趙 飄, 劉振亞， 王 娜， 牛孟瑩， 艾 靜， 肖德榮， 王 行*

( 1. 西南林業(yè)大學(xué) 云南省高原濕地保護(hù)修復(fù)與生態(tài)服務(wù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 昆明 650224； 2. 西南林業(yè)大學(xué) 國(guó)家高原濕地研究中心/濕地學(xué)院， 昆明 650224； 3. 西南林業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 昆明 650224； 4. 云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所， 云南 開遠(yuǎn) 661600； 5. 溫州大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院， 浙江 溫州 325035； 6. 溫州大學(xué) 城鎮(zhèn)水污染生態(tài)治理技術(shù) 國(guó)家地方聯(lián)合工程研究中心， 浙江 溫州 325035 )

生長(zhǎng)與繁殖是植物實(shí)現(xiàn)種群維持與擴(kuò)散的重要途徑(王志保等，2018a)，易受環(huán)境的變化而發(fā)生改變，進(jìn)而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響(Sherry et al., 2007)。植物生長(zhǎng)與繁殖對(duì)未來氣候變化的響應(yīng)受到廣泛關(guān)注(Roa-Fuentes et al., 2012；王志保等，2018b)。高原湖泊湖濱帶植物對(duì)氣候變化高度敏感(劉振亞等，2017)，因此研究湖濱帶植物生長(zhǎng)與繁殖對(duì)外界環(huán)境因子的響應(yīng)規(guī)律，是科學(xué)評(píng)估未來氣候變化對(duì)高原湖泊有何影響和如何影響的基礎(chǔ)。

地形(經(jīng)緯度、海拔)、氣候(降水、溫度)和土壤養(yǎng)分等環(huán)境因子均對(duì)植物的生長(zhǎng)和繁殖產(chǎn)生影響(Gong et al., 2019；Zhang et al., 2019)。海拔是影響植物生長(zhǎng)和繁殖的主導(dǎo)因子(K?rner, 2007)，其中植物物候(Walker et al., 2014)、葉片功能性狀(Jiang & Ma, 2015)與海拔密切相關(guān)。隨著海拔的升高，植物的生物量增加(李亞芳，2015)、高度降低(Liu et al., 2016)、個(gè)體變小(Méndez & Traveset, 2003)，而對(duì)繁殖的投入增加(Fabbro & K?rner, 2004)。除海拔因素外，植物株高與緯度呈駝峰關(guān)系，中緯度最高(Liu et al., 2016)，而隨著緯度的增加，植物的株高降低(Moles et al., 2009)。地理空間的變化，使植物生境有所差異，有研究表明，溫度增加對(duì)植物克隆生長(zhǎng)或促進(jìn)(Li et al., 2014)、或抑制(Kreyling et al., 2008)、或無顯著影響(Bloor et al., 2010)，對(duì)其有性繁殖具有明顯的促進(jìn)作用(王志保等，2018a；Xiao et al., 2019)。降水增加導(dǎo)致植物葉片氣孔關(guān)閉、光合速率降低，植物克隆生長(zhǎng)受到抑制(K?rner, 2007)，降水增加也能促進(jìn)植物克隆生長(zhǎng)(Roa-Fuentes et al., 2012)。增加土壤養(yǎng)分可促進(jìn)植物個(gè)體的生長(zhǎng)(Nasto et al., 2019)，增加植物種子產(chǎn)量(王亞等，2021)。一般情況下，植物生長(zhǎng)及繁殖在大尺度上受氣候因子的影響(Svenning & Sandel, 2013)，而在山地等區(qū)域尺度上則受海拔梯度的影響(唐志堯和方精云，2004)。在低海拔地區(qū)，土壤養(yǎng)分對(duì)植物生長(zhǎng)與繁殖的影響更為顯著，而在高海拔地區(qū)則是溫度更為顯著(Sang, 2009)。可見，研究植物生長(zhǎng)和繁殖策略對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)，然而當(dāng)前研究結(jié)果尚存在較多的不確定性。

