成 海,陳 浩,劉 月,陳亞芹,張亞楠,李洪山
(1.江蘇鹽城國家級珍禽自然保護區(qū)管理處,江蘇鹽城 224057;2.鹽城工學院,江蘇鹽城 224051)
互花米草()是禾本科虎尾草族米草屬的一種耐鹽植物,根系發(fā)達,一般可深入到土下30 cm,最多深達100 cm,互花米草種子成熟期在8—12月份,長達5個月?;セ撞輰Νh(huán)境具有廣泛的適應(yīng),可以促進泥沙沉積,有保護灘涂和堤岸的作用,特別對鹽分有較強的適應(yīng)性,常生長繁殖在沿海地區(qū)。為了改善生態(tài)環(huán)境,我國從20世紀80年代開始引進互花米草,后自主蔓延,截至目前,我國沿?;セ撞莘植济芗?。目前由于在沿海環(huán)境中能迅速擴散和繁殖,已經(jīng)嚴重威脅到當?shù)氐纳镂锓N和資源,互花米草葉的水浸提液對被入侵生境的本地種具有明顯的化感作用。我國在2003年將互花米草列為首批外來入侵物種,筆者以氯化鈉鹽為試劑,研究互花米草生長鹽分區(qū)間,以及互花米草根莖水浸提液對其他植物的化感作用,以期了解互花米草與其他植物之間的生長關(guān)系。
互花米草苗采于江蘇鹽城濕地珍禽國家級自然保護區(qū)內(nèi)沿海灘涂,小麥、鹽地堿蓬等種子購于市場,試驗用土壤采自鹽城市區(qū)周邊農(nóng)田。
用清水配制不同質(zhì)量分數(shù)的氯化鈉溶液(以下簡稱鹽溶液),研究互花米草種子的出苗試驗,設(shè)置鹽質(zhì)量分數(shù)0、0.3%、0.5%、0.7%、1.0%、1.5%、1.7%、2.0%、2.4%、2.9%,將互花米草根放入盆缽的不同質(zhì)量分數(shù)的鹽溶液中,用塑料袋封口,并扎洞使互花米草苗伸出塑料袋直立生長,每個質(zhì)量分數(shù)鹽處理重復4次,在第5天和第30天觀察互花米草出苗情況及苗的生長高度等指標,計算出苗率、日增長量,公式如下:
(1)
(2)
在得出互花米草適宜生長處理區(qū)間的基礎(chǔ)上,將鹽溶液質(zhì)量分數(shù)處理差異進一步縮小,得到明確的互花米草適宜生長的鹽溶液質(zhì)量分數(shù)范圍,步驟同上。
設(shè)置土壤含鹽質(zhì)量分數(shù)為0、0.4%、0.8%、1.2%、1.6%、2.0%,盆中2/3土,取1株互花米草苗,放入土深3 cm處,每次盆中澆水至土壤滲透而不溢出,每個處理5次重復,第5天和第30天觀察出苗情況及苗的生長高度等指標,計算出苗率、日增長量,公式同“.”。
在得出互花米草適宜生長含鹽量處理區(qū)間的基礎(chǔ)上,將土壤含鹽量處理差異進一步縮小,得到明確的互花米草適宜生長的土壤含鹽量大小范圍,步驟同上。
互花米草根莖浸提液的制備。收集互花米草根莖,沖洗干凈后烘干研碎,分別稱取干重為10、20 g研碎根莖放入500 mL容量瓶中,在室溫下靜置48 h,得到0.02、0.04 g/mL的互花米草根莖浸提液,并以清水作為對照組。
發(fā)芽試驗。把濾紙浸透浸提液放入發(fā)芽盒中,每個發(fā)芽盒放入50粒晾干的種子,每個處理重復4次。將發(fā)芽盒放在(24±2)℃的光照培養(yǎng)箱中,培養(yǎng)7 d,定時補充相應(yīng)濃度的浸提液。在第3天和第7天觀察并記錄種子的發(fā)芽情況,計算發(fā)芽率,公式如下:
(3)
用SPSS 19.0軟件進行單因素方差分析及Duncan法進行多重比較,采用GraphPad Prism 8.2 繪制圖表。
