張子琦,焦菊英,,*,陳同德,林 紅,陳玉蘭,徐 倩,程玉卓,趙文婷

1 西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室,楊凌 712100 2 中國科學(xué)院 水利部 水土保持研究所,楊凌 712100

近年來生態(tài)化學(xué)計量比越來越受到生態(tài)學(xué)家的關(guān)注,且被認為是生態(tài)過程中養(yǎng)分循環(huán)的重要指標,可以有效地反映出生態(tài)系統(tǒng)中的養(yǎng)分限制狀況[5—6]。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是在生態(tài)學(xué)背景下,結(jié)合生態(tài)學(xué)與化學(xué)計量學(xué)的基本原理,將各種構(gòu)成有機體的基本元素聯(lián)系起來,是研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素平衡的科學(xué)[7],可以分析多重化學(xué)元素的質(zhì)量平衡對生態(tài)交互作用的影響。土壤C∶N∶P直接反映了土壤肥力狀況,其與植物變量的聯(lián)系也常被用來測定植物所處生態(tài)系統(tǒng)的限制性養(yǎng)分元素[6, 8]。土壤C∶N與土壤微生物的活動和繁殖有關(guān),當(dāng)C∶N>25時,表現(xiàn)為N素不足,微生物與植物爭奪土壤中的N素,從而導(dǎo)致土壤缺N；土壤C∶N值過低則表明土壤有機質(zhì)礦化速率較高,土壤肥力水平低。土壤C∶P不僅與土壤有機質(zhì)的分解相關(guān),還可以作為判別土壤P有效性高低的一個指標,若土壤C∶P低,則相應(yīng)的土壤P的有效性高[9]。N∶P化學(xué)計量在陸地生態(tài)系統(tǒng)中的研究首先在植物組織中取得了重大發(fā)現(xiàn),Koerselman和Meulman[10]發(fā)現(xiàn)植物葉片N∶P<14時表現(xiàn)為N限制,N∶P>16時表現(xiàn)為P限制,N∶P在14—16之間表現(xiàn)為N和P共同限制。而后發(fā)現(xiàn)土壤與植物組織中的N∶P顯著相關(guān)[11],又因土壤N∶P的測量相對方便,所以對于土壤N∶P的研究蓬勃發(fā)展。例如,Bedford等[12]將植物葉片的N∶P養(yǎng)分限制閾值應(yīng)用于北美溫帶沼澤土壤養(yǎng)分限制的研究;Yan和Lu[13]對青藏高原高寒草地的研究顯示,土壤N∶P與植物地上生物量顯著正相關(guān),與物種多樣性顯著負相關(guān)；Shen等[14]通過對杉木人工林的長期施N實驗表明土壤N∶P可作為判別土壤N和P限制的指標,可以反映土壤微生物群落組成和土壤微生物活性。植物N∶K是生態(tài)系統(tǒng)組成和物種多樣性變化的原因之一,Roem和Berendse[15]通過植物N∶K和N濃度與植被地上生物量的回歸分析表明,當(dāng)N∶K值為1—1.5時植物有最大的生產(chǎn)量,而目前對土壤N∶K化學(xué)計量的研究較少。

拉薩河流域?qū)儆诓啬霞跋柴R拉雅中段生態(tài)安全屏障區(qū)中的雅魯藏布江中游寬谷土地沙化和水土流失控制及經(jīng)濟重點發(fā)展亞區(qū), 具有重要的生態(tài)功能和獨特的生物區(qū)系[16]。洪積扇是拉薩河流域珍貴的土地資源,隨著人口數(shù)量日益增加,人地矛盾突出,許多村落依洪積扇而建,洪積扇已經(jīng)成為人類進行農(nóng)業(yè)生產(chǎn)與放牧的重要場地[17],而對土壤養(yǎng)分狀況的研究是對洪積扇進行科學(xué)合理開發(fā)利用的基礎(chǔ)。此外,目前國內(nèi)在青藏高原地區(qū)對土壤生態(tài)化學(xué)計量特征的研究多集中于高寒草地[18]、高寒草甸[19]以及高山林草交錯帶[20],而對洪積扇土壤與植被的相互關(guān)系及生態(tài)化學(xué)計量特征的研究較少。為此,本研究選取拉薩河流域的10個洪積扇,研究其上土壤有機碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)、全鉀(TK)、堿解氮(AN)、速效磷(AP)、速效鉀(AK)的含量及其化學(xué)計量比隨植被類型的變化特征,探究土壤生態(tài)化學(xué)計量比對植物群落物種組成的影響,分析拉薩河流域洪積扇植被在生長過程中受到的養(yǎng)分限制狀況,為洪積扇植被的保護與可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

