δ13C值的影響，在樟子松、油松和楊樹林分內(nèi)隨機(jī)選擇5株優(yōu)勢(shì)木，同時(shí)隨機(jī)選取5株散生白榆，共計(jì)20株，掛牌作為研究樣樹。白榆、油松和樟子松林分屬于中齡林，楊樹林帶接近中齡林（中華人民共和國(guó)林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)：主要樹種齡級(jí)與齡組劃分）。于2011年生長(zhǎng)季的6 — 10月每月中旬取1次葉片和土壤樣品，整個(gè)生長(zhǎng)季共計(jì)5次。

2.2 研究方法

2.2.1 樣品采集 為了避免取樣高度對(duì)葉片δ13C影響，不同樹種每次取樣高度保持基本一致（表1）。每次取樣集中于上午8:00—10:00，用高枝剪采集每株樣樹樹冠中部、向陽(yáng)部位的葉片。樟子松和油松每株樣樹取當(dāng)年生葉各100束；楊樹和白榆每株樣樹取30片葉。將取得的葉立即裝進(jìn)信封內(nèi)，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室。在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)用蒸餾水清洗葉片樣品，在105 ℃烘箱中殺青20 min，然后在70 ℃烘箱中烘48 h，使樣品完全干燥。利用粉碎機(jī)（FW100,天津泰斯特）將葉樣品粉碎，過(guò)100目篩使樣品均一化，以備測(cè)定δ13C值。

表1 不同樹種樣地特征Table 1 Characteristics of different tree species plots

2.2.2 葉片δ13C值測(cè)定 葉片δ13C值在中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所農(nóng)產(chǎn)品安全與環(huán)境質(zhì)量檢測(cè)中心用穩(wěn)定性同位素比率質(zhì)譜儀（DELTAplusXP,America）進(jìn)行測(cè)定，測(cè)試誤差小于0.15 ‰，以PDB（Pee Dee Belemnite）為標(biāo)準(zhǔn)，根據(jù)下面公式（1）進(jìn)行計(jì)算：

其中,δ13C表示樣品13C/12C與標(biāo)準(zhǔn)樣品偏離的千分率，（13C/12C）PDB表示南卡羅來(lái)納州白碚石（Pee DeeBelemnite）中的13C/12C。

2.2.3 土壤含水量測(cè)定 每次葉片樣品取樣的當(dāng)天，在每株樣樹樹冠下選擇1個(gè)樣點(diǎn)，用土鉆取土。取土深度為0～20，20～40 和40～60 cm。用烘干法測(cè)定土壤含水量。

2.2.4 數(shù)據(jù)處理 用SPSS19.0軟件進(jìn)行雙因素方差分析，新復(fù)極差法（Duncan）比較樹種和取樣日期對(duì)土壤含水量和當(dāng)年生葉片δ13C值影響。采用單因素方差分析比較同一月份不同土壤深度土壤含水量和同一月份不同樹種葉片δ13C值的差異。利用Pearson相關(guān)性分析方法分析不同樹種葉δ13C逐月變化量（將當(dāng)月與前月葉片δ13C值相減）與水熱因子關(guān)系。顯著性水平設(shè)定為α=0.05。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同樹種土壤含水量

不同樹種土壤含水量（0～60 cm）隨著季節(jié)變化呈先增加后降低趨勢(shì)（圖2）。樟子松和彰武小鉆楊土壤含水量按月份排序均為：8月和7月>10月、9月和6月（圖2A 和2B,P<0.05）；油松土壤含水量按月份排序?yàn)椋?月>10月和9月>7月和6月（圖2C,P<0.05）；白榆土壤含水量按月份排序?yàn)椋?月和7月>10月>6月和9月（圖2D,P<0.05）。雙因素方差分析結(jié)果表明（表2），不同樹種和月份間土壤含水量存在顯著性差異。多重比較結(jié)果表明（表3），樟子松和白榆的土壤含水量顯著高于彰武小鉆楊和油松；土壤含水量按月份排序?yàn)椋?月>7月> 10月>6月和9月。