云南省地形極為復(fù)雜多樣，其西北部為橫斷山脈、東部為云貴高原，最大垂直高差達(dá)6 663.6 m，地形、氣候及土壤等環(huán)境因子的空間差異明顯，具有獨(dú)特的地質(zhì)和植被及立體氣候特征(楊嵐和李恒，2010)。湖泊作為云南高原生態(tài)屏障的重要組成，具有典型的“面山-湖濱-湖盆”的生態(tài)特征，在生物多樣性和特有性保育等方面發(fā)揮著不可替代的作用，且對(duì)環(huán)境變化高度敏感(Xiao et al., 2019)。挺水植物是云南高原湖泊湖濱帶的重要組成，是高原湖泊生態(tài)結(jié)構(gòu)和功能的基礎(chǔ)。水蔥()是納帕海、瀘沽湖、拉市海、滇池、杞麓湖及異龍湖等6個(gè)高原湖泊湖濱帶的共有種(楊嵐和李恒，2010)，其克隆生長(zhǎng)和有性繁殖是其維持種群空間分布和擴(kuò)散的重要途徑。因此，研究水蔥對(duì)不同地理空間環(huán)境因子的響應(yīng)，能很好地詮釋湖濱帶挺水植物生長(zhǎng)與繁殖對(duì)未來氣候變化的適應(yīng)策略。

本研究利用云南的立體地形及其獨(dú)特氣候，選擇6個(gè)不同區(qū)域的高原湖泊，以其湖濱帶共有分布的挺水植物水蔥為研究切入點(diǎn)，研究水蔥克隆生長(zhǎng)(密度、株高、基徑、地上生物量)以及有性繁殖(結(jié)實(shí)率、穗生物量、穗生物量投資比、單位面積種子產(chǎn)量、單位面積活性種子數(shù))等在不同區(qū)域的差異特征，分析環(huán)境因子(地理位置、氣候、土壤和水等環(huán)境因子)與水蔥生長(zhǎng)和繁殖指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系，擬解決以下科學(xué)問題：(1)高原湖泊挺水植物水蔥生長(zhǎng)和繁殖特征在地理空間分布是否存在地理分布差異；(2)其生長(zhǎng)和繁殖特征是否存在經(jīng)緯度、海拔地帶性分布規(guī)律；(3)由于地理空間的差異而發(fā)生的環(huán)境變化對(duì)植物克隆生長(zhǎng)與有性繁殖造成什么樣的影響，其影響程度如何。以期為掌握高原湖泊對(duì)未來氣候變化的響應(yīng)機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

選擇納帕海、瀘沽湖、拉市海、滇池、杞麓湖、異龍湖等6個(gè)湖泊為研究地。納帕海、瀘沽湖、拉市海位于滇西北高原，是滇西北高原生物多樣性和特有性保護(hù)的熱點(diǎn)區(qū)域，其中納帕海和拉市海為國(guó)際重要濕地。滇池、杞麓湖、異龍湖位于滇中高原，既是滇中城市群經(jīng)濟(jì)社會(huì)可持續(xù)發(fā)展的生態(tài)屏障，也是關(guān)注水生態(tài)安全和生物多樣性保護(hù)的重點(diǎn)區(qū)域。6個(gè)湖泊所處地形差異大，地理位置為99.66°—102.77° E、23.67°—27.85° N，海拔在1 412 ～ 3 260 m之間，跨經(jīng)度、緯度分別為3.11°和4.18°，海拔高差達(dá)1 848 m。所處地理位置的差異，使6個(gè)湖泊的氣候、水、土壤等環(huán)境因子存在一定差異(表1)。