拉薩河發(fā)源于念青唐古拉山脈中段北側(cè)的羅布如拉,沿途流經(jīng)墨竹工卡縣,達孜區(qū),最后經(jīng)過拉薩市,在拉薩市曲水縣匯入雅魯藏布江,全長568 km,流域面積31760 km2,平均海拔5200 m,屬于典型的高原溫帶半干旱季風(fēng)氣候,是世界上海拔最高的河流之一,位于29°20′—31°15′N、90°05′—93°20′E之間,氣候寒冷干燥,年平均氣溫-7.1—9.2℃,極端氣溫-14℃和31℃。年平均降雨量400—500 mm,大多數(shù)降雨集中在夏季(5—9月),冬天干旱幾乎無雪。土壤類型以草氈土、草甸土及黑氈土為主,還包括寒凍土、棕冷鈣土、沼澤土等多種土壤類型,各類型土壤中均含有較多的石礫；植被類型主要有山地稀疏森林、山地灌叢草原、寒冷半濕潤高山草甸、灌叢及流石灘稀疏植被等[21]。

1.2 野外調(diào)查

野外調(diào)查前,在室內(nèi)通過Google Earth對拉薩河流域內(nèi)的洪積扇進行提取與選擇,綜合考慮空間分布和土地利用,結(jié)合實地情況,最終選取了拉薩河流域的10個典型洪積扇作為調(diào)查對象。其主要分布于堆龍德慶、當(dāng)雄、林周、墨竹工卡4縣區(qū)轄區(qū)內(nèi)(圖1),各洪積扇基本狀況見表1。

圖1 研究樣區(qū)分布圖Fig.1 Distribution map of study sample area

表1 洪積扇基本特征

于2020年7—8月在上述區(qū)域進行了植被調(diào)查和土壤樣本采集。調(diào)查過程中根據(jù)各個洪積扇的植被分布狀況,共布設(shè)20個樣地,每個樣地按洪積扇的上中下布設(shè)3個樣點作為重復(fù),其中：自然草本樣地9個,布設(shè)2 m×2 m的樣方,調(diào)查其內(nèi)草本的種名、高度、多度以及蓋度；灌叢樣地5個,布設(shè)5 m×5 m的樣方,調(diào)查其內(nèi)灌叢的種名、高度、多度、蓋度、冠幅,灌叢下的草本調(diào)查同草本樣地；農(nóng)田樣地6個,布設(shè)2 m×2 m的樣方,調(diào)查其內(nèi)農(nóng)作物的種名、高度、蓋度以及農(nóng)田田坎上草本的種名；土壤取樣時在各個樣方內(nèi)遵循S形取樣法,選5點采取表層0—20 cm土壤,然后將采取的土樣混合,依次過20 mm篩、10 mm篩除去石塊和植物根系后裝入布袋中帶回實驗室,在實驗室風(fēng)干之后將樣品過1 mm篩用于土壤AN,AP和AK的測定；過0.149 mm篩用于土壤TN、TP、TK和SOC的測定。

1.3 土壤性質(zhì)測定

SOC采用K2Cr2O4容量法測定；土壤TN是土樣經(jīng)硫酸-催化劑消解后用全自動定氮儀測定(型號：福斯Kjetltec8400)；土壤TP是土樣加入硝酸、高氯酸和氫佛酸蒸干,然后加水搖勻消解后用AA3全自動連續(xù)流動分析儀測定(Seal AA3,產(chǎn)地：德國)；土壤TK是土樣經(jīng)硝酸、高氯酸和氫佛酸消解后用火焰光度計測定(上海分析儀器有限公司FP640)；土壤AN用堿解擴散法測定(國標)；土壤AP是土樣經(jīng)0.5 mol/L浸提后用UV- 1780紫外分光度計(島津)測定；土壤AK用火焰光度計法測定(上海分析儀器有限公司 FP6410)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

