張宇君， 王普昶， 龍忠富， 丁磊磊， 張 文

(貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院草業(yè)研究所，貴州 貴陽(yáng) 550006)

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)在植物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究中應(yīng)用廣泛，是1門融合了生態(tài)學(xué)、化學(xué)、土壤學(xué)等多學(xué)科，主要用于探究生命系統(tǒng)不同層次能量及多重化學(xué)元素平衡的科學(xué)[1，2]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量比主要用于限制性元素的判斷和養(yǎng)分利用效率的分析，反映不同營(yíng)養(yǎng)元素在植物各組織器官中的分配狀況，而化學(xué)元素的變化對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分利用率及生產(chǎn)力等會(huì)產(chǎn)生影響[3～7]。氮(N)、磷(P)、鉀(K)不僅是植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中不可或缺的營(yíng)養(yǎng)元素，而且其含量分布及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征可以有效反映植物對(duì)不同器官營(yíng)養(yǎng)元素的分配和相互作用關(guān)系，對(duì)于判斷限制性營(yíng)養(yǎng)元素、養(yǎng)分利用情況等具有重要作用[8～10]，是當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。本研究以飼用植物盤江白刺花和王草為研究對(duì)象，對(duì)其單作和間作模式下采取不施氮、中氮、高氮3個(gè)施氮濃度處理，比較根、莖、葉的N、P、K含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量比，分析不同種植模式下根、莖、葉的養(yǎng)分含量、變化特征和分配規(guī)律，揭示其限制性營(yíng)養(yǎng)元素，以期為灌草間作模式和大田管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況試驗(yàn)區(qū)在貴州省黔南布依族苗族自治州獨(dú)山縣貴州草業(yè)研究所試驗(yàn)基地，位于東經(jīng)107°33′33″～107°33′39″，北緯25°51′33″～25°51′51″，平均海拔980 m，屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，年平均氣溫15 ℃，年降雨量1 429.9 mm，無(wú)霜期297 d，日照充足(年日照時(shí)數(shù)1 100～1 300 h)，四季分明，具有高原冷涼型氣候特點(diǎn)。土壤類型屬于黃壤土，理化性質(zhì)見表1。

表1 試驗(yàn)地土壤基本理化性質(zhì)

1.2 試驗(yàn)材料盤江白刺花為貴州省草業(yè)研究所選育的野生栽培品種(2016年通過全國(guó)草品種審定委員會(huì)審定，登記號(hào)：510)，王草為“熱研4號(hào)王草”，均來(lái)源于貴州省草業(yè)研究所。

1.3 方法

1.3.1 分組與采樣2019年4月，在試驗(yàn)區(qū)分別設(shè)置不施氮(0 kg/hm2)、中氮(150 kg/hm2)、高氮(300 kg/hm2)3種施氮處理，以及盤江白刺花單作、王草單作、盤江白刺花與王草間作3種種植模式，每個(gè)處理組設(shè)置3次重復(fù)，共計(jì)27塊試驗(yàn)田，每塊試驗(yàn)田面積33 m2。單作和間作的種植密度均為1株/m2，各處理組的生態(tài)條件及田間管理措施均一致。 2020年11月初，在各試驗(yàn)田內(nèi)各選擇3個(gè)面積為2 m×2 m的樣方，在每個(gè)樣方中采集3株生長(zhǎng)良好、大小一致的同類植物的根、莖、葉作為檢測(cè)樣品。其中根系取樣以植株為中心，0.5 m為半徑，挖取深度為50 cm、寬度為50 cm的土壤剖面，采集剖面中的所有根系，清理土壤和雜物。

1.3.2 樣品處理與測(cè)定將新鮮植物樣品進(jìn)行稱重并記錄，用去離子水洗凈，放置于105 ℃烘箱中殺青30 min，75 ℃烘干至恒重，用高速粉碎機(jī)粉碎，過孔徑0.15 mm篩，分別裝袋編號(hào)。干樣經(jīng)H2SO4-H2O2處理，分別采用凱氏定氮法測(cè)定全N，采用鉬銻抗比色法測(cè)定全P，采用火焰分光光度法測(cè)定全K[11]。各指標(biāo)重復(fù)測(cè)定3次，取平均值。