在水培條件下,第5天時不同鹽質(zhì)量分數(shù)處理下的互花米草有出苗現(xiàn)象,第30天時在不同鹽質(zhì)量分數(shù)處理的互花米草出苗數(shù)全部達到峰值,在水培鹽質(zhì)量分數(shù)為2.9%時,第5天和第30天均沒有出苗。水培鹽質(zhì)量分數(shù)不同,互花米草出苗有差別,數(shù)據(jù)表明,水培條件下鹽質(zhì)量分數(shù)較低的比較高的更有利于出苗,在鹽質(zhì)量分數(shù)為0~2.5%均可以出苗。較低鹽水培環(huán)境雖然利于互花米草出苗,但有抑制生長的趨勢,較低鹽水培苗日增長量比高鹽水培苗小。單因素方差分析表明,在不同鹽質(zhì)量分數(shù)水培下的互花米草苗高度之間日增長量有顯著差異(=23.75),日均株高增加0.86~1.21 cm,鹽質(zhì)量分數(shù)越低,日增長量越小。
進一步細化以鹽質(zhì)量分數(shù)為2.5%、2.6%、2.7%、2.8%、2.9% 水培進行研究,結(jié)果表明,除質(zhì)量分數(shù)2.5%鹽用量外,其余鹽質(zhì)量分數(shù)下的出苗率均為0,綜上所述,互花米草適宜生長鹽質(zhì)量分數(shù)為0~2.5%。
在土培條件下,第5天有互花米草出苗,第30天不同鹽質(zhì)量分數(shù)下的互花米草出苗數(shù)全部達到峰值,在土培鹽質(zhì)量分數(shù)1.2%以上時,第5天、第30天都沒有互花米草出苗。土壤鹽質(zhì)量分數(shù)不同,出苗有所差別,與水培的一樣,鹽質(zhì)量分數(shù)較低的土壤比其較高的土壤更有利于出苗,方差分析顯示土壤不同鹽質(zhì)量分數(shù)之間的互花米草生長沒有顯著差異,日均株高增加1.30~1.41 cm。
進一步以土壤鹽質(zhì)量分數(shù)0.9%、1.0%、1.1%進行培養(yǎng),第30天時都有出苗,綜合表明,互花米草適宜生長土壤鹽質(zhì)量分數(shù)為0~1.1%。
隨著互花米草根莖浸提液濃度的增加,小麥的發(fā)芽率呈現(xiàn)下降趨勢,可見互花米草根莖浸提液對小麥種子的發(fā)芽具有抑制作用。在互花米草浸提液為0.02 g/mL與對照組處理下相比,其發(fā)芽率下降了21.9%,在互花米草浸提液為0.04 g/mL與對照組處理下相比,其發(fā)芽率下降了28.1%。
單因素方差分析顯示,第3天時在0、0.02、0.04 g/mL 3種不同互花米草根莖浸提液濃度下的發(fā)芽數(shù)之間存在極顯著差異;根據(jù)Duncan法多重比較結(jié)果(圖1A)可知,互花米草浸提液濃度為0與0.02 g/mL處理對小麥種子的發(fā)芽數(shù)無顯著差異,互花米草浸提液濃度0.04 g/mL的處理對小麥種子的發(fā)芽數(shù)與其他2個處理之間有顯著差異。單因素方差分析顯示,第7天時在0、0.02、0.04 g/mL 3種不同互花米草根莖浸提液濃度下的發(fā)芽數(shù)之間存在極顯著差異;根據(jù)Duncan法多重比較結(jié)果(圖1B)可知,用互花米草浸提液處理后的發(fā)芽數(shù)與沒有處理過的有顯著差異,不同互花米草浸提液濃度處理后的發(fā)芽數(shù)之間沒有達到顯著性差異。
