忽地笑種球分級及開花特性研究

姚 曼, 歐 靜, 郭 垚, 支梅花, 王 聰, 林世成

(貴州大學林學院, 貴陽 550025)

underforest economy

忽地笑(Lycorisaurea)為石蒜科(Amaryllidaceae)石蒜屬(LycorisHerb)植物，又名金花石蒜、老鴉蒜；花黃色，花期8—9月，秋季出葉，葉劍形，為多年生球根花卉中觀賞性較高的品類；喜光，耐半陰，稍耐寒，對土壤無嚴格要求；主產(chǎn)于我國，主要分布于西南、華東、華南、西北地區(qū)的16個省區(qū)[1]，貴州省分布廣泛，野生狀態(tài)生長居多。

林下經(jīng)濟屬于生態(tài)低碳循環(huán)經(jīng)濟，是綠色、可持續(xù)的經(jīng)濟發(fā)展模式。近年來，國家高度重視林下經(jīng)濟發(fā)展。貴州省作為生態(tài)文明城市試點，出臺了一系列政策措施，提出構(gòu)建“四大業(yè)態(tài)、全鏈融合”的特色產(chǎn)業(yè)體系，大力發(fā)展以林藥、林菌、林花、林苗為主的林下種植業(yè)[2-3]。貴州省森林資源豐富，高達61.51%的森林覆蓋率為林下種植業(yè)提供了良好的契機，林花種植業(yè)也使得耐陰花卉更具發(fā)展?jié)摿Α：龅匦δ桶腙?，全株含生物堿加蘭他敏(galanthamine)，臨床上可用于治療阿爾茨海默癥、小兒麻痹癥等疾病[4-5]，有著極高的藥用價值，林下種植，可達到林花、林藥雙重效益。

球根花卉種球大小影響著自身的開花生長模式，對市場的規(guī)范化生產(chǎn)也具有重要意義。于福來等[6]以種球胸徑和側(cè)根數(shù)為質(zhì)量指標確定知母種苗的分級標準。馬春英等[7]通過研究確定了西陵知母種苗的質(zhì)量分級指標為側(cè)根數(shù)、單株質(zhì)量和種球胸徑。張雪等[8]對玄參樣品的長度、中部直徑、重量等外觀性狀量化指標及內(nèi)部元素含量進行測定，最終將玄參分為三個等級。陶明爽等[9]、管青霞等[10]、陳翠等[11]分別對知母、黨參、云南重樓等種苗進行了生理對比試驗，驗證了其分級。對于忽地笑種球分級標準，現(xiàn)行有花卉種球產(chǎn)品等級國家標準[12]、浙江省石蒜屬種球生產(chǎn)技術(shù)規(guī)范地方性標準[13]、園林綠化球根花卉種球行業(yè)標準[14]，未有貴州省相關(guān)標準。

本研究對忽地笑種球進行合理分級，為貴州省忽地笑及石蒜屬種球行業(yè)標準的制定及市場規(guī)范化生產(chǎn)忽地笑種球提供科學依據(jù)，同時為林下經(jīng)濟花卉種類選擇提供參考依據(jù)。

1 材 料

1.1 試驗材料

試驗材料采自貴陽市花溪區(qū)、烏當區(qū)、云巖區(qū)，黔南州荔波縣，畢節(jié)市黔西縣，遵義市風岡縣、銅仁市江口縣等地分布野生忽地笑[Lycorisaurea(L'Herit) Herb]種群，生長健壯，無病蟲害。

1.2 試驗地概況

試驗地位于貴州省貴陽市花溪區(qū)貴州大學苗圃，2020年全年平均氣溫15.7 ℃，冬季平均氣溫6.7 ℃，春季平均氣溫17.5 ℃，夏季平均氣溫23.3 ℃，秋季平均氣溫15.5 ℃，全年日照時數(shù)1 287.4 h，全年無霜期352 d。試驗土壤用消毒的腐殖土，均衡施肥、光照適宜、正常澆水管理。

