王鑫悅曾瑞兒黃活志肖夢嬌高 宇王 迎姚蘇哲張 慧陳婷婷張 雷

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,廣東 廣州 510642)

長期以來,在高溫多雨的氣候條件影響下我國廣東省大部分地區(qū)土壤整體表現(xiàn)酸化,土壤p H平均值由5.70降至5.44[1]。而廣東土壤酸化、中微量元素缺乏嚴重制約了作物單產(chǎn)和品質(zhì)的提高[2]?；ㄉ菑V東重要的油料作物,且廣東是我國南方最大的花生產(chǎn)區(qū)[3],以2018年為例,廣東首次以超過100萬t的花生產(chǎn)量超過河北,位于全國第三[4]。鈣素作為花生生長過程中所需的重要營養(yǎng)元素之一,在廣東區(qū)域土壤中的缺乏嚴重制約了花生產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。因此,亟需篩選耐低鈣、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的花生品種(系),以提高在廣東地區(qū)酸性缺鈣土壤條件下的花生產(chǎn)量,擴大花生種植面積,促進廣東花生產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。

花生是喜鈣作物[5],在種子萌發(fā)時就開始需要鈣素營養(yǎng),現(xiàn)有研究表明,花生幼苗期經(jīng)歷低鈣脅迫,會明顯抑制植株生長,同時會產(chǎn)生幼莖發(fā)黃、根系細弱等不良生長情況,多數(shù)花生品種成株的主莖高也會顯著降低[6],并表現(xiàn)出根細、須根少、根干質(zhì)量降低等根系生長減弱的特征[7-8]。鈣素對花生產(chǎn)量形成的相關(guān)生長發(fā)育過程也有著重要的影響[9],缺鈣脅迫嚴重時,花粉會嚴重敗育或者受損,從而使莢果發(fā)育不良,籽?？瞻T,飽果率顯著下降,嚴重時產(chǎn)量急劇下降[10-11]。張晚晴[12]采用綜合評判法和聚類分析對105份花生種質(zhì)資源進行耐低鈣性綜合評價發(fā)現(xiàn),低鈣脅迫在一定程度上降低了花生種子的發(fā)芽率,抑制了植株形態(tài)建成,造成主莖高及側(cè)枝長降低,飽果數(shù)、出仁率、莢果飽滿度、飽果質(zhì)量、籽仁質(zhì)量均下降,并確定了較準確評價耐低鈣花生種質(zhì)的幾類指標。目前,廣東旱地土壤繼N、K后,缺Ca土壤占85%,全省酸性土占90%,共計約300萬hm2。大田生產(chǎn)中花生表現(xiàn)出嚴重缺鈣的現(xiàn)象,同時土壤中含鈣量達不到花生生長發(fā)育所需而引起的減產(chǎn)問題越來越突出。要解決花生缺鈣問題,就要篩選出一批耐低鈣的花生品種,進而提高花生對低鈣土壤的適應(yīng)性。

因此,本研究在廣東省典型酸性低鈣紅壤土上進行大田試驗,研究施鈣與不施鈣條件下32個花生品種的主要農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量及品質(zhì)指標等的變化,系統(tǒng)地評價花生不同基因型間的耐低鈣性差異,篩選耐低鈣的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)花生品種,以期為花生在廣東酸性紅壤土地區(qū)的生產(chǎn)利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點概述

試驗于2020年在廣州市華南農(nóng)業(yè)大學(xué)寧西教學(xué)科研基地進行,試驗地位于23°19′N、113°49′E,屬于南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),年平均氣溫在21.5~22.0℃,雨水資源豐富,平均年降水量1800 mm,一般在花生生育期前期高溫多雨。試驗地前茬作物為水稻,土壤類型為紅壤土,耕作層0~20 cm,p H 4.82~5.28,土壤養(yǎng)分狀況:有機質(zhì)9.8~17.5 g/kg,堿解氮89.5~92.8 mg/kg,有效磷22.3~23.4 mg/kg,速效鉀199~201 mg/kg,交換性鈣535 mg/kg,水溶性鈣15.9 mg/kg。有效鈣遠低于美國國際農(nóng)化服務(wù)公司(ASI)提出的缺鈣土壤臨界值(交換性鈣1200 mg/kg,水溶性鈣90 mg/kg)標準,屬典型的酸性缺鈣紅壤土,符合耐低鈣種質(zhì)資源鑒定要求。