重要值是以綜合數(shù)值表示植物種在群落中的相對重要性。本研究中各物種的重要值(IV,%)通過如下公式計算[22]：

IV=(相對蓋度+相對多度+相對高度)/3

(1)

式中,相對蓋度為樣方中某物種的蓋度與樣方中全部物種蓋度之和的比值；相對多度為樣方中某物種的個體數(shù)與樣方中全部物種的個體總數(shù)的比值；相對高度為樣方中某物種的平均高度與樣方中全部物種平均高度之和的比值。

植物多樣性指數(shù)是研究植物群落構(gòu)造和功能的重要參數(shù)之一,本研究選取物種數(shù)S、Shannon-Winner多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)來研究洪積扇植物群落的多樣性特征,其中Shannon-Wiener多樣性指數(shù)綜合表征群落物種組成的豐富度及均勻度,其值越大,群落內(nèi)物種越豐富；物種數(shù)S和Margalef指數(shù)表征群落內(nèi)物種數(shù)的多少,其值越大,表明群落內(nèi)物種越多；Pielou指數(shù)表征群落內(nèi)各物種分布的相對多度,其值越大,表明群落內(nèi)物種分布越均勻。其計算公式分別如下[22]：

Margalef豐富度指數(shù)：

(2)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

(3)

Pielou均勻度指數(shù)：

(4)

式中,S為樣方中物種的種數(shù),N為樣方中全部物種的個體總數(shù),Pi為物種i的個體數(shù)占全部物種個體總數(shù)的比例。

SOC、TN、TP、TK的含量及其化學(xué)計量比的空間變異性用變異系數(shù)(COV)表示,其計算公式如下[23]：

(5)

式中,COV<10%屬于弱變異,10%100%屬于強變異。

本研究中的化學(xué)計量比值均為土壤全量養(yǎng)分的質(zhì)量比。

采用SPSS 26.0軟件進行Pearson相關(guān)性分析,探究土壤養(yǎng)分之間以及土壤養(yǎng)分和植物群落特征值之間的相關(guān)關(guān)系；采用Duncan顯著性檢驗分析不同植被類型下土壤養(yǎng)分含量及其化學(xué)計量比之間的差異(P<0.05)；通過雙因素方差分析(Two-way ANOVA)研究洪積扇和植被類型及其交互作用對土壤養(yǎng)分及其化學(xué)計量比的影響；采用CANOCO 5.0軟件進行典范對應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis, CCA),以物種多度數(shù)據(jù)作為響應(yīng)變量,土壤養(yǎng)分及化學(xué)計量比值作為解釋變量,探究土壤生態(tài)化學(xué)計量對植物群落物種組成變化的解釋程度。本文中的圖件利用Origin 2018和R 4.0.5繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 植被類型及物種組成特征

本研究調(diào)查分析結(jié)果顯示(表2和表3),10個洪積扇的60個樣方共發(fā)現(xiàn)87種植物,分屬于29科79屬,其中以禾本科和菊科的物種居多,分別占總屬數(shù)的19.0%和13.9%,總種數(shù)的17.2%和16.1%。本調(diào)查中,發(fā)現(xiàn)自然草本群落共8種,包含有水蔥(Scirpusvalidus)群落、中華草沙蠶(Tripogonchinensis)群落、絹毛委陵菜(Potentillasericea)群落、高原毛茛(Ranunculustanguticus)群落、草血竭(Polygonumpaleaceum)群落、牛筋草(Eleusineindica)群落、鼠麴草(Gnaphaliumaffine)群落和黃耆(Astragalusmembranaceus)群落,草本種類相對豐富,總計27科74屬81種。其中,水蔥幾乎在各個樣地的重要值均較高,水蔥喜濕,多生長于湖邊或淺水塘中,說明拉薩河流域洪積扇的水分條件較好。灌叢樣地共5個,灌叢種類少,僅發(fā)現(xiàn)6種灌木,分屬于3科5屬,包含小檗(Berberisthunbergii)+扁刺峨眉薔薇(Rosaomeiensisf.pteracantha)群落、小檗+金露梅(Potentillafruticosa)群落、小檗+高山柏(Sabinasquamata)+扁刺峨眉薔薇群落、扁刺峨眉薔薇群落和金露梅群落等,自然灌叢生長狀況較差,覆蓋度小于50%,多分布于河流兩側(cè)、山腳,其下草本種類多且覆蓋度高,但大多僅有單一的優(yōu)勢種存在。農(nóng)田樣地共6個,農(nóng)作物主要為青稞(Hordeumvulgarevar.nudum)和油菜(Brassicanapus),分別屬于禾本科大麥屬和十字花科蕓薹屬,農(nóng)作物種植密度大,除9號農(nóng)田樣地外,其余農(nóng)田樣地蓋度在80%左右。本調(diào)查中各草本群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的均值分別為1.35、1.67和0.54；灌叢群落特征值均小于草本群落,分別為0.50、0.57和0.51(表3),表明洪積扇灌叢群落多樣性和穩(wěn)定性較草本群落較差。