2 方 法

2.1 測試方法

2.1.1種球分級方法

以花卉種球產(chǎn)品等級標準及石蒜屬植物生產(chǎn)地方標準(浙江省)為參照，于10月花謝后采收忽地笑種球，利用游標卡尺、圍尺、天平等測量種球的主根數(shù)、圍徑、基盤直徑及重量等指標，利用SPSS軟件進行相關(guān)性分析、主成分分析、聚類分析法結(jié)合描述性統(tǒng)計等方法，將忽地笑種球進行合理分級。

2.1.2分級種球觀測方法

利用操作臺、解剖刀等工具對種球進行解剖，觀測其形態(tài)，利用SPSS軟件進行相關(guān)性分析及圖示法分析忽地笑種球指標的相關(guān)性、不同級別忽地笑種球形態(tài)特征。

2.2 處理方法

將五個等級的忽地笑種球于5月栽種于貴州大學林學院試驗地中，每個等級20個種球，種植于20 cm×17 cm×13 cm盆中，每盆1球，3次重復，盆距為10 cm，共300盆。栽后澆足定根水，后續(xù)進行常規(guī)管理，未施用任何肥料，為使植物受光均勻，定期挪動盆位置。選取不同等級忽地笑種球，每處理選取5盆測定葶頸粗、葶基粗、花葶高、花徑等指標，每盆選取3朵小花測量花瓣長寬、柱頭、雄蕊及花徑等開花指標。

3 結(jié)果與分析

3.1 忽地笑種球初步分級

3.1.1忽地笑種球指標基本統(tǒng)計

根據(jù)忽地笑種球特點，對種球圍徑、主根數(shù)、重量、基盤直徑等指標進行了統(tǒng)計，如圖1至圖4。種球圍徑、主根數(shù)、重量、基盤直徑等各項指標皆遵循正態(tài)分布。圍徑10～16 cm所占比例較高。所有忽地笑種球調(diào)查結(jié)果描述統(tǒng)計量見表1。

圖3 忽地笑種球基盤直徑頻率分布Fig.3 Lycoris aurea ball base plate of diameter of the frequency distribution

在圍徑、主根數(shù)、重量、基盤直徑四項指標中，重量的標準差最大，為30.584，這是由于忽地笑種球每經(jīng)歷一個生長周期，當年生葉片從花芽抽出，兩側(cè)均有葉片抽出，每輪葉片抽出至地上部分枯萎后，保留下部葉基部分，使種球呈現(xiàn)逐年膨大化，重量也隨之增加，而由于其生長環(huán)境、養(yǎng)分缺少或過多，導致其大小之間的差異更明顯。標準差最小指標為基盤直徑，其次為圍徑、胸徑，分別為0.47、3.043、5.773。

圖4 忽地笑種球重量頻率分布Fig.4 Lycoris aurea ball weight frequeny distribution

3.1.2忽地笑種球指標相關(guān)性分析

由圖5可知，種球圍徑與重量、基盤直徑呈顯著相關(guān)關(guān)系，其中與重量相關(guān)系數(shù)最高，為0.964，與基盤直徑的相關(guān)系數(shù)為0.904。種球重量與基盤直徑也呈顯著相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)為0.868。相關(guān)分析得出，種球圍徑、重量、基盤直徑三項指標之間呈顯著相關(guān)，與主根數(shù)相關(guān)性不顯著。

圖5 種球指標散點圖Fig.5 Seed bulb indictor scatterplot map

3.1.3忽地笑種球指標主成分分析

為確定忽地笑種球分級的決定性因子，對種球圍徑、主根數(shù)、重量、基盤直徑等指標進行主成分分析。Kaiser Meyer Olkin(KMO)值>0.5，且KMO值越接近1，說明該數(shù)據(jù)越適合做該項分析，由表2可知，KMO值為0.721，且Bartlett球形度檢驗p值<0.001，說明該數(shù)據(jù)較適合進行主成分分析。

由表3可知，主成分1、2的初始方差百分比總額為95.065%，說明其基本包含了忽地笑種球的全部指標信息，可作為分級的主要劃分因子。第一主成分中荷載最大的為種球圍徑，其次為重量、基盤直徑、主根數(shù)。