1.2 樣品采集

2020年8—10月，分別在納帕海、瀘沽湖、拉市海、滇池、杞麓湖、異龍湖湖濱帶水蔥典型分布區(qū)域，設(shè)置3 ～ 6個(gè)1 m × 1 m樣方，其中納帕海6個(gè)、瀘沽湖4個(gè)、拉市海3個(gè)、滇池3個(gè)、杞麓湖3個(gè)、異龍湖4個(gè)，共計(jì)23個(gè)。野外測(cè)定樣方內(nèi)水蔥總株數(shù)、結(jié)穗數(shù)等指標(biāo)，并在樣方內(nèi)選取10株成熟結(jié)穗植株，測(cè)定植株高度，用精度為0.01 mm的游標(biāo)卡尺測(cè)量基徑。將結(jié)穗植株剪下帶回實(shí)驗(yàn)室，測(cè)定穗的形態(tài)、生物量和種子活性參數(shù)。采用收割法，將樣方內(nèi)25 cm × 25 cm地上植株帶回實(shí)驗(yàn)室，測(cè)定水蔥地上生物量等參數(shù)。用GPS分別記錄植物樣方的經(jīng)緯度和海拔。用定深泥炭鉆(荷蘭Eijkelkamp)采集每個(gè)樣方內(nèi)表層(0 ～ 10 cm)土壤樣品，裝入自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室，以測(cè)定土壤理化指標(biāo)。用500 mL塑料瓶采集水樣帶回實(shí)驗(yàn)室，測(cè)定有關(guān)理化指標(biāo)。

1.3 室內(nèi)分析

1.3.1 地上生物量及有性繁殖指標(biāo)的測(cè)定 采用烘干稱重法，將刈割帶回的植株樣品放置65 ℃的烘箱中烘至恒重，測(cè)定地上生物量。首先，在室內(nèi)用精度為0.1 cm的直尺測(cè)定每個(gè)樣方帶回的10株水蔥的穗長(zhǎng)，記錄每穗小穗數(shù)、種子數(shù)等指標(biāo)，計(jì)算水蔥的結(jié)實(shí)率(結(jié)實(shí)株數(shù)/總株數(shù)×100%)、種子產(chǎn)量(每平方米種子數(shù)=單株平均種子數(shù)×每平方米結(jié)實(shí)株數(shù))。然后，將分株裝袋植株自然風(fēng)干后，分別測(cè)定穗生物量和植株生物量，計(jì)算有性繁殖生物量投資比，即穗生物量投資比=穗生物量/植株生物量×100%。最后，將每個(gè)樣方種子混勻，每個(gè)樣方分別選取水蔥種子200粒，3個(gè)重復(fù)，通過物理方法剝?nèi)シN殼，用解剖刀沿種子側(cè)面將胚縱切開，放置在1%四唑磷酸緩沖液中，在(30±1)℃條件下染色24 h，在10倍放大鏡下分別觀察其著色情況及種子活性。胚主要構(gòu)造呈鮮紅色，或胚根尖端2/3不染色而其他部分正常染色的種子為有生活力種子。在此基礎(chǔ)上，計(jì)算單位面積活性種子數(shù)量，即活性種子數(shù)=種子產(chǎn)量×(著色種子數(shù)/染色種子數(shù)×100%)。

1.3.2 土壤和水體環(huán)境指標(biāo)的測(cè)定 土壤有機(jī)碳含量(soil organic carbon，SOC)采用酸洗法測(cè)定(唐偉祥等，2018)，土壤全氮(soil total phosphorus，STN)、全磷(soil total phosphorus，STP)采用HSO-HO消煮法測(cè)定。水樣全氮(water total nitrogen，WTN)、全磷(water total nitrogen，WTP)采用連續(xù)流動(dòng)分析儀(德國(guó) SEAL Analytical AA3)測(cè)定。通過全球網(wǎng)格數(shù)據(jù)(precision: 0.16°×0.16°；http://www.paleo.bris.ac.uk/)，分別獲取各采樣點(diǎn)的年均溫(mean annual temperature，MAT)、最暖月均溫(mean temperature of the warmest month，WMT)、最冷月均溫(mean temperature of the coldest month，CMT)、年均降水(mean annual precipitation，MAP)等氣候參數(shù)。各湖泊湖濱帶土壤、水體采樣點(diǎn)環(huán)境參數(shù)見表1。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 19.0軟件，對(duì)不同區(qū)域水蔥密度、株高、基徑、地上生物量、結(jié)實(shí)率、穗生物量及其投資比、單位面積種子產(chǎn)量、單位面積活性種子數(shù)量等生長(zhǎng)繁殖指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析(One-Way ANVOA)，差異顯著性水平設(shè)定為= 0.05。通過Pearson相關(guān)性分析法，研究水蔥生長(zhǎng)和繁殖指標(biāo)與氣候、土壤、水文因子的相關(guān)性。在此基礎(chǔ)上，通過Stepwise回歸分析方法，進(jìn)一步篩選影響水蔥生長(zhǎng)與繁殖特征的關(guān)鍵因子。使用R 4.01軟件中Agricolae軟件包對(duì)影響水蔥生長(zhǎng)與繁殖的關(guān)鍵因子進(jìn)行路徑分析，研究關(guān)鍵影響因子對(duì)水蔥生長(zhǎng)和繁殖的作用路徑和貢獻(xiàn)率。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長(zhǎng)與繁殖的空間差異