1.2 試驗材料

試驗材料共32份,由全國各地主要育種單位近20年來育成,分別來自南方3省(湘、桂、粵)及北方5省(晉、魯、吉、豫、冀),品種原產(chǎn)省依據(jù)其土壤類型將其分為栗鈣土產(chǎn)區(qū)、棕壤土產(chǎn)區(qū)、褐土產(chǎn)區(qū)、紅壤土產(chǎn)區(qū)4個類型,供試品種詳情見表1。

表1 供試花生品種信息和原產(chǎn)省Table 1 Information and original provinces of the tested peanut varieties

1.3 試驗設(shè)計

大田試驗設(shè)不施鈣(-Ca)和施鈣(+Ca)兩個處理,施鈣處理施用1 200 kg/hm2生石灰,不施鈣處理施用0 kg/hm2生石灰,隨機區(qū)組設(shè)計,3次重復(fù),共192個小區(qū)。小區(qū)面積均為1.8 m2(1.8 m×1.0 m)。起壟栽培,壟距180 cm,壟面寬150 cm,壟高10 cm,壟上4行花生,壟上小行距30 cm,株距10 cm,播深3.5~4.0 cm,每穴1粒,每小區(qū)36穴,共36株。播種前施三元復(fù)合肥(N:P2O5:K2O=15:15:15)750 kg/hm2,作為基肥一次性施入,確保試驗保持相同的氮磷鉀肥比例。7月末播種,12月初收獲,水分管理及病蟲草害防治等田間管理措施同當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)栽培要求。

1.4 測定項目和方法

1.4.1 植株性狀調(diào)查

于花生收獲期每小區(qū)隨機選取6株長勢一致的花生植株進行考種,按照中國農(nóng)科院油料作物研究所制訂的《花生區(qū)域試驗記載項目標準》及國家農(nóng)作物種質(zhì)資源平臺與國家作物科學(xué)數(shù)據(jù)中心共同制訂的《花生種質(zhì)資源描述規(guī)范》進行考種,考察指標包括主莖高、第一側(cè)枝長、總分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)等形態(tài)特征及百果質(zhì)量、百仁質(zhì)量、出仁率、單株結(jié)果數(shù)、單株飽果數(shù)、單株秕果數(shù)、秕果率、單株生產(chǎn)力、莢果產(chǎn)量等產(chǎn)量構(gòu)成。

1.4.2 品質(zhì)特性測定

各小區(qū)收獲的花生莢果曬干后進行脫殼,選取20~30粒飽滿且大小均勻一致的籽仁進行品質(zhì)測定,本試驗采用瑞典波通DA7200近紅外光譜分析儀對供試花生品種籽仁品質(zhì)性狀的粗脂肪、粗蛋白、油酸和亞油酸含量進行測定。

1.4.3 耐低鈣特性評價指標

耐低鈣特性評價指標計算參考文獻[13-14]:

耐低鈣系數(shù)(Low-Calcium Tolerance Coefficients,以下簡稱LCTC)=缺鈣處理指標值/對照指標值。

1.5 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2019軟件匯總計算并利用SPSS 22.0軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 耐低鈣花生品種資源的篩選

通過對花生莢果產(chǎn)量耐低鈣系數(shù)及秕果率耐低鈣系數(shù)聚類分析,將32份供試花生品種分為耐低鈣型(Ⅰ類)、低鈣敏感型(Ⅱ類)及極度低鈣敏感型(Ⅲ類)三種類型(圖1)。其中遠雜9102、遠雜12號、豫花23、豫花65、冀花572、花育911、吉花3號、吉花4號、扶花1號、桂花21、粵油45、粵油43、航花2號等13個品種為耐低鈣型品種(Ⅰ類);汾西小粒、晉花9號、晉花7號、曲沃一窩蜂、豫花22、榆社花生、花育25、開農(nóng)1715、東北王、桂花37、賀油10號、賀油4號為低鈣敏感型品種(Ⅱ類);冀花16、遠雜9307、花育39、日花1號、湘花62、粵油13號、粵油7號為極度低鈣敏感型(Ⅲ類)。

圖1 32份花生品種莢果產(chǎn)量及秕果率耐低鈣系數(shù)聚類圖Fig.1 Clustering diagram of pod yield LCTC and blighted-fruit rate LCTC of 32 peanut varieties