表2 KMO和Bartlett的檢驗Table 2 KMO and Bartlett’s test

表3 解釋的總方差Table 3 The total variance explanation

3.1.4忽地笑種球指標聚類分析

對忽地笑種球質(zhì)量指標進行散點聚類，根據(jù)種球圍徑和重量兩項指標將忽地笑種球大致聚為5類，見圖6。

圖6 忽地笑種球指標散點聚類分析Fig.6 Scatterplot cluster analysis of seed bulb index of Lycoris aurea

3.1.5忽地笑種球等級劃分

表4 忽地笑種球等級初步劃分Table 4 Preliminarily grading dividing of Lycoris aurea seed bulb

3.2 忽地笑種球分級及分球形態(tài)

忽地笑種球外圍被變薄的褐色鱗片(葉變薄后經(jīng)多年生保留的葉片基部)包裹(圖7 A)，由鱗片、基盤、根系(圖7 B)組成，其基盤(短縮莖軸)呈假軸分支系統(tǒng)，其中每一單元由數(shù)枚帶有葉身或葉身已枯萎的葉基包圍莖軸所組成。根系由基盤抽出，無根毛，1—4月為根系衰退期，同時萌發(fā)新根，5月達到新老根交替高峰期；剝開外層后，鱗片呈白色，具內(nèi)表皮薄膜(圖7 C、D)。7月末至9月開花，10月中下旬展葉，2—3月進入葉衰敗期，4月葉基本枯萎。

3.2.1分級種球形態(tài)特征

將五個級別的忽地笑種球分類進行觀察，從外觀來看，存在種球大小、基盤直徑之間的差異，外部有褐色薄膜包裹，最外層為深褐色，向內(nèi)顏色逐漸變淺(圖8 A)，剝?nèi)ネ怊[片后呈白色，由外至內(nèi)將莖軸完全包裹(圖8 B)。

用解剖刀將不同規(guī)格的種球(皆未開始分化)進行解剖，切取不同等級忽地笑種球中部橫截面(圖8 D)，各級別的種球皆可形成側(cè)側(cè)芽單元、具有分球能力(少部分不分球)；由種球外側(cè)向里以0.5 cm為分割距離，依次縱切至中部(圖8 C)；由基盤向上同樣以0.5 cm為分割距離橫切至種球中部，其根系由基盤外圍生出，可觀測到根系生長位置及新老根交替狀態(tài)(圖8 E)；一般當年生葉片從花芽抽出，兩側(cè)均有側(cè)芽抽出，遂兩邊都有葉片抽出，每輪葉片抽出至地上部分枯萎后，保留葉基部分，使種球逐年膨大化。最外層鱗片逐漸褐化變薄，形成保護層。

3.2.2分球方式

石蒜屬的繁殖方式一般有自然分球法、扦插繁殖和組織培養(yǎng)法。忽地笑的營養(yǎng)生長期在10月至次年3月上旬[15]，具有自然分球習性。通過調(diào)查貴州省內(nèi)分布的忽地笑發(fā)現(xiàn)，均為側(cè)分球，主要有以下幾種形式：

1) 鱗莖內(nèi)花芽基部側(cè)邊發(fā)生營養(yǎng)芽，出現(xiàn)側(cè)側(cè)芽單元，內(nèi)部分球(圖9 A～D)。

2) 鱗莖外基盤一側(cè)或兩側(cè)附生營養(yǎng)芽形成小子球(圖9 E～I)。

3.3 不同分級種球?qū)﹂_花特性的影響

3.3.1對花期、開花時長的影響

由表5可以看出，各級別集中出葶時間及花期節(jié)點、開花時長等差異不明顯，出葶最早的為一級球，開花時長最短11 d(四級球)，最長13 d(一級球)；不同大小種球開花率呈現(xiàn)較大差異，除五級球不開花外，其他四個級別種球均不同程度開花，開花率表現(xiàn)為A 1>A 2>A 3>A 4，結(jié)實率也有明顯差異，最高為一級球(40.91%)，最低為四級球(4.34%)，其次為二、三級球(12.00%、33.33%)，總體結(jié)實率均不高。

表5 不同級別忽地笑種球花期及開花時長Table 5 Different levels of the Lycoris aurea seed bulb flowering period and flowering time

