節(jié)水抗旱稻品種選育的回顧與展望

劉國蘭,余新橋,劉 毅,張安寧,王飛名,羅利軍

(上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心,上海 201106)

水稻作為我國第一大糧食作物,其產(chǎn)量約占糧食總產(chǎn)的40%。水稻生產(chǎn)關(guān)乎國家糧食安全[1]。然而,目前水稻生產(chǎn)面臨資源與環(huán)境的嚴(yán)峻挑戰(zhàn),主要表現(xiàn)在:水稻生產(chǎn)用水占全國總耗水量的50%左右,我國是缺水大國,每年農(nóng)業(yè)灌溉缺水1 200億m3,干旱使大部分中低產(chǎn)田嚴(yán)重減產(chǎn),干旱缺水與水稻用水矛盾日益嚴(yán)重;因農(nóng)藥化肥的增加水稻生產(chǎn)長期保持水層的種植方式使面源污染越來越嚴(yán)重,溫室氣體排放加重。因此,提高水稻品種的節(jié)水抗旱特性,培育并推廣應(yīng)用節(jié)水抗旱稻品種,可為保障糧食安全開辟新途徑[2]。

發(fā)展節(jié)水抗旱稻優(yōu)勢在于:1)有利于緩解水資源短缺危機;2)可以在山崗坡地、新改田、工業(yè)拋荒地等旱地種植,擴大水稻種植面積;3)節(jié)工省本,輕簡化栽培方式可降低水稻生產(chǎn)勞動強度;4)有利于降低溫室氣體排放,促進(jìn)低碳農(nóng)業(yè)發(fā)展;5)可減少灌溉次數(shù),降低化肥和農(nóng)藥產(chǎn)生的面源污染,提高磷肥利用效率,減少水稻對砷化物的吸收[2-6]。因此,培育和應(yīng)用節(jié)水抗旱稻品種,對于增加和穩(wěn)定水稻單產(chǎn)、緩解我國水資源短缺狀況、保護生態(tài)環(huán)境和保障糧食安全具有十分重要的意義[7]。

隨著旱稻品種審定制度及渠道的改變及節(jié)水抗旱稻理念的發(fā)展,節(jié)水抗旱稻品種選育方向正朝著更符合市場需求方向發(fā)展。在此過程中,2010年節(jié)水抗旱稻概念在《JEXPBOT》提出[8],2016年《節(jié)水抗旱稻術(shù)語》國家行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)正式頒布實施[9],2018年國家審定委員會批準(zhǔn)設(shè)立“國家節(jié)水抗旱稻品種區(qū)域試驗”,同年節(jié)水抗旱鑒定中心獲檢驗檢測機構(gòu)(CMA)資質(zhì)認(rèn)定證書,這規(guī)范化了抗旱性鑒定流程,推動了節(jié)水抗旱稻品種的發(fā)展和合作,使節(jié)水抗旱稻品種的培育和應(yīng)用上了新的高度。