整理為表2可知,不同耐低鈣水平的花生品種間莢果產(chǎn)量耐低鈣系數(shù)及秕果率耐低鈣系數(shù)存在較大差異。以此為篩選指標,對聚類產(chǎn)生的三種類型進行耐低鈣性評價:耐低鈣型(Ⅰ類)花生品種的莢果產(chǎn)量耐低鈣系數(shù)接近1,且秕果率耐低鈣系數(shù)在0.8左右,受低鈣脅迫影響最小;低鈣敏感型(Ⅱ類)品種的莢果產(chǎn)量耐低鈣系數(shù)接近0.7,且秕果率耐低鈣系數(shù)在1.5左右,在低鈣脅迫下莢果產(chǎn)量降低且秕果率有所提高;極度低鈣敏感型(Ⅲ類)品種的莢果產(chǎn)量耐低鈣系數(shù)接近0.7,且秕果率耐低鈣系數(shù)在2.6左右,在低鈣脅迫下,莢果產(chǎn)量降低且秕果率大幅提高。同時可看出,耐低鈣型(Ⅰ類)花生品種的莢果產(chǎn)量耐低鈣系數(shù)顯著高于低鈣敏感型(Ⅱ類)與極度低鈣敏感型(Ⅲ類),而秕果率耐低鈣系數(shù)大小依次為極度低鈣敏感型(Ⅲ類)>低鈣敏感型(Ⅱ類)>耐低鈣型(Ⅰ類),且其間差異均達到了顯著水平。

2.2 不同鈣水平下各耐低鈣水平花生品種農(nóng)藝性狀的差異

圖2可看出,在不同的施鈣水平下,不同耐低鈣水平的花生品種在收獲期的農(nóng)藝性狀均有一定差異。但除低鈣敏感型(Ⅱ類)的主莖高與側(cè)枝長在施鈣后顯著提高外,其余農(nóng)藝性狀的差異并未達到顯著水平。同時耐低鈣系數(shù)可表示品種受低鈣脅迫的影響大小,通過比較農(nóng)藝性狀指標的耐低鈣系數(shù)可知,與施鈣條件下的花生植株相比,不施鈣處理下耐低鈣型(Ⅰ類)花生品種的農(nóng)藝性狀均無顯著變化,而低鈣敏感的兩類花生品種則呈現(xiàn)較大變幅,其中,低鈣敏感型(Ⅱ類)花生植株的主莖高、第一側(cè)枝長、總分枝數(shù)分別降低了12.69%、12.10%、14.16%;極度低鈣敏感型(Ⅲ類)花生植株的主莖高提高了17.54%,而主莖節(jié)數(shù)則下降了11.31%。由此可以說明,低鈣條件下,耐低鈣性較高的花生品種農(nóng)藝性狀受脅迫影響較小,而鈣素的缺失對敏感型花生品種的生長發(fā)育產(chǎn)生的影響較為明顯。

圖2 不同施鈣水平下不同耐低鈣性花生品種農(nóng)藝性狀的比較Fig.2 Comparison on agronomic traits of different low-calcium-resistant peanut varieties under different levels of calcium application

2.3 不同鈣水平下各耐低鈣水平花生品種產(chǎn)量性狀的差異

圖3可見,與正常鈣素條件相比,不同耐低鈣性水平的花生品種在低鈣脅迫條件下除收獲期的百果質(zhì)量無顯著變化,其余體現(xiàn)花生品種豐產(chǎn)性能的指標均呈現(xiàn)了不同幅度的變化趨勢。其中,所有花生品種成熟期的百仁質(zhì)量、出仁率、單株結(jié)果數(shù)、單株飽果數(shù)、單株生產(chǎn)力及莢果產(chǎn)量在不施鈣條件下均出現(xiàn)了不同幅度的下降趨勢,雖然不同耐低鈣水平花生品種其百仁質(zhì)量、出仁率與單株生產(chǎn)力受低鈣脅迫影響所產(chǎn)生的差異均未達到顯著水平,但耐低鈣型(Ⅰ類)品種的單株結(jié)果數(shù)受低鈣條件影響程度顯著大于敏感型(Ⅱ類與Ⅲ類)品種,與施鈣水平相比降低了15.66%,且敏感型(Ⅱ類與Ⅲ類)品種的飽果數(shù)及莢果產(chǎn)量受低鈣影響程度顯著大于耐低鈣型(Ⅰ類)品種,與施鈣水平相比均呈下降趨勢,且分別降低了25.3%、31.54%與29.69%、34.62%。由于在單位面積株數(shù)一定的條件下,花生莢果產(chǎn)量的決定因素是單株結(jié)果數(shù)與百果質(zhì)量,因此在百果質(zhì)量差異不顯著的情況下可以說明,耐低鈣型(Ⅰ類)品種的莢果產(chǎn)量受低鈣脅迫影響小的主要原因是單株飽果數(shù)在鈣素缺乏的條件下能維持正常水平,而敏感型(Ⅱ類與Ⅲ類)雖維持了正常的單株結(jié)果水平,卻由于飽果數(shù)的顯著降低導(dǎo)致了總莢果產(chǎn)量的下降。