1.3.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)采用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，根、莖、葉的N、P、K含量及其化學(xué)計(jì)量比[氮磷比(N∶P)、氮鉀比(N∶K)、鉀磷比(K∶P)]采用K-S檢驗(yàn)進(jìn)行單因素方差分析，LSD檢驗(yàn)差異顯著性。變異系數(shù)(CV)=標(biāo)準(zhǔn)差÷平均值×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種植模式各處理組的N、P、K含量由圖1 A、B、C可見：盤江白刺花根、莖、葉的N含量在不施氮及高氮處理下間作高于單作，但差異不顯著(P>0.05)，中氮處理下則相反；王草根、莖、葉的N含量在不施氮與中氮處理下間作顯著高于單作(P<0.05)，高氮處理下則相反。由圖1 D、E、F可見：盤江白刺花根、莖、葉的P含量在不施氮、中氮、高氮處理下間作顯著高于單作(P<0.05)，不施氮處理下莖的P含量除外；王草根、莖、葉的P含量在不施氮、中氮、高氮處理下間作顯著高于單作(P<0.05)，中氮和高氮處理下根的P含量除外。由圖1 G、H、I可見：盤江白刺花根、莖、葉的K含量在中氮及高氮處理下間作顯著高于單作(P<0.05)，不施氮處理下則相反；王草莖的K含量在不施氮與中氮處理下以及葉的K含量在高氮處理下均為間作低于單作，其余處理間作均高于單作。盤江白刺花間作與王草間作相比較，除中氮、高氮處理下葉的P含量及高氮處理下K的含量外，根、莖、葉的N、P、K含量均為：盤江白刺花間作>王草間作。

圖1 不同種植模式各處理組的N、P、K含量注：各圖柱上字母相同表示差異不顯著(P>0.05)，字母不同表示差異顯著(P<0.05)。下圖同

2.2 不同種植模式各處理組的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征由圖2 A、B、C可見：在3種不同施氮處理下，盤江白刺花單作、盤江白刺花間作、王草單作、王草間作根、莖、葉的N∶P差異較大，盤江白刺花單作和盤江白刺花間作根、葉的N∶P均顯著高于王草單作和王草間作(P<0.05)。不施氮處理下，盤江白刺花間作莖的N∶P顯著高于其他種植模式(P<0.05)；中氮處理下，盤江白刺花單作莖的N∶P顯著高于其他種植模式(P<0.05)；高氮處理下，王草單作莖的N∶P 顯著高于其他種植模式(P<0.05)。從總體上看，盤江白刺花間作和單作根、莖、葉的N∶P均顯著高于王草。由圖2 D、E、F、G、H、I可見：不施氮處理下，盤江白刺花間作根、莖、葉的N∶K顯著高于其他種植模式(P<0.05)；中氮處理下，盤江白刺花單作根、莖、葉的N∶K顯著高于其他種植模式(P<0.05)；高氮處理下，盤江白刺花單作與間作根、莖、葉的 N∶K 差異不顯著(P>0.05)，但二者根、葉的N∶K 均顯著高于王草(P<0.05)。從總體上看，盤江白刺花間作和單作根、莖、葉的N∶K均高于王草。不施氮處理下，王草單作根、莖、葉的K∶P差異均顯著(P<0.05)；中氮和高氮處理下，不同種植模式K∶P差異不顯著(P>0.05)。