1 由旱稻向節(jié)水抗旱稻品種的探索

我國水稻抗旱性改良的系統(tǒng)研究始于1992年,巴西陸稻‘IAPAR9’在我國引進(jìn)、試種的成功促進(jìn)了旱稻資源的收集、改良和水稻抗旱性研究等工作。2000年農(nóng)業(yè)部啟動了全國旱稻區(qū)試試驗,相繼審定了一些適合不同生態(tài)區(qū)的旱稻品種[2,4],如‘秦愛’‘旱稻2號’‘中旱3號’‘丹粳5號’‘丹粳6號’‘旱72’‘云陸’‘陸引’等(https:∕∕www.ricedata.cn∕variety∕),這些品種采用傳統(tǒng)旱稻模式選育,側(cè)重抗旱性的提升,但品種的產(chǎn)量優(yōu)勢不強[10],在有灌溉條件的高產(chǎn)田塊沒有競爭優(yōu)勢。1998年上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心嘗試將水稻高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)特性和旱稻的抗旱性結(jié)合,以水稻優(yōu)良的不育系珍汕97A與旱稻資源廣泛測配,發(fā)現(xiàn)從東南亞引種的品種‘EAIC139-55-1-2’測交種保持不育,繼而進(jìn)行回交轉(zhuǎn)育,于2003年育成世界上第一個節(jié)水抗旱不育系滬旱1A[11];1999年以東南亞旱稻材料ET28為母本與水稻恢復(fù)系6078、明恢86雜交培育出旱恢3號,與滬旱1A配制的組合‘旱優(yōu)3號’2006年通過上海市審定[12],至此實現(xiàn)三系配套。伴隨著國家旱稻區(qū)域試驗的停止,品種審定都按水稻區(qū)試標(biāo)準(zhǔn),這對產(chǎn)量提出了更高的要求?！疁麅?yōu)2號’(‘旱優(yōu)2號’)是全國歷史上唯一參加了一年旱稻區(qū)域試驗之后,又參加華南水稻區(qū)域試驗,繼而通過國家審定的品種。節(jié)水抗旱稻首次育成的2個三系組合‘旱優(yōu)2號’和‘旱優(yōu)3號’抗旱性強,適應(yīng)性較好,望天田或缺水條件下產(chǎn)量明顯優(yōu)于普通水稻,在四川、廣西、浙江、三亞、湖南、福建等地示范種植表現(xiàn)較好[13-19]?！祪?yōu)3號’在四川冬水田稻區(qū)免耕直播種植較當(dāng)?shù)厮倦s交稻平均增產(chǎn)6.4%[13],但應(yīng)用面積卻很小,主要原因是母本滬旱1A柱頭活力差,異交結(jié)實率偏低[11],組合制種產(chǎn)量低,制種成本太高。

常規(guī)秈稻品種‘滬旱15號’于2006年通過了國家旱稻品種審定。‘滬旱15號’是以水稻‘七秀占’與旱稻‘中旱3號’雜交選育而成,熟期較遲,產(chǎn)量較高,抗旱性強,中抗稻瘟病,米質(zhì)一般?！疁?5號’是上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心首個知識產(chǎn)權(quán)轉(zhuǎn)讓的旱稻品種,2007年合肥市豐寶農(nóng)業(yè)科技服務(wù)有限公司獲得‘滬旱15號’品種開發(fā)權(quán),累計推廣面積達(dá)6 000 hm2以上?！疁?5號’在安徽種植時,雖抗旱性強,但易落粒,限制了其推廣應(yīng)用。此階段品種選育目標(biāo)是在保證品種的抗旱性基礎(chǔ)上提高產(chǎn)量,無論是雜交稻‘旱優(yōu)2號’‘旱優(yōu)3號’,還是常規(guī)稻‘滬旱15號’,產(chǎn)量都極顯著高于對照品種‘中旱3號’,增產(chǎn)幅度均超30%。

節(jié)水抗旱稻一詞最早出現(xiàn)在2005年上海市科技興農(nóng)“節(jié)水抗旱稻的遺傳改良與新品種(組合)選育”和“節(jié)水抗旱稻高產(chǎn)栽培技術(shù)集成”項目中,項目旨在培育節(jié)水抗旱稻品種及研究栽培技術(shù)。在節(jié)水抗旱稻品種選育過程中,如果說在2005年之前主要側(cè)重品種抗旱性的選育和研究,那么之后也逐漸關(guān)注到水分利用效率。對比研究水稻品種‘汕優(yōu)63’和旱稻品種‘中旱3號’水分利用效率,發(fā)現(xiàn)‘中旱3號’抗旱性比‘汕優(yōu)63’強,但不同時期的水分利用效率均低于‘汕優(yōu)63’[20]。

2 節(jié)水抗旱稻的正式提出與品種的進(jìn)一步發(fā)展

2009年第三屆國際干旱大會上首次提出“節(jié)水抗旱稻”的概念[7],把節(jié)水抗旱稻(Water-saving and drought-resistance rice,WDR)明確定義為既具有水稻的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)特性,又具有旱稻的節(jié)水抗旱特性的一種新的栽培稻類型。