2.2 不同植被類型土壤養(yǎng)分含量及其化學(xué)計量比

由圖2和表4可得,研究樣地SOC、TN、TP和TK的平均含量分別為34.38 g/kg、2.77 g/kg、0.39 g/kg和19.68 g/kg。其中,SOC、TN和TP含量在不同植被類型下均表現(xiàn)為草地>灌叢>農(nóng)田,土壤TK表現(xiàn)為農(nóng)田>草地>灌叢。土壤TP和TK在不同植被類型下的含量差異不顯著(P>0.05),SOC和TN含量在草地和農(nóng)田下差異顯著(P<0.05)。土壤AN、AP和AK的平均含量分別為130.78 mg/kg、3.36 mg/kg和189.79 mg/kg。其中,土壤AN和AK的含量在草地和農(nóng)田下差異顯著(P<0.05),土壤AP在不同植被類型下差異不顯著(P>0.05)。SOC、TN、AN和TP含量的COV分別為59%、58%、57%和60%,屬于中等程度的變異,土壤AP含量的COV分別為171%,屬于強變異,表明其空間變異性較大；土壤TK含量的COV為17%,相對較小,而AK含量的COV為114%,屬于強變異,表明土壤K元素在研究樣地總體分布均勻但其有效性差異大。

表2 主要物種信息

表3 各樣地物種組成特征

圖2 不同植被類型下的土壤養(yǎng)分含量Fig.2 Soil nutrient content under different vegetation types, different letters indicated significant differences in soil nutrients 不同的字母表示土壤養(yǎng)分含量在不同植被類型下存在顯著差異(P<0.05)

表4 洪積扇土壤養(yǎng)分及其化學(xué)計量比特征

由表4和圖3可得,研究樣地土壤C∶N、C∶P、N∶P、和N∶K值分別為12.75、8.10、102.50和0.16,土壤C∶N的均值表現(xiàn)為農(nóng)田>灌叢>草地,土壤C∶P、N∶P和N∶K值均表現(xiàn)為草地>灌叢>農(nóng)田,其中只有土壤N∶P在農(nóng)田下的值與在草地和灌叢下的值差異顯著(P<0.05)。土壤N∶P、C∶P和N∶K的COV分別為56%、63%和78%,均屬于中等程度的變異；土壤C∶N的COV為17%,相對較小,表明C∶N在研究樣地變化不大。由圖4可得,土壤C∶N(12.71)受到良好的約束,在不同植被類型下變化不大,而土壤C∶P、N∶P和N∶K相對來說不穩(wěn)定,變化較大。

圖3 不同植被類型下的土壤生態(tài)化學(xué)計量比Fig.3 Soil ecological stoichiometry under different vegetation types, different letters indicated that there were significant differences in soil ecological stoichiometry 不同的字母表示土壤生態(tài)化學(xué)計量比在不同植被類型下存在顯著差異(P<0.05)