圖2 不同樹種土壤含水量（0～60 cm）季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.2 Seasonal variations in soil water content at 0-60 cm depth for different tree species

3.2 不同樹種葉片δ13C值

不同月份樟子松葉片δ13C值介于?27.44‰～?26.36‰，平均值為?26.92‰；彰武小鉆楊葉片δ13C值介于?27.87‰～?26.97‰，平均值為?27.40‰；油松葉片δ13C值介于?28.00‰～?26.72‰，平均值為?27.57‰；白榆葉片δ13C值介于?30.02‰～?28.45‰，平均值為?29.23‰（圖3A）。樟子松、油松和白榆葉δ13C值月變化量（將當(dāng)月與前月葉片δ13C值相減）生長(zhǎng)季幾乎都為負(fù)值，而彰武小鉆楊葉δ13C值月變化7月和8月為正值，9月和10月為負(fù)值（圖3B）。樟子松、油松和白榆葉δ13C值不同月份間差異都顯著（P<0.05），排序都為：6月和7月> 8月、9月和10月；彰武小鉆楊葉δ13C值不同月份間差異顯著（P<0.05），排序?yàn)椋?、7和9月>6月和10月。同一月份不同樹種間葉δ13C值存在顯著性顯著（圖3A,P<0.05），但是這種差異隨月份變化而不同。雙因素方差分析結(jié)果表明（表2），不同樹種和月份間葉δ13C值（整個(gè)生長(zhǎng)季平均值）存在顯著性差異（P<0.05）。多重比較結(jié)果表明（表3），樟子松葉δ13C值顯著高于彰武小鉆楊和油松，而彰武小鉆楊和油松顯著高于白榆；6月和7月葉δ13C顯著高于8月和9月，顯著高于10月。

表2 樹種和月份對(duì)土壤含水量（0～60 cm）和葉片δ13C影響的雙因素方差分析Table 2 Two-way ANOVA analysis for the effect of species and month on soil water content at the depth of 0～60 cm and leaves δ13C

圖3 不同樹種葉片δ13C值季節(jié)動(dòng)態(tài)和月變化量Fig.3 Seasonal changes in the leaf δ13C values and leaf δ13C monthly change values for different tree species

3.3 不同樹種葉片δ13C月變化量與水熱因子關(guān)系

將各月δ13C變化量與各月氣象要素和土壤含水量進(jìn)行相關(guān)分析。樟子松葉片δ13C變化量與降水量、相對(duì)濕度和土壤含水量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與溫度、飽和水汽壓差和光合有效輻射呈正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)關(guān)系都不顯著（表3）。彰武小鉆楊葉片δ13C變化量與氣溫呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），與其他水熱因子也呈正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)關(guān)系不顯著（表3）。油松葉片δ13C變化量與降水量、氣溫和相對(duì)濕度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.05），與其他水熱因子也呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)關(guān)系不顯著（表3）。白榆葉片δ13C變化量與水熱因子呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)關(guān)系都不顯著（表3）。