針對目標(biāo)區(qū)域培育不同類型的節(jié)水抗旱稻品種。選育出以BT型節(jié)水抗旱稻不育系滬旱2A[21]配制的粳型三系組合‘旱優(yōu)8號’,并于2010年通過上海審定;為滿足上海市“國慶稻”市場需求,培育出早熟優(yōu)質(zhì)品種‘早玉香粳’[22],最大限度保留水稻優(yōu)良特性的同時增加品種的抗旱性?！祪?yōu)8號’(‘旱優(yōu)湘晴’)具有節(jié)水抗旱、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、便于輕型栽培等特性,既可在高產(chǎn)水稻田作普通雜交稻種植,也可在工業(yè)拋荒地、新開墾的鹽堿地、無灌溉條件的中、低產(chǎn)田種植[23-24]。上海地區(qū)雨水充足,且農(nóng)田灌溉設(shè)施相對較好,‘旱優(yōu)8號’在節(jié)水灌溉條件下比當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)品種的產(chǎn)量和水分利用效率高[25-27],但復(fù)原抗旱性強[28]的優(yōu)勢未能充分顯現(xiàn)。

在秈型三系雜交選育上,取得突破性進(jìn)展的工作是滬旱1A異交結(jié)實率低的改良,將開花習(xí)性好的水稻雄性不育保持系與滬旱1B雜交,選育出配合力、稻米品質(zhì)、香味不變,異交結(jié)實率高的節(jié)水抗旱稻新不育系滬旱7A,于2012年通過安徽省農(nóng)作物品種審定委員會鑒定;由滬旱7A與旱恢3號配制的雜交節(jié)水抗旱稻組合‘旱優(yōu)73’于2014年通過安徽省品種審定[29]。‘旱優(yōu)73’的培育成功,極大地推動了節(jié)水抗旱稻的發(fā)展,隨著種植面積的擴大,節(jié)水抗旱稻不斷展示著它的優(yōu)勢,越來越受農(nóng)民的喜愛。‘旱優(yōu)73’是節(jié)水抗旱稻里程碑式的品種,目前是長三角地區(qū)尤其是安徽省種植面積最大的雜交稻品種,近10年的時間里,依然保持著較強的市場生命力,并通過湖北、廣西等省審定,在江西、河南、湖南、浙江、福建等省進(jìn)行了引種備案[30-31]?！祪?yōu)73’生育期適宜,米質(zhì)優(yōu)異,豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)性好,適宜輕型栽培,不僅省工、省心、省力,還對種植環(huán)境有一定的保護;在豐水或干旱時均能獲得較高的產(chǎn)量;面對大風(fēng)等惡劣天氣也有較高的抗倒伏能力,近幾年,在極端天氣頻發(fā)的惡劣氣候下,‘旱優(yōu)73’在抗旱、耐淹、品質(zhì)等方面表現(xiàn)優(yōu)異,極大地推動了節(jié)水抗旱稻事業(yè)的發(fā)展[30]?！祪?yōu)73’稻米在2018年榮獲中國(三亞)國際水稻論壇“最受喜愛十大優(yōu)質(zhì)稻米品種”“安徽省優(yōu)質(zhì)食味品質(zhì)秈稻品種”,2019年榮獲“第二屆全國優(yōu)質(zhì)稻品種食味品質(zhì)鑒評金獎(秈稻)”[31]。2021年王家壩閘開閘泄洪,洪水退去,節(jié)水抗旱稻‘旱優(yōu)73’“浴水重生”,從近地面處再生出新的莖干,現(xiàn)場測產(chǎn)顯示產(chǎn)量達(dá)到5 595 kg∕hm2[32]。