注：A為忽地笑種球形態(tài)；B為忽地笑種球根系：a為老根；b為新根(Ⅰ級)； c為新根(Ⅱ級)；C至F為剖開的忽地笑種球；圖C為忽地笑種球由地上部分已枯萎的葉片基部(1～12)、上年殘存的變形葉、扁花莖基部(2)包圍短縮莖軸(基盤)組成；D為忽地笑鱗片形態(tài)：a為內(nèi)表皮薄膜；E為種球橫切圖：Ⅰ為最外圍葉基已褐化變??；Ⅱ為母球單元，花于7—9月開放；Ⅲ-1為頂側(cè)芽單元；Ⅲ-1’為側(cè)側(cè)芽單元，未來會出現(xiàn)分球；1為舌狀變形葉；f為中心芽點，未來會進行花芽分化；m為每一單元底部在花序形成的薄膜狀鱗片；2～3為完全包裹莖軸的葉基部分；F為種球縱切圖：I為已枯萎的葉片基部，b為完全包裹的葉基部分，c為短縮莖軸(基盤)，d為根系，1同圖7-E-m，2同圖7-E-1。圖7 忽地笑種球表觀形態(tài)結(jié)構(gòu)Fig.7 Lycoris aurea ball apparent morphology

圖8 忽地笑分級種球形態(tài)結(jié)構(gòu)Fig.8 Lycoris aurea classification ball morphological structure

表6 不同級別忽地笑種球開花品質(zhì)Table 6 Different levels of Lycoris aurea seed bulb flowering quality

3.3.2對開花品質(zhì)的影響

由表6可以看出，不同級別種球葶長、花徑差異較為顯著，葶基粗、葶頸粗、花瓣寬及雄蕊長度等差異不明顯。葶長、小花數(shù)、花徑等隨著種球級別的減小逐漸減小，葶長最長為69.82 cm，最短為49.98 cm，花徑最大表現(xiàn)為一級球(18.03 cm)，最小為四級球(12.88 cm)。

4 結(jié)論與討論

忽地笑不同級別種球在外觀形態(tài)上存在圍徑、基盤、重量等方面的差異，均具有分球能力。趙天榮等[16]研究發(fā)現(xiàn)，同為石蒜屬的石蒜(Lycorisradiata)存在側(cè)分球和上下分球兩種形式，側(cè)分球即原母球鱗片老化枯萎脫落后自然分離出兩球或多球；上下分球即子球從母球下方、上方或上下同時抽生。本研究忽地笑自然分球方式均為側(cè)分球，未發(fā)現(xiàn)有上下分球現(xiàn)象。

褚云霞等[17]認為，球徑大小對“花序/花數(shù)量”和“花/花梗長度”2個性狀有明顯影響。分級種球栽植試驗表明，對開花率、結(jié)實率的影響均表現(xiàn)為A 1>A 2>A 3>A 4，各級種球葶長、小花數(shù)、花徑等指標隨著種球級別的增大呈上升趨勢，但種球級別對忽地笑花期無明顯影響，這與彭慧菊等[18]的結(jié)論一致。研究中種球直徑達到3 cm(圍徑10 cm)便可開花，但有研究表明，種球直徑需達到4 cm左右才可以開花結(jié)果[15]。因此，不宜單純將種球大小作為忽地笑是否具有開花能力的判定標準。

種球是忽地笑生長發(fā)育的基礎，傳統(tǒng)醫(yī)學以鱗莖(種球)入藥，忽略了地上部分。劉湘丹等[19]通過對忽地笑不同器官加蘭他敏的含量統(tǒng)計學分析表明，花中含量遠遠高于鱗莖，表現(xiàn)為花>根>花葶>鱗莖。劉霞等[20]研究表明，石蒜堿、加蘭他敏、力可拉敏等多種生物堿主要富集于花中，遠遠大于傳統(tǒng)入藥部位鱗莖。無論從藥用價值還是從景觀效益來看，花卉的開花率、開花品質(zhì)都極為重要，一級球的開花率和開花品質(zhì)表現(xiàn)為最高，二級球次之，在林花種植時應盡量選擇生長健壯且飽滿的一、二級種球，以達到林下經(jīng)濟林藥+林花種植模式的效益最大化、景觀最佳化。