圖2 不同種植模式各處理組的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

2.3 各處理組測(cè)定指標(biāo)的變異系數(shù)由表2可見：盤江白刺花單作、盤江白刺花間作、王草單作、王草間作根、莖、葉的N、P、K含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的變異特征不同。相同施氮處理下，根、莖、葉的N含量變異系數(shù)均低于10%，P含量變異系數(shù)均低于22%，K含量變異系數(shù)均低于7%。從整體上看，根、莖、葉的P含量變異系數(shù)高于N、K的變異系數(shù)，其中高氮處理下盤江白刺花間作莖的P含量變異系數(shù)高達(dá)21.24%。相同施氮處理下，根、莖、葉的N∶P變異系數(shù)均低于22%，N∶K變異系數(shù)均低于9%，K∶P變異系數(shù)均低于22%，其中高氮處理下盤江白刺花間作莖的N∶P變異系數(shù)高達(dá)21.84%。說明該試驗(yàn)區(qū)的盤江白刺花和王草不受K限制。

表2 各處理組測(cè)定指標(biāo)的變異系數(shù)

3 結(jié)論

盤江白刺花根、莖、葉的N含量在不施氮及高氮處理下間作顯著高于單作，中氮處理下則相反；王草根、莖、葉的N含量在不施氮與中氮處理下間作顯著高于單作，高氮處理下則相反。盤江白刺花和王草的生長(zhǎng)主要受N元素限制，在盤江白刺花與王草間作的大田管理中可適當(dāng)增施氮肥。

4 討論

4.1植物根、莖、葉中的N、P、K含量可用于判斷植物的營(yíng)養(yǎng)狀況及其養(yǎng)分利用情況[8，12～14]。本研究發(fā)現(xiàn)，盤江白刺花根、莖、葉的N含量在不施氮及高氮處理下間作顯著高于單作，中氮處理下則相反；王草根、莖、葉的N含量在不施氮與中氮處理下間作顯著高于單作，高氮處理下則相反。分析原因是由于盤江白刺花作為豆科植物，其根瘤菌具有較強(qiáng)的固氮能力，在高氮情況下能夠充分利用土壤中的N元素，從而增加植株體內(nèi)的N含量[15]。而王草是禾本科植物，不具備固氮功能，自身不能大量利用土壤中的N肥，因此在高氮處理下表現(xiàn)出相反的變化趨勢(shì)。葉片是植物重要的營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)存和同化器官，通過根、莖轉(zhuǎn)移運(yùn)輸流動(dòng)性N元素以滿足生長(zhǎng)需要，故葉片中N的貯量較充足[16～19]。根是吸收外界營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分的主要器官，通過由下至上的疏導(dǎo)作用將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及水分運(yùn)輸?shù)街参锏母鱾€(gè)組織，以保證植物正常的生長(zhǎng)需要，因此根中的N、P、K元素含量相對(duì)穩(wěn)定[20～22]。

4.2N、P、K是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要限制性元素，N∶P、N∶K、K∶P則是植物營(yíng)養(yǎng)元素是否受到限制的判斷指標(biāo)[23，24]。植物組織器官的N∶P既可判斷植物受土壤養(yǎng)分限制的閾值，又可反映土壤對(duì)植物的養(yǎng)分供應(yīng)情況，是決定植物群落結(jié)構(gòu)和功能的重要指標(biāo)。N∶P<14，表明植物生長(zhǎng)主要受N限制；N∶P>16，表明植物生長(zhǎng)主要受磷限制；N∶P=14～16，表明植物受N和P的共同限制[25～29]。本試驗(yàn)表明，盤江白刺花單作、盤江白刺花間作、王草單作、王草間作的根、莖、葉在不同施氮水平下絕大部分?jǐn)?shù)據(jù)表現(xiàn)為N∶P<14，說明盤江白刺花和王草生長(zhǎng)主要受N元素限制。因此，在盤江白刺花與王草間作的大田管理中可適當(dāng)增施氮肥。另外，盤江白刺花根、莖、葉的N∶P、N∶K也顯著高于王草，表明在土壤N限制的處理下，其根系(因根瘤菌的存在)具有更強(qiáng)的N吸收能力。