由表2可知，除地上生物量外，水蔥生長(zhǎng)與繁殖參數(shù)在不同地理空間上存在顯著差異(<0.05)。其中，密度在納帕海最高(853±99 plant·m)，滇池最低(256±43 plant·m)，在不同采樣點(diǎn)間存在顯著差異(<0.05)；株高在異龍湖最高(209±28 cm)，納帕海最低(128±5 cm)，在不同采樣點(diǎn)間存在極顯著差異(<0.001)；基徑在異龍湖最高(13.3±0.5 mm)，拉市海最低(6.4±1.4 mm)，在不同采樣點(diǎn)間存在極顯著差異(<0.001)；結(jié)實(shí)率在異龍湖最高(71%±6%)，在納帕海最低(35%±6%)，在不同采樣點(diǎn)間存在極顯著差異(<0.01)；穗生物量在異龍湖最高(457±390 g·m)，在拉市海最低(46±17 g·m)，在不同采樣點(diǎn)間存在顯著差異(<0.05)；穗生物量投資比在異龍湖最高(13.9%±3.9%)，在納帕海最低(2.2%±1.3%)，在不同采樣點(diǎn)間存在極顯著差異(<0.001)；單位面積種子產(chǎn)量在瀘沽湖最高(18.0×10±6.6×10grain·m)，在滇池最低(3.8×10±0.6×10grain·m)，在不同采樣點(diǎn)間存在顯著差異(<0.05)；單位面積活性種子數(shù)量在瀘沽湖最高 (16.0×10±7.1×10grain·m)，在滇池最低(2.7×10±0.3×10grain·m)，存在極顯著差異(<0.01)。

2.2 生長(zhǎng)與繁殖的空間分布規(guī)律

水蔥種群生長(zhǎng)和繁殖指標(biāo)在地理空間上存在一定的規(guī)律性變化(圖1)。水蔥密度隨經(jīng)度的增加而減小(圖1：A)，株高、結(jié)實(shí)率、穗生物量、穗生物量投資比指標(biāo)隨經(jīng)度的增加而增大(圖1：D，G，J，M)；密度隨緯度的增加而增加(圖1：B)，株高、結(jié)實(shí)率、穗生物量、穗生物量投資比等指標(biāo)隨緯度的增加而減小(圖1：E，H，K，N)；水蔥密度隨海拔的增加而增大(圖1：C)，株高、結(jié)實(shí)率、穗生物量、穗生物量投資比等指標(biāo)隨著海拔的增加而減小(圖1：F，I，L，O)。

2.3 影響水蔥生長(zhǎng)與繁殖的因子及作用路徑

水蔥密度與地上生物量、種子產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)(<0.01)，株高與穗生物量、種子產(chǎn)量、活性種子呈顯著正相關(guān)(<0.05)，與穗生物量投資比呈極顯著正相關(guān)(<0.01)，基徑與穗生物量呈顯著正相關(guān)(<0.05)，地上生物量與穗生物量、種子產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)(<0.01)，地上生物量與種子活性呈顯著正相關(guān)(<0.05)(表3)。