注:不同小寫字母表示Duncan法多重比較差異顯著(P<0.05) Note: Different lowercase letters indicate significant differences in Duncan’s multiple comparisons(P<0.05)圖1 第3天(A)、第7天(B)互花米草浸提液濃度與小麥種子發(fā)芽數(shù)的關(guān)系Fig.1 The relationship between the concentration of S.alterniflora extract and the germination number of wheat seeds on the 3rd day (A) and the 7th day (B)
鹽地堿蓬種子在互花米草浸提液濃度為0.02 g/mL時,與對照組處理相比,7 d時的發(fā)芽率升高了11.8%;在互花米草浸提液濃度為0.04 g/mL時,與對照組處理相比,發(fā)芽率升高了17.6%?;セ撞莞o浸提液對鹽地堿蓬種子的初期發(fā)芽有抑制作用。但Duncan法多重比較結(jié)果(圖2)顯示,互花米草根莖浸提液處理與否、處理濃度大小之間均沒有達到顯著性差異。
通過互花米草浸提液對小麥、鹽地堿蓬的化感作用研究表明,互花米草浸提液對小麥發(fā)芽有明顯的抑制作用,對鹽地堿蓬發(fā)芽產(chǎn)生促進作用。一般情況,化感作用是由于互花米草根莖具有有毒性的化學物質(zhì),互花米草對其他植物的化感作用是通過抑制根部吸收利用、酶的活性等,互花米草化感作用多元化。
注:不同小寫字母表示Duncan法多重比較差異顯著(P<0.05) Note: Different lowercase letters indicate significant differences in Duncan’s multiple comparisons(P<0.05)圖2 第3天(A)、第7天(B)互花米草浸提液濃度與鹽地堿蓬種子發(fā)芽數(shù)的關(guān)系Fig.2 The relationship between the concentration of Spartina alterniflora extract and the germination number of Suaeda salsa seeds on the 3rd day (A) and the 7th day (B)
互花米草的植株高度與環(huán)境鹽分有關(guān)聯(lián),陳偉霖等研究1%、2%、3%鹽質(zhì)量分數(shù)處理下互花米草的生長指標表明,隨著鹽質(zhì)量分數(shù)的升高,互花米草的植株高度顯示出下降趨勢。該研究通過水培和土培出苗試驗表明,在低鹽質(zhì)量分數(shù)處理下,互花米草出苗有一定的促進作用,在高鹽質(zhì)量分數(shù)處理下,互花米草的出苗生長受到限制??赡苁且驗榛セ撞菥哂休^強的泌鹽作用,可將體內(nèi)過多的鹽分泌出體外,能適應(yīng)一定的鹽質(zhì)量分數(shù)環(huán)境。當鹽質(zhì)量分數(shù)過高,將導致互花米草對水的利用率降低,進而影響其生長。
在水培中,互花米草在不同鹽質(zhì)量分數(shù)中生長情況不一致,鹽質(zhì)量分數(shù)較高的水培環(huán)境抑制了互花米草的生長,鹽質(zhì)量分數(shù)較低的水培環(huán)境更利于互花米草的生長,水培互花米草的鹽分適宜生長區(qū)間為0~2.5%。土培中互花米草生長趨勢與水培的趨勢一致,鹽質(zhì)量分數(shù)較高的土壤抑制了互花米草的生長,鹽質(zhì)量分數(shù)較低的土壤環(huán)境更利于互花米草的生長,但土培互花米草的鹽分適宜生長區(qū)間比水培小,為0~1.1%。
互花米草根莖浸提液對供試植物發(fā)芽有影響,隨濃度增加對小麥發(fā)芽抑制作用愈明顯,但對鹽地堿蓬種子發(fā)芽沒有明顯影響。