三系組合是節(jié)水抗旱稻中數(shù)量最多的一個類型,針對不同生育期、不同生態(tài)區(qū),還選育了適宜廣西早稻種植的‘旱優(yōu)113’[33],適宜上海單季晚稻種植的‘旱優(yōu)127’‘旱優(yōu)780’,適宜云南陸稻種植的‘旱優(yōu)737’,適宜上海種植的‘旱優(yōu)540’[34],適宜湖北省西南以外地區(qū)作中稻種植的‘滬優(yōu)549’等新品種(表1)?！疁麅?yōu)549’具有節(jié)水抗旱、高產(chǎn)、氮肥高效等特點,是第一個被認(rèn)定的綠色超級稻品種?！疁麅?yōu)549’的地上部氮素積累量和氮素籽粒生產(chǎn)效率較‘揚兩優(yōu)6號’分別高6.71%和2.39%,表明‘滬優(yōu)549’較高的產(chǎn)量得益于其較大的庫容量,表現(xiàn)為較多的每穗穎花數(shù)和較高的生物量[35]。

表1 通過省市級及以上審定的旱稻或節(jié)水抗旱稻品種?Table 1 Water-saving and drought-resistance rice varieties released by provincial or national approval

秈型常規(guī)稻的選育是在‘滬旱15’的基礎(chǔ)上,針對其抗倒性差、易落粒、米飯偏硬等缺點進(jìn)行改良,培育出產(chǎn)量、品質(zhì)和抗倒性明顯提高的‘滬旱19’[36]和‘滬旱1509’[37]。粳型常規(guī)稻則是在‘滬旱3號’的基礎(chǔ)上,選育節(jié)水抗旱、優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的新品種,如‘WDR48’[38]、‘滬旱68’和‘滬旱61’[39],其米質(zhì)均達(dá)國標(biāo)優(yōu)質(zhì)三級米及以上。無論是秈型還是粳型常規(guī)稻,均是在前期對應(yīng)類型的推廣品種基礎(chǔ)上,于選育過程中保留抗旱性的優(yōu)勢,同時加強對優(yōu)質(zhì)、產(chǎn)量等性狀的選擇。

此階段節(jié)水抗旱稻品種選育的思路是以抗旱性強的旱稻和高產(chǎn)的水稻為雙親,通過在不同平臺交叉選擇,實現(xiàn)節(jié)水抗旱稻品種的抗旱性和豐產(chǎn)性,同時兼具輕簡栽培等特點。如低世代在沒有犁底層的山地進(jìn)行避旱性選擇,在水田旱種進(jìn)行耐旱性選育,在高產(chǎn)栽培條件下進(jìn)行產(chǎn)量選擇,充分整合避旱性、耐旱性和高水分利用效率特點[7,40]。這個時期的品種選育主要側(cè)重抗旱、豐產(chǎn)性和稻米品質(zhì),對于品種的稻瘟病抗性要求也是隨著品種審定要求以及在生產(chǎn)過程中出現(xiàn)的問題才逐步引起重視。如將稻瘟病抗性基因(Pi1、Pi2和Pi9)導(dǎo)入到節(jié)水抗旱稻保持系滬旱1B和恢復(fù)系旱恢3號,獲得抗病性顯著高于輪回親本的株系[41];利用Xa23基因,改良滬旱1B白葉枯病抗性[42];將抗褐飛虱基因Bph6、Bph9、Bph14和Bph15以單獨和聚合方式導(dǎo)入節(jié)水抗旱稻恢復(fù)系旱恢3號,獲得一系列含有單基因、雙基因、三基因和四基因的改良系[43];以水稻優(yōu)良品種‘黃華占’為受體,以攜帶抗褐飛虱基因和抗旱性好的節(jié)水抗旱稻‘M535’為供體,提高‘黃華占’的抗旱及抗蟲性[44];將抗稻瘟病基因Pi2、Pi9、Pi25和Pigm,抗白葉枯病基因Xa21、Xa23,抗褐飛虱基因Bph14、Bph15、Bph6和Bph9等以單獨及聚合的方式導(dǎo)入到旱恢3號、旱恢15號、滬旱7A∕B、滬旱5S、‘滬旱61’等骨干親本中,實現(xiàn)綠色性狀基因聚合,創(chuàng)制了一批富含不同綠色性狀的節(jié)水抗旱稻新種質(zhì)[45]。親本的回交改良在新的審定制度下為原品種延長了市場生命力。創(chuàng)制的節(jié)水抗旱抗病蟲等新種質(zhì)為選育綠色性狀更多或者說更適應(yīng)市場的新品種奠定了材料基礎(chǔ)。