圖4 土壤生態(tài)化學(xué)計量特征Fig.4 Soil ecological stoichiometry characteristics

土壤養(yǎng)分及其計量比之間的Pearson相關(guān)分析顯示(圖5),SOC與TN、TP、AN、AK、N∶K之間均存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與TK、K: P之間均存在極顯著的負相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與AP、N∶P顯著正相關(guān)(P<0.05),與土壤C∶P顯著負相關(guān)(P<0.05)；土壤TN與TP、AN、AP、AK、N∶K之間均存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與TK之間存在極顯著的負相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與N∶P顯著正相關(guān)(P<0.05)；土壤TP與AN、N∶K之間均存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與TK、N∶P、K: P、C∶P之間存在極顯著的負相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與AP、AK顯著正相關(guān)(P<0.05)；土壤TK與AK顯著負相關(guān)(P<0.05)；土壤AN與AK、N∶K之間均存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與AP、N∶P、C∶P顯著正相關(guān)(P<0.05)；土壤AP與N∶K之間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；土壤AK與N∶K之間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；土壤N∶P與土壤K: P、C∶P之間均存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與N∶K顯著正相關(guān)(P<0.05)。

圖5 土壤養(yǎng)分與其化學(xué)計量比之間的相關(guān)關(guān)系Fig.5 Correlations between soil nutrients and their stoichiometric ratios **P<0.01；*P<0.05

2.3 植物群落特征與土壤養(yǎng)分及化學(xué)計量比之間的關(guān)系

植物群落特征指數(shù)與土壤生態(tài)化學(xué)計量比之間的Pearson相關(guān)分析顯示,僅有物種蓋度與SOC和TN極顯著正相關(guān)(P<0.01,表5)；而Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和物種數(shù)均與各土壤養(yǎng)分及其計量比不顯著相關(guān)(P>0.05,表5)。CCA進一步顯示,土壤養(yǎng)分及其化學(xué)計量比對洪積扇植物群落物種組成影響顯著(P=0.002,圖6),但僅解釋了物種組成變化總變異的26.9%,其中,僅有TP、K∶P和AP通過蒙特卡洛檢驗(檢驗次數(shù)為499次),對植物群落物種組成變化影響顯著(P<0.05),分別解釋了物種組成總變異的6.2%、5.5%和4.1%,表明土壤TP、K∶P和AP是影響洪積扇植物群落物種組成變化的主要土壤生態(tài)化學(xué)計量因子。

表5 群落特征指數(shù)與土壤生態(tài)化學(xué)計量比的相關(guān)關(guān)系

圖6 群落主要物種與土壤養(yǎng)分及其計量比之間的典范對應(yīng)分析Fig.6 Canonical Correspondence Analysis between community major species and soil nutrient and their measurement ratios 紅色箭頭代表解釋變量,紅色星星代表不同的物種；Sci：水蔥 Scirpus validus；Pot：裂葉委陵菜 Potentilla chinensis；Ligu：橐吾 Ligularia sibirica;Leo：火絨草 Leontopodium leontopodioides；Tri：中華草沙蠶 Tripogon chinensis；Gna：鼠麴草 Gnaphalium affine；Lan：肉果草 Lancea tibetica；Cer：小藍雪花 Ceratostigma minus；Gen：龍膽 Gentiana scabra；Tha：牛筋草 Eleusine indica；Poten：絹毛委陵菜 Potentilla sericea；Sti：大針茅 Stipa grandis;Era：畫眉草 Eragrostis pilosa；Pote：朝天委陵菜 Potentilla supina；Pol：草血竭 Polygonum paleaceum；Ran：高原毛茛 Ranunculus tanguticus；Ast：黃耆 Astragalus membranaceus； Kal：馬蘭 Kalimeris indica；Sed：佛甲草 Sedum lineare；Pen：白草 Pennisetum centrasiaticum；Him：喜馬拉雅米口袋 Tibetia himalaica；Pan：糠稷 Panicum bisulcatum；Ber：小檗 Berberis thunbergii；Rosa：扁刺峨眉薔薇 Rosa omeiensis；Cot：水栒子 Cotoneaster multiflorus；Pott：金露梅 Potentilla fruticosa；Sab：高山柏 Sabina squamata