同時,從莢果敗育的方向分析,與施鈣相比,在不施鈣條件下低鈣敏感型(Ⅱ類)與極度低鈣敏感型(Ⅲ類)的單株秕果數(shù)及秕果率均顯著上升,且極度低鈣敏感型(Ⅲ類)品種受脅迫的影響程度大于低鈣敏感型(Ⅱ類),而耐低鈣型(Ⅰ類)品種仍能維持較低水平的秕果數(shù)及秕果率。由此可見,鈣素的缺失在一定程度上影響了耐低鈣能力低的花生品種莢果籽仁的形成,降低了其莢果的飽滿程度,從而降低了花生的莢果產(chǎn)量。

2.4 不同鈣水平下各耐低鈣水平花生品種籽仁品質(zhì)的差異

花生籽仁的主要品質(zhì)指標包括粗脂肪、粗蛋白、油酸及亞油酸。圖4可看出,在不同的施鈣水平下,各耐低鈣水平花生品種間籽仁的粗脂肪含量、粗蛋白含量、油酸含量、亞油酸含量及油亞比差異較小,且種類間耐低鈣性差異均未達到顯著水平。但從整體來看,與施鈣處理相比,不施鈣條件下各品種花生籽仁中的粗蛋白、油酸及O/L值均呈下降趨勢,亞油酸則呈升高趨勢,同時兩種鈣素處理下各品種花生籽仁變化幅度表現(xiàn)為油亞比>亞油酸>粗蛋白>油酸>粗脂肪。由此可知低鈣脅迫會降低花生籽仁內(nèi)粗脂肪、粗蛋白、油酸等含量,并促進籽仁內(nèi)亞油酸的積累,從而造成油亞比的降低,縮短了花生籽仁的貨架期,同時說明了花生籽仁內(nèi)油酸和亞油酸的合成對鈣素更為敏感。

圖4 不同施鈣水平下不同耐低鈣性花生品種籽仁品質(zhì)的比較Fig.4 Comparison on kernel quality of different low-calcium-resistant peanut varieties under different levels of calcium application

2.5 低鈣脅迫條件下花生植株各性狀的相關(guān)性分析

對花生品種17個性狀的耐低鈣系數(shù)進行的相關(guān)性分析(表3)可知,多數(shù)性狀間的相關(guān)性都達到了顯著或極顯著水平。整理為圖5可知,在低鈣脅迫條件下,莢果產(chǎn)量分別與百果質(zhì)量、單株飽果數(shù)呈極顯著正相關(guān),與單株秕果數(shù)、秕果率呈極顯著負相關(guān),與百仁質(zhì)量呈顯著正相關(guān),顯然表明百果質(zhì)量與單株飽果數(shù)越多,莢果產(chǎn)量就越高,而秕果數(shù)與秕果率的升高,則會降低莢果產(chǎn)量。同時百果質(zhì)量與百仁質(zhì)量呈極顯著正相關(guān),則說明莢果質(zhì)量的增加也伴隨著籽仁質(zhì)量的增加;單株飽果數(shù)、單株秕果數(shù)分別與單株結(jié)果數(shù)呈極顯著正相關(guān),則說明結(jié)果數(shù)總量的增多導(dǎo)致了單株飽果數(shù)與秕果數(shù)的增多;秕果率與單株秕果數(shù)呈極顯著正相關(guān)、與單株飽果數(shù)呈極顯著負相關(guān),則說明秕果率的增加更多取決于秕果數(shù)與飽果數(shù)的變化。

圖5 低鈣水平下莢果產(chǎn)量與花生各植株性狀的簡單相關(guān)關(guān)系Fig.5 Simple correlation between pod yield and various plant traits of peanut under low calcium condition

表3 低鈣水平下莢果產(chǎn)量與花生各植株性狀的簡單相關(guān)系數(shù)Table 3 Simple correlation coefficients between pod yield and various plant traits of peanut under low calcium condition