水蔥生長(zhǎng)和繁殖指標(biāo)與區(qū)域氣候因子和土壤因子存在顯著相關(guān)，而與湖泊水因子無顯著相關(guān)(表4)。其中，水蔥密度與年均溫、最暖月均溫、最冷月均溫、年均降水呈極顯著負(fù)相關(guān)(<0.01)，與土壤全氮呈極顯著正相關(guān)(<0.01)，和全磷呈顯著正相關(guān)(<0.05)。植株株高與年均溫、最暖月均溫、最冷月均溫、年均降水呈極顯著正相關(guān)(<0.01)，水蔥基徑和地上生物量與本研究環(huán)境因子無顯著相關(guān)性(>0.05)。水蔥結(jié)實(shí)率與年均溫、最暖月均溫、最冷月均溫、年均降水呈極顯著正相關(guān)(<0.01)，與土壤全氮呈極顯著負(fù)相關(guān)(<0.01)。穗生物量、穗生物量投資比與年均溫、最暖月均溫、最冷月均溫、年均降水呈顯著正相關(guān)(<0.05)。水蔥單位面積種子產(chǎn)量、活性種子與本研究環(huán)境因子無顯著相關(guān)性(>0.05)。

由圖2可知，最暖月均溫、最冷月均溫、土壤全氮和全磷是影響水蔥克隆生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子。其中，土壤全氮是影響水蔥密度的主要因子，其路徑系數(shù)為0.59，貢獻(xiàn)度為35%；最暖月均溫、最冷月均溫、土壤全磷是影響水蔥株高的主要因子，路徑系數(shù)分別為0.74、-0.67、0.04，其對(duì)株高的貢獻(xiàn)度超過90%(圖2：A)。土壤有機(jī)碳、年均降水是影響水蔥有性繁殖參數(shù)的關(guān)鍵因子，其中，年均降水直接影響水蔥結(jié)實(shí)率、穗生物量、穗生物量投資比， 路徑系數(shù)分別為0.81、0.56、0.82， 土壤有機(jī)碳直接影響水蔥穗生物量投資比，其路徑系數(shù)為0.32。年均降水對(duì)結(jié)實(shí)率和穗生物量的貢獻(xiàn)度為66%和31%，年均降水和土壤有機(jī)碳對(duì)穗生物量投資比的貢獻(xiàn)度為78%(圖2：B)。

3 討論與結(jié)論

植物生長(zhǎng)和繁殖性狀能夠反映其對(duì)空間資源的利用和適應(yīng)策略(陳玉寶等，2014)。本研究發(fā)現(xiàn)，水蔥克隆生長(zhǎng)(除地上生物量)和有性繁殖參數(shù)在不同分布空間存在較大差異，既是所在湖泊氣候、土壤、水等環(huán)境因子協(xié)同作用的結(jié)果，也是水蔥生長(zhǎng)和繁殖策略對(duì)不同環(huán)境因子響應(yīng)的體現(xiàn)。與前人對(duì)文冠果生長(zhǎng)性狀和水蔥種子繁殖的研究結(jié)果一致(王志保等，2018b；張毅等，2019)。但是，不同研究地水蔥地上生物量無顯著差異，表明湖濱帶植物生物量不受地理環(huán)境條件的影響，其生物產(chǎn)量適用于最終產(chǎn)量恒定定律。

克隆生長(zhǎng)和有性繁殖是植物生活史策略中的兩個(gè)重要方面，在不同的環(huán)境條件下植物不同性狀間的關(guān)系反映了這些性狀的功能聯(lián)系。本研究中，水蔥克隆生長(zhǎng)與有性繁殖密切相關(guān)。水蔥有性繁殖特征大小對(duì)植物個(gè)體大小表現(xiàn)出較強(qiáng)的依賴性，植物生長(zhǎng)性狀株高和基徑與植物對(duì)光的捕獲能力、抗機(jī)械損傷能力以及對(duì)有性繁殖器官的支持能力密切相關(guān)。主要表現(xiàn)為株高越高越容易使植物伸展獲得更多的光照，但抗機(jī)械損傷能力就越弱；基徑越大植物的抗機(jī)械損傷能力越強(qiáng)，同時(shí)能支持更粗的維管結(jié)構(gòu)(Sun et al., 2016)，在植物良好生長(zhǎng)的同時(shí)有性繁殖性狀得到促進(jìn)。隨著植物個(gè)體的增大，單株植物種子總數(shù)及種子總重量會(huì)增加(Susko & Lovett-Doust, 1998)，這可以解釋為植物個(gè)體越大，獲得的總資源量越多，投入到有性繁殖部分的資源量會(huì)增加。