3 討論

3.1 洪積扇土壤養(yǎng)分特征

本研究中,洪積扇SOC和TN平均含量均高于我國土壤SOC(29.51 g/kg)和TN(2.30 g/kg)平均含量,可能有以下3方面的原因。其一是洪積扇普遍存在放牧現(xiàn)象,牲畜排泄糞便到土壤中直接增加SOC和TN的含量,這也是造成SOC和TN空間變異性大的主要原因；其二是洪積扇植被覆蓋度高,尤其是草地,平均蓋度達65%,枯落物層較厚,因而土壤中有機質(zhì)的含量高；其三是由于近年來農(nóng)業(yè)化肥的廣泛使用和化石燃料燃燒的增加導(dǎo)致全球大氣N沉降增加[24],全球N沉降的增加會提升土壤中C、N元素的含量,此外,這種變化在不同的陸地生態(tài)系統(tǒng)(農(nóng)田、草地和林地生態(tài)系統(tǒng))和氣候背景下均存在[25],而青藏高原地區(qū)獨特的地理位置以及較高的海拔,使得其對大氣N沉降的響應(yīng)更為敏感[26]。本研究中SOC和TN在不同植被類型下的含量均表現(xiàn)為草地>灌叢>農(nóng)田,且在草地和農(nóng)田下差異顯著(P<0.05),一方面是因為草地和農(nóng)田下枯落物量差異大,另一方面是由于洪積扇的地理位置、形成時間等引起的洪積扇之間的差異導(dǎo)致的(表6)。土壤TP主要來源于土壤母質(zhì)及巖石的風(fēng)化,因此其在土壤中的含量相對穩(wěn)定。洪積扇土壤TP平均含量為0.39 g/kg,略低于全國土壤TP含量0.52—0.78 g/kg,顯著低于世界土壤TP平均含量2.8 g/kg,處于極度缺P狀態(tài)。這主要與土壤母質(zhì)的類型有關(guān),西藏土壤成土母質(zhì)組成復(fù)雜,但總體上含P量不高[27]。本研究洪積扇土壤TK的平均含量為19.68 g/kg,根據(jù)全國第二次土壤養(yǎng)分普查標準[28],洪積扇土壤K元素的含量水平處于第三等級,屬于相對富K的土壤。西藏土壤富K的原因主要有以下兩方面[29]：其一是因為土壤中K元素主要來源于土壤母質(zhì),而西藏地區(qū)土壤母質(zhì)中K元素較豐富；其二是因為西藏地區(qū)土壤K元素風(fēng)化淋溶程度普遍很低,因此土壤TK含量較高。土壤養(yǎng)分之間的相關(guān)分析表明,土壤TK與SOC、TN、TP之間均呈極顯著的負相關(guān)(P<0.01),這可能是因為土壤礦物質(zhì)中K的含量高于有機質(zhì)中K的含量。李建平等[30]發(fā)現(xiàn)富有機質(zhì)土壤中有機質(zhì)與礦物態(tài)K之間存在“稀釋效應(yīng)”,即土壤有機質(zhì)的增加會導(dǎo)致土壤全K的相對減少,但這種稀釋與K元素的風(fēng)化淋溶不同,并沒有實質(zhì)性的損失。

土壤AN、AP、AK等速效養(yǎng)分是表征土壤直接的肥力供應(yīng)能力的良好指標,研究樣地土壤AN、AP和AK的平均含量分別為130.78 mg/kg、3.36 mg/kg、189.79 mg/kg。根據(jù)全國第二次土壤普查養(yǎng)分分級標準[28, 31](表7),研究樣地土壤AN和AK含量均處于稍豐水平, AP的含量處于缺水平,這與土壤TP含量低有關(guān),此外有研究顯示青藏高原不同草地類型與土壤P循環(huán)相關(guān)的堿性磷酸酶活性低[32],進而使得土壤AP含量極低。