4 討論

4.1 不同樹種葉片δ13C值季節(jié)間差異

本研究發(fā)現(xiàn)，樟子松、油松和白榆葉片δ13C值隨著季節(jié)性變化呈下降趨勢(shì)，而彰武小鉆楊葉片δ13C值隨著季節(jié)變化呈先升高后降低趨勢(shì)，表明樟子松、油松和白榆水分利用效率隨著季節(jié)變化逐漸下降，而彰武小鉆楊水分利用效率隨著季節(jié)變化呈先增加后降低（圖3）。這與其他研究結(jié)果基本一致。例如，郭樹江等[30]研究發(fā)現(xiàn)，民勤3種主要灌木植物水分利用效率隨著季節(jié)變化呈降低趨勢(shì)，主要與平均氣溫、相對(duì)濕度、蒸發(fā)量等環(huán)境因子季節(jié)性變化有關(guān)。曹生奎等[31]研究表明，極端干旱區(qū)胡楊（Populus euphratica Oliv.）生長(zhǎng)季水分利用效率逐漸下降，主要是因?yàn)闅鉁厣?、土壤含水量減小和地下水位埋深下降導(dǎo)致的氣孔導(dǎo)度的變化引起的。方曉娟等[32]研究發(fā)現(xiàn)隨著季節(jié)變化，毛白楊（Populus tomentosa）雜種無(wú)性系水分利用效率呈先增加后降低趨勢(shì)。本研究中不同樹種水分利用效率隨季節(jié)變化有所不同，這可能與不同樹種對(duì)外界水熱因子季節(jié)性變化響應(yīng)程度不同有關(guān)[33]。樟子松、油松和白榆葉片δ13C變化量與降水量、相對(duì)濕度和土壤含水量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，尤其是油松（表3），表明當(dāng)土壤含水量降低,空氣濕度降低以及降水量不足時(shí),樹木為了減少水分的蒸發(fā),降低氣孔導(dǎo)度，提高水分利用效率[33]。另外，油松葉片δ13C變化量與溫度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明隨著溫度升高，油松水分利用效率降低。這與路偉偉等[34]研究結(jié)果一致，即隨著氣溫升高，北京市密云東部山區(qū)油松水分利用效率降低。一般情況下，干旱半干旱地區(qū)降水對(duì)樹木水分利用效率的影響程度高于氣溫[10]。6月份降水量和土壤含水量相對(duì)較低（圖1），但是溫度相對(duì)較高，土壤蒸發(fā)也強(qiáng)烈，因此，6月份，樟子松、油松和白榆為減少水分喪失，維持較低的氣孔導(dǎo)度，從而具有較高的水分利用效率。6月份以后，由于降水量的增加，土壤含水量顯著增加，能被樹木利用的水分增加，樹木氣孔導(dǎo)度增加，蒸騰強(qiáng)度增加，導(dǎo)致樹木在生長(zhǎng)旺盛期的水分利用效率降低。8月之后，隨著降水量減少和溫度降低（圖1），盡管土壤含水量降低，但是樹木蒸騰需求量逐漸降低。因此，樹木水分利用效率仍呈降低趨勢(shì)[35]。另外，彰武小鉆楊葉片δ13C變化量與溫度呈顯著正相關(guān)關(guān)系，表明隨著溫度升高，促使彰武小鉆楊氣孔導(dǎo)度降低，水分利用效率增加。這與Sun 等[36]研究結(jié)果一致，隨著溫度升高，張北地區(qū)小葉楊（Populus simonii Carr.）水分利用效率顯著升高。6—8月，隨著溫度和光照強(qiáng)度增加，彰武小鉆楊光合速率和蒸騰能力逐漸增加[32]，盡管降水量增加，但是土壤含水量遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足其蒸騰耗水的需要，彰武小鉆楊通過(guò)降低氣孔導(dǎo)度，從而提高水分利用效率，維持樹木生長(zhǎng)。8月份后，隨著光照強(qiáng)度和溫度逐漸降低，光合速率和蒸騰能力逐漸降低，但是光合速率的降低程度大于蒸騰速率[37]，從而導(dǎo)致彰武小鉆楊水分利用效率呈降低趨勢(shì)。

表3 不同樹種逐月δ13C變化量與各月氣象要素的相關(guān)系數(shù)及P 值Table 3 Correlation coefficients and p values between leaf δ13C monthly change values and environmental variables

另外，彰武小鉆楊葉片δ13C變化量與相對(duì)濕度和飽和水汽壓差呈正相關(guān)關(guān)系，而油松和白榆葉片δ13C變化量與相對(duì)濕度和飽和水汽壓差呈負(fù)相關(guān)關(guān)系（表3），這表明不同樹種葉片δ13C對(duì)空氣相對(duì)濕度和飽和水汽壓差變化具有不同的響應(yīng)。這可能是因?yàn)殡S著空氣相對(duì)濕度降低，彰武小鉆楊葉片羧化效率降低，從而導(dǎo)致葉片δ13C降低；伴隨著飽和水汽壓差增加，氣孔導(dǎo)度降低，引起彰武小鉆楊葉片δ13C升高。然而，隨著空氣相對(duì)濕度降低，油松和白榆氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度降低，導(dǎo)致其對(duì)13C分辨率下降，從而引起葉片δ13C值增加；同時(shí)，飽和水氣壓差升高，引起氣孔導(dǎo)度下降，但是飽和水汽壓差升高對(duì)光合速率限制作用可能高于氣孔導(dǎo)度，從而導(dǎo)致油松和白榆葉片δ13C值降低。由于葉片δ13C是環(huán)境因子與生物因子綜合作用的結(jié)果，有關(guān)樹木葉片δ13C與水熱因子關(guān)系有待于進(jìn)一步研究。