本研究中，水蔥株高與溫度因子密切相關(guān)，表明水蔥克隆生長(zhǎng)主要受溫度因子的影響。這是因?yàn)闇囟鹊纳呖梢蕴岣咧参锏墓夂闲?、抑制植物的呼吸作用，使植物生長(zhǎng)得到促進(jìn)，同時(shí)，在較高溫度下，植物生長(zhǎng)季延長(zhǎng)，升溫加速了有機(jī)質(zhì)的分解和土壤礦化，植物提高了對(duì)土壤養(yǎng)分的利用效率，從而促進(jìn)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和碳積累(楊兵等，2010)。本研究結(jié)果與增溫條件下植物根莖長(zhǎng)度變化的研究結(jié)果一致(Li et al., 2014)，有研究者采用OTC增溫技術(shù)對(duì)極地物種的研究表明溫度升高能使有性植株的株高增加(Stenstr?m et al., 1997)。然而，在以往的研究中發(fā)現(xiàn)溫度增加對(duì)植物克隆生長(zhǎng)有抑制作用，存在這種差異的原因可能是非生物應(yīng)激條件下植物對(duì)資源的強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生了負(fù)面影響。另外，本研究結(jié)果顯示水蔥在降水量高的湖泊有更高的有性繁殖投資，而水體氮磷含量對(duì)植物生長(zhǎng)和繁殖的影響不顯著，這表明豐富的降水能促進(jìn)挺水植物的有性繁殖，這可能與降水對(duì)湖泊湖濱帶水淹情況的影響有關(guān)。由于挺水植物生境的特殊性，因此水作為濕地生態(tài)系統(tǒng)的三大要素之一，通常包括水量和水質(zhì)兩個(gè)方面。對(duì)于云南高原湖泊而言，其徑流主要由降水補(bǔ)給(楊嵐和李恒，2010)，水蔥花果期為6—9月，而云南雨季集中在5—10月，且降水量從南到北(緯度增加)呈遞減的趨勢(shì)(晏紅明等，2018)，其湖濱帶水位情況發(fā)生改變。已有研究發(fā)現(xiàn)，地面水位變?yōu)榱悴焕谏[生長(zhǎng)(趙湘江等，2015)；香蒲在0 ～ 0.5 m水深范圍內(nèi)，隨著水深的增加，有性繁殖比例增大(Sorrell et al., 2012)。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤養(yǎng)分含量對(duì)植物生長(zhǎng)和繁殖有重要影響，其中土壤氮含量對(duì)植物的克隆生長(zhǎng)影響較大，這是因?yàn)橹参镏饕獜耐寥乐蝎@取養(yǎng)分，而氮元素能促進(jìn)細(xì)胞的分裂和增長(zhǎng)，植物葉面積增長(zhǎng)快，有更多的葉面積來進(jìn)行光合作用，進(jìn)而促進(jìn)植物的克隆生長(zhǎng)，本研究結(jié)果與增加土壤養(yǎng)分對(duì)植物個(gè)體生長(zhǎng)的研究一致(Nasto et al., 2019)。本研究通過對(duì)植物克隆生長(zhǎng)和有性繁殖特征的環(huán)境影響因子研究發(fā)現(xiàn)，其貢獻(xiàn)度表現(xiàn)為氣候因子>土壤因子>水因子。這表明在云南高原湖泊，相對(duì)于土壤、水等環(huán)境因子，區(qū)域氣候因子(最暖月均溫、最冷月均溫和年均降水)是影響云南高原湖泊湖濱帶植物水蔥生長(zhǎng)和繁殖的主要環(huán)境因子。因此，區(qū)域氣候條件在高原湖泊植物生長(zhǎng)和繁殖過程中影響最大，土壤養(yǎng)分含量對(duì)植物生長(zhǎng)和繁殖有著顯著影響，在未來環(huán)境變化下水環(huán)境因子對(duì)高原湖泊植物繁殖特征的影響需要進(jìn)一步深入研究。