3 節(jié)水抗旱稻品種新的發(fā)展機遇

2018年全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心把節(jié)水抗旱稻作為特殊類型設(shè)立區(qū)試組,旨在選育出一批優(yōu)于對照品種‘旱優(yōu)73’的節(jié)水抗旱稻新品種。抗旱性是品種表現(xiàn)第一考察要素,要求新品種在保證抗旱性的基礎(chǔ)上,兼具其他特性。例如,2020年通過國家審定的節(jié)水抗旱稻品種‘旱優(yōu)116’和‘旱優(yōu)3015’具有早熟、高產(chǎn)特性,其中‘旱優(yōu)3015’與‘旱優(yōu)73’相比,在長江中下游作一季稻種植時全生育期少4.7 d,株高矮6.8 cm,兩年區(qū)域試驗平均產(chǎn)量提高4.47%;通過省級審定的常規(guī)秈稻‘滬旱1512’具高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)特性;常規(guī)粳稻品種‘滬旱106’具有早熟、高產(chǎn)特點;晚粳品種‘申稻8號’具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)特性;三系雜交稻‘旱優(yōu)681’具高產(chǎn)、中抗稻瘟病特性;三系雜交稻‘旱優(yōu)78’具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)特性等。第一個節(jié)水抗旱稻兩系雜交組合‘旱兩優(yōu)8200’于2021年通過國家審定,是由節(jié)水抗旱稻兩系不育系滬旱82S和恢復(fù)系旱恢8200配制的兩系組合,兩年區(qū)試平均產(chǎn)量比‘旱優(yōu)73’(CK)增產(chǎn)3.68%。同年通過湖北省審定的三系組合‘旱優(yōu)8200’是由節(jié)水抗旱稻三系不育系滬旱7A和恢復(fù)系旱恢8200配組而成,‘旱兩優(yōu)8200’和‘旱優(yōu)8200’均具有中抗白葉枯病、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、中抗稻瘟病、耐熱等特性。這主要與恢復(fù)系旱恢8200特性有關(guān),旱恢8200是由旱恢3號通過分子標(biāo)記輔助導(dǎo)入稻瘟病與白葉枯病抗性基因改良而成。優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、中抗稻瘟病的秈型三系組合‘旱優(yōu)640’和秈型常規(guī)稻‘滬旱1517’于2021年通過上海市審定(表1)。另有‘旱兩優(yōu)8208’于2022年通過江西和廣西省品種審定,‘旱優(yōu)217’‘旱優(yōu)711’‘旱優(yōu)3928’通過廣西省品種審定。此階段的節(jié)水抗旱稻品種選育是在前期品種高產(chǎn)和抗旱的基礎(chǔ)上,實現(xiàn)多個抗病蟲基因及優(yōu)質(zhì)基因的有效累加,這也是前期通過分子標(biāo)記輔助改良進(jìn)行親本種質(zhì)創(chuàng)新的必然結(jié)果和節(jié)水抗旱稻的發(fā)展趨勢。

品種只有走向市場才能體現(xiàn)其真正價值。繼‘旱優(yōu)73’‘滬旱61’等品種成功轉(zhuǎn)讓給第一家專注節(jié)水抗旱稻研發(fā)和推廣的上海天谷生物科技股份有限公司后,又迎來了新的合作伙伴,2020年安徽豐大集團成立江蘇豐大生物科技有限公司,專注于節(jié)水抗旱稻的“育繁推”業(yè)務(wù),同時上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心與江蘇豐大生物科技有限公司共同成立江蘇豐大生物研究院,以加大節(jié)水抗旱稻品種研發(fā)與市場推廣力度。目前,‘旱優(yōu)3015’‘旱優(yōu)549’‘滬旱19’和‘旱兩優(yōu)8200’等品種已轉(zhuǎn)讓給江蘇豐大生物科技有限公司進(jìn)行市場推廣開發(fā)。作為國審品種的‘旱優(yōu)3015’和‘旱兩優(yōu)8200’已在市場上初顯實力,深受農(nóng)戶喜歡。上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心的節(jié)水抗旱稻品種也深受其他企業(yè)的認(rèn)可,2019年‘旱優(yōu)737’市場開發(fā)權(quán)轉(zhuǎn)讓給國銀天府農(nóng)業(yè)科技股份有限公司,2022年‘旱優(yōu)8200’市場開發(fā)權(quán)轉(zhuǎn)讓給中墾錦繡華農(nóng)武漢科技有限公司,‘旱兩優(yōu)8208’市場開發(fā)權(quán)轉(zhuǎn)讓給江西春風(fēng)農(nóng)業(yè)科技有限公司。