表6 洪積扇和植被類型及其交互作用對土壤化學(xué)計量特征的影響

3.2 洪積扇土壤生態(tài)化學(xué)計量特征

本研究中,土壤C∶N值在草地、灌叢和農(nóng)田的均值分別為12.47、12.79和13.40,略高于我國土壤C∶N的平均值11.38[33],均小于理論上較適宜的C∶N值25∶1,表明洪積扇SOC的礦化速率較高。土壤C∶N值在各植被類型下表現(xiàn)為農(nóng)田>灌叢>草地,這與Liu和Wang[34]在黃土高原高寒地區(qū)的研究結(jié)果一致。土壤C∶N值主要受所輸入的植被枯落物的質(zhì)與量的影響,向土壤中輸入的枯落物越多,微生物分解有機質(zhì)所需的基質(zhì)就越充足,從而有機質(zhì)的分解速率就越快[35]。農(nóng)田向土壤中輸入的枯落物最少,其下微生物分解有機質(zhì)所需的基質(zhì)最少,因此有機質(zhì)的分解速率就最低,從而其土壤C∶N值最高。灌叢凋落物具有較多的生化難降解物質(zhì)(尤其是脂肪族生物聚合物),與草地凋落物相比不適合作為微生物基質(zhì),因此其分解速率比草地慢,C∶N值高于草地。SOC和TN含量在草地和農(nóng)田下差異顯著(P<0.05)(圖2),研究區(qū)土壤C∶N(12.71)在不同植被類型下均表現(xiàn)出良好的約束(圖4),這與Cleveland和Liptzin[36]、曾全超等[37]的研究結(jié)果一致。而SOC與TN含量之間極顯著正相關(guān)(P<0.01),說明不同植被類型對SOC和TN的響應(yīng)具有一致性。土壤C∶P值在各植被類型下表現(xiàn)為草地>灌叢>農(nóng)田,其均值分別為122.70、107.90和69.36,均小于200。一般來說,C∶P<200意味著土壤有機質(zhì)的凈礦化[9]。這與C∶N值結(jié)果相一致,均說明了本研究洪積扇土壤有機質(zhì)的礦化速率較高,從而導(dǎo)致了土壤肥力的下降。

目前關(guān)于土壤化學(xué)計量比的研究多集中于C∶N∶P[38—39],本研究中土壤N∶K值與SOC、TN、TP、AN、AP、AK含量均極顯著相關(guān)(P<0.01),與土壤N∶P顯著正相關(guān)(P<0.05),表明N∶K值也可以作為評價洪積扇土壤養(yǎng)分狀況的指標。土壤N∶P的值與氣候、土壤和植被等因素有關(guān),本研究中土壤N∶P在草地的含量最高,可能與草本樣地中有較多的黃耆、喜馬拉雅米口袋等豆科植物有關(guān)。土壤TN、TP與N∶P的Pearson相關(guān)分析表明,土壤TN與N∶P呈顯著的正相關(guān)(P<0.05),土壤TP與N∶P呈極顯著的負相關(guān)(P<0.01),說明土壤TP對N∶P的影響大于TN。Du和Gao[40]在青藏高原東部退化高寒草甸中的研究顯示,圍欄封育9年后植被在生長發(fā)育過程中受到土壤P元素的限制,本研究洪積扇土壤N∶P(8.10)與其研究區(qū)土壤N∶P(6.60)接近,且土壤TP(0.39 g/kg)遠低于其研究區(qū)的TP含量(1.18 g/kg),說明洪積扇植被在生長發(fā)育過程中更加受到土壤P元素的限制。事實上,在不斷變化的氣候條件和風(fēng)化階段,由于對N沉降的敏感響應(yīng),西藏地區(qū)也越來越頻繁觀察到P限制[41—45]。也有研究指出,植被在生長發(fā)育過程中最終受到土壤P元素的限制,因為當(dāng)土壤中的磷酸鹽耗盡后,土壤P元素便不會再得到補充[46]。