3 討論與結(jié)論

酸性土壤易使土壤中的鈣、鉀、鎂等營養(yǎng)元素流失,造成土壤養(yǎng)分缺失[15],導(dǎo)致植物在生長過程中難以獲得足夠的營養(yǎng)元素,影響植物的生長發(fā)育,已成為限制植物生長的主要因素之一[16-17]。有研究表明,酸性土壤常發(fā)生花生空殼[18],其主要原因是缺乏鈣素與低p H[19],且土壤缺鈣使花生莢果發(fā)育受阻,胚胎敗育,導(dǎo)致莢果空秕或爛果[20]。為避免花生莢果空秕現(xiàn)象的發(fā)生,通常通過大量施用鈣鎂磷肥來達到目的。雖然花生能夠從鈣鎂磷肥中獲得足夠的鈣素,但長期過多施用化肥易導(dǎo)致土壤惡化,對土壤的理化性狀產(chǎn)生不良影響,因此大量使用鈣鎂磷肥并不是一種可持續(xù)的解決方法,而通過選育對酸性低鈣土壤耐受能力高的花生品種則提供了另一種解決問題的途徑。

目前,花生耐低鈣水平的鑒定已經(jīng)過了多方學(xué)者討論,并提出了各種篩選方法[12,21-23],相關(guān)篩選指標已初步確立。由于缺鈣脅迫下影響莢果產(chǎn)量的最主要指標是空果率,且花生耐低鈣性最本質(zhì)的表現(xiàn)是產(chǎn)量耐低鈣性[12],因此本試驗首先參照前人的篩選體系,結(jié)合在缺鈣條件下花生自身生長特點,初步確定以莢果產(chǎn)量耐低鈣系數(shù)與秕果率耐低鈣系數(shù)為篩選指標進行32個品種的聚類分析。本研究結(jié)果表明,遠雜9102、遠雜12號、豫花23、豫花65、冀花572、花育911、吉花3號、吉花4號、扶花1號、桂花21、粵油45、粵油43、航花2號等13個品種為耐低鈣品種(Ⅰ類),在低鈣脅迫條件下,這類品種的莢果產(chǎn)量受脅迫影響較小,且秕果率幾乎未受低鈣脅迫影響;汾西小粒、晉花9號、晉花7號、曲沃一窩蜂、豫花22、榆社花生、花育25、開農(nóng)1715、東北王、桂花37、賀油10號、賀油4號為低鈣敏感型品種(Ⅱ類),這類品種的秕果率受脅迫影響較大,在低鈣條件下空果略有增加,導(dǎo)致莢果產(chǎn)量降低;冀花16、遠雜9307、花育39、日花1號、湘花62、粵油13號、粵油7號為極度低鈣敏感型(Ⅲ類),在低鈣脅迫條件下,這類品種籽仁充實受脅迫影響最大,秕果率大幅提高,從而使莢果產(chǎn)量降低。

本研究將32個花生栽培種按照耐低鈣性水平分類后,分類比較田間試驗中獲得的在兩種鈣素處理條件下各個品種的農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量構(gòu)成因素、籽仁品質(zhì)等指標,結(jié)果表明,不施鈣處理下不同種類的花生品種籽仁品質(zhì)受脅迫影響程度沒有顯著區(qū)別,但耐低鈣性較強的花生品種的農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量構(gòu)成受脅迫影響明顯較小,而鈣素的缺失對敏感型花生品種的生長發(fā)育產(chǎn)生的影響更為明顯,其中,雖然與耐低鈣型花生品種相比,低鈣敏感型品種的單株結(jié)果數(shù)受低鈣條件影響較小,但低鈣敏感型品種受低鈣影響后其單株飽果數(shù)下降幅度及秕果數(shù)上升幅度遠遠大于單株結(jié)果數(shù)的變幅,因此與施鈣條件相比,不施鈣條件下其莢果產(chǎn)量下降的幅度遠遠大于耐低鈣性強的品種。這與前人的研究結(jié)果相符,也證實了酸性缺鈣土壤條件下莢果空秕敗育是使花生產(chǎn)量降低的因素之一。

通過相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),在酸性低鈣土壤條件下各個品種的百果質(zhì)量、百仁質(zhì)量、單株飽果數(shù)、單株秕果數(shù)、秕果率等指標與低鈣脅迫條件下花生的莢果產(chǎn)量緊密相關(guān),其中單株飽果數(shù)、單株秕果數(shù)及秕果率對花生品種耐酸性低鈣能力指示作用更為突出,可作為評價花生品種對低鈣脅迫耐受能力的可靠指標。由此可知,對酸性土壤適應(yīng)性更強、豐產(chǎn)性更好的品種多數(shù)具有較高的飽果數(shù)及較低的秕果率,且可利用耐低鈣型的花生種質(zhì)對現(xiàn)有品種進行引種馴化或進一步改良,進行針對南方酸性紅壤的生態(tài)育種,從而推動廣東地區(qū)花生產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。