4 節(jié)水抗旱稻品種選育的展望

目前,在節(jié)水抗旱稻品種的選育上已取得重要進(jìn)展,但通過審定的品種相對于不同生態(tài)區(qū)域的需求,或者與審定水稻品種相比,數(shù)量仍然較少,對應(yīng)不同生態(tài)區(qū)域的適應(yīng)輕簡化栽培、營養(yǎng)高效的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)節(jié)水抗旱稻品種則少之又少。為了改變水稻的傳統(tǒng)種植模式,擴大栽培稻的種植面積,緩解水資源危機和耕地壓力,更好發(fā)揮節(jié)水抗旱稻在種源農(nóng)業(yè)方面的作用,節(jié)水抗旱稻研究仍需加強。

一是加強氮磷肥高效利用的資源篩選。在節(jié)水抗旱基礎(chǔ)上聚合營養(yǎng)利用高效特性,培育可大量減少化肥施用的節(jié)水抗旱稻新品種,如‘滬優(yōu)549’的選育[35]。另外,多年的水旱定量栽培試驗表明,節(jié)水抗旱稻通過根系分泌有機酸增加磷的吸收從而穩(wěn)定產(chǎn)量[5],其磷的吸收效率優(yōu)于超級雜交稻品種。但大多數(shù)節(jié)水抗旱稻品種不是氮磷高效品種,這是育種工作者需要關(guān)注的。

二是加強稻米品質(zhì)(特別是食味品質(zhì))的改良,在實現(xiàn)綠色生產(chǎn)的基礎(chǔ)上,大幅度提高稻米的經(jīng)濟價值。如何使得品種的稻米品質(zhì)(尤其食味品質(zhì))能達(dá)到‘旱優(yōu)73’的水平,或者說如何提高整精米率是后期品種選育重點。

三是立足于輕型栽培,整合耐直播(長中胚軸、抗除草劑)、耐鹽堿、再生力強、耐高溫、耐淹等優(yōu)良性狀相關(guān)基因。長中胚軸、除草劑和耐鹽堿相關(guān)工作仍是未來較長時間內(nèi)育種工作的重點,也是節(jié)水抗旱稻今后在沿海灘涂或鹽堿地、新墾坡地或貧瘠地更好發(fā)揮作用的關(guān)鍵。

四是基礎(chǔ)研究與應(yīng)用研究相結(jié)合,實現(xiàn)節(jié)水抗旱、抗病蟲、優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的全基因組選擇,培育少打農(nóng)藥,少施化肥,高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的節(jié)水抗旱稻新品種。應(yīng)用現(xiàn)代育種技術(shù),更快培育適應(yīng)市場需求的品種,并將其推向更廣的應(yīng)用區(qū)域。

五是加強育種合作,廣泛與科研院所、大學(xué)或公司合作,將節(jié)水抗旱稻不育系和恢復(fù)系廣泛改良或者測配,選育適宜不同生態(tài)區(qū)的節(jié)水抗旱稻雜交新組合。如‘7優(yōu)370’‘7優(yōu)88’‘節(jié)優(yōu)804’‘滬旱7優(yōu)華寶占’等品種,都是通過節(jié)水抗旱稻不育系與合作方的優(yōu)良恢復(fù)系進(jìn)行組配,選育出來的優(yōu)良品種。今后還將建立更廣泛的合作,培育更多節(jié)水抗旱稻新品種,加大其在不同生態(tài)區(qū)的應(yīng)用。