表7 土壤速效養(yǎng)分分級標準

3.3 土壤生態(tài)化學(xué)計量因子對洪積扇植物群落物種組成變化的影響

植物群落特征指數(shù)與土壤養(yǎng)分及其計量比之間的Pearson相關(guān)分析顯示,Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)與各土壤養(yǎng)分及其計量比之間均不存在顯著的相關(guān)關(guān)系(P>0.05),這和一些學(xué)者的研究不一致[47—48],可能與氣候和放牧兩方面的因素有關(guān)。首先,拉薩河流域雨季集中在5—9月,冬天干旱,因此洪積扇植物種多為短命植物,植物多樣性指數(shù)低,植物群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定,從而導(dǎo)致植物群落特征指數(shù)與土壤養(yǎng)分及其化學(xué)計量比之間的相關(guān)性弱；其次,洪積扇普遍存在放牧現(xiàn)象,放牧在一定程度上會使植物群落的多樣性降低[49],從而加劇了兩者之間的不相關(guān)程度。本研究中Pielou均勻度指數(shù)與土壤養(yǎng)分及其計量比之間也不顯著相關(guān),這與趙景學(xué)[50]、高國剛[51]、文海燕[52]和王順忠等[53]的研究結(jié)果相一致。Pielou均勻度指數(shù)反映了群落內(nèi)各物種的相對多度,其值的大小與物種的適生性有關(guān),而不同物種因生活習(xí)性的差異對各養(yǎng)分的需求度不同,因此均勻度的值可能與某種特定的養(yǎng)分因子相關(guān)。洪積扇植物群落蓋度與SOC和TN極顯著正相關(guān)(P<0.01),說明在拉薩河流域洪積扇這樣的植物群落組成不穩(wěn)定的地區(qū),群落蓋度可能比上述3種常用的植物多樣性指數(shù)更適合表征植被特征與土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系。CCA進一步顯示,土壤養(yǎng)分及其計量比對洪積扇植物群落物種組成變化的影響極其顯著(P=0.002),但其解釋率僅有29.6%。Liu等[54]對黃土高原次生演替過程中植被群落與土壤、植物和微生物生態(tài)化學(xué)計量比的研究顯示,土壤、植物和微生物C∶N∶P共解釋了群落物種組成變化總變異的80.8%,說明除了土壤生態(tài)化學(xué)計量因子之外,土壤微生物生物量和植物本身的C∶N∶P也是解釋植物群落物種組成變化的重要因子。所以本研究中CCA的解釋率低的原因可能是因為還有許多重要的解釋變量如水分、溫度、海拔和土壤微生物活性等未考慮,由洪積扇和植被類型對土壤養(yǎng)分的影響的雙因素方差分析(表5)也表明,洪積扇自身的差異也是造成土壤養(yǎng)分差異的重要因素,在后續(xù)的研究中應(yīng)當(dāng)予以重視。CCA結(jié)果還顯示,土壤TP、K∶P和AP是洪積扇植物群落物種組成的主要土壤生態(tài)化學(xué)計量因子(P<0.05),在一定程度上印證了本研究洪積扇植被在生長發(fā)育過程中受到土壤P元素限制的觀點。

4 結(jié)論

本研究通過對拉薩河流域洪積扇的植被調(diào)查,并采集其下土壤,研究拉薩河流域不同植被類型下的土壤化學(xué)計量特征,具體結(jié)果如下：

(1)拉薩河流域洪積扇植物種相對豐富,主要為草本物種,其中以禾本科和菊科物種居多；灌叢較少,灌叢群落的多樣性、豐富度、均勻度均較草本群落差；基本無天然喬木分布。；

(2)洪積扇水分條件較好,C、N、K養(yǎng)分含量相對充足,TP和AP含量較稀缺,植被在生長發(fā)育過程中受到土壤P元素的限制。雖然洪積扇SOC和TN含量相對豐富,但土壤C∶N值低,土壤有機質(zhì)礦化速率高,從而導(dǎo)致洪積扇的土壤肥力低。此外,土壤C∶N值在不同植被類型下受到良好的約束,差異不大。土壤N∶K與SOC、TN、TP、AN、AP、AK均極顯著相關(guān)(P<0.01),說明N∶K同C∶N∶P一樣,也可作為評價土壤養(yǎng)分狀況的生態(tài)化學(xué)計量指標。

(3)CCA結(jié)果顯示,土壤生態(tài)化學(xué)計量因子對植物群落組成影響顯著(P=0.002),其中土壤TP、K∶P和AP是洪積扇植物群落物種組成的主要土壤生態(tài)化學(xué)計量因子。但其總體解釋率僅有26.9%,在未來的研究中還應(yīng)充分考慮土壤水分、溫度以及微生物活性等因子的影響。

(4)本研究通過調(diào)查拉薩河流域洪積扇不同植被類型下的土壤養(yǎng)分含量,分析其生態(tài)化學(xué)計量特征,闡明拉薩河流域洪積扇整體的土壤養(yǎng)分稀缺狀況。然而,植被只是影響洪積扇土壤養(yǎng)分狀況的一個方面,洪積扇的成土過程,形成時間及其所處氣候條件等均對其影響顯著,本研究在這方面的討論涉及較少,在后續(xù)更加深入、具體的研究中應(yīng)當(dāng)加強對洪積扇自身條件差異的研究。