4.2 不同樹種間葉片δ13C值差異

本研究結(jié)果表明，樟子松葉δ13C值顯著高于彰武小鉆楊和油松，高于白榆，表明樟子松具有較高的水分利用效率，彰武小鉆楊和油松次之，散生白榆最低。這與其他人的研究結(jié)果基本一致，例如，丁曉綱等[38]比較了毛烏素沙地腹地樟子松和油松人工林生長(zhǎng)季水分利用效率，發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)季樟子松水分利用效率始終高于油松。高素華等[39]研究表明，北方多粗沙區(qū)楊樹水分利用效率顯著高于白榆。本研究中，盡管樟子松土壤含水量較高，但是樟子松具有較高的水分利用效率，主要是因?yàn)檎磷铀扇~片具有發(fā)達(dá)的角質(zhì)層、氣孔小而多、比葉面積小等特征[40]，導(dǎo)致其擴(kuò)散效應(yīng)能力低，從而具有較高的水分利用效率。另外，與其他樹種相比，樟子松根系分布較淺[22,41]，容易受到干旱脅迫的威脅；因而采取更加保守的水分利用方式，從而具有較高的水分利用效率。盡管彰武小鉆楊是落葉闊葉樹種，但是其水分利用效率與針葉樹種油松沒(méi)有明顯差異（圖3），主要是因?yàn)檎梦湫°@楊的根系分布比油松深[22]，可以利用深層土壤水和地下水；但是彰武小鉆楊蒸騰耗水量高于油松，且油松和楊樹0～60 cm土壤含水量并沒(méi)有顯著差異，因而彰武小鉆楊和油松具有相似的水分利用效率。油松的氣孔開(kāi)度大于樟子松，而氣孔密度小于樟子松[40]，從而導(dǎo)致其擴(kuò)散能力高于樟子松。因此，油松的水分利用效率低于樟子松。與其他樹種相比，白榆具有最低的水分利用效率，可能是因?yàn)榘子苋~片的氣孔導(dǎo)度和比葉面積較大，其擴(kuò)散能力高，導(dǎo)致白榆具有較低的水分利用效率。例如，陳仁升等[42]研究表明，西北干旱區(qū)榆樹的氣孔導(dǎo)度顯著高于樟子松和二白楊（Populus gansuensis C.Wang et H.L.Yang）。另外，白榆的土壤含水量高于楊樹和油松，也可能是其具有較低水分利用效率原因之一。

5 結(jié)論

樟子松的水分利用效率顯著高于彰武小鉆楊和油松，而彰武小鉆楊和油松水分利用效率顯著高于白榆。隨著季節(jié)變化，樟子松、油松和白榆水分利用效率呈降低趨勢(shì)，而彰武小鉆楊水分利用效率呈先增加后降低趨勢(shì)。葉片δ13C逐月變化量與水熱因子的響應(yīng)程度因樹種而異，樟子松和白榆葉δ13C逐月變化量與水熱因子相關(guān)關(guān)系不顯著，而油松葉δ13C逐月變化量與降水量、氣溫和濕度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而彰武小鉆楊葉δ13C逐月變化量與氣溫呈顯著正相關(guān)關(guān)系。不同樹種水分利用效率差異不僅與樹種生物學(xué)特性有關(guān)，而且也與受外界水熱因子影響程度有關(guān)。因此，造林樹種選擇過(guò)程中，不僅要考慮樹種生物學(xué)特性，還應(yīng)該考慮樹種對(duì)外界水熱因子響應(yīng)程度。