趙坤坤 許 涵 施國(guó)政 張曉鳳 楊 繁 陳仁利

（1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所試驗(yàn)站，海南 樂(lè)東黎族自治縣 572500；2. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520; 3. 海南省林業(yè)科學(xué)研究院(海南省紅樹(shù)林研究院)，海南 ?？?571100）

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)與化學(xué)元素之間相互平衡的一門(mén)科學(xué)，最初應(yīng)用在水生系統(tǒng)中，隨著學(xué)科的發(fā)展，逐漸應(yīng)用到陸地植被、昆蟲(chóng)、土壤等陸地生態(tài)系統(tǒng)中，是目前生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)之一[1-2]。碳（C）、氮（N）、磷（P）作為植物生長(zhǎng)必須的3種大量元素，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育具有非常重要的影響，其化學(xué)計(jì)量特征可以反應(yīng)植物的營(yíng)養(yǎng)水平和生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)性[3-4]。3種大量元素中，N、P元素被認(rèn)為是影響陸地生態(tài)系統(tǒng)固碳和群落結(jié)構(gòu)、功能的兩種關(guān)鍵元素[5]。植物葉片C/N、C/P可以體現(xiàn)養(yǎng)分利用效率和碳同化能力，一般認(rèn)為，生長(zhǎng)迅速的物種需要更多的N、P元素[6]；而N/P則常被用于植物養(yǎng)分（氮、磷）的限制性指標(biāo)，當(dāng)N/P＞16時(shí)，認(rèn)為植物生長(zhǎng)主要受到磷元素的限制，若N/P＜14，則認(rèn)為植物生長(zhǎng)主要受到氮元素的限制，當(dāng)14≥N/P≤16時(shí)，則認(rèn)為植物在生長(zhǎng)過(guò)程中受到氮、磷兩種元素共同限制[5,7]。植物生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)受不同元素的共同調(diào)控，不同器官之間存在一定相關(guān)性，并通過(guò)元素之間的比例變化以更好適應(yīng)環(huán)境，例如，Du[6]的研究表明，由于葉器官與莖器官直接相連，器官中養(yǎng)分吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程密切相關(guān)，因此兩種器官中P、C/P、N/P之間存在顯著相關(guān)性。因此，生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征也被認(rèn)為是研究植物在不同環(huán)境中采取不同生存策略的一種有效手段。

黃檀族隸屬豆科，族內(nèi)很多樹(shù)種經(jīng)濟(jì)價(jià)值很高，其中以紫檀屬與黃檀屬為代表的紅木樹(shù)種最為珍貴。珍貴樹(shù)種可用于制作精美家具、傳統(tǒng)醫(yī)藥和手工藝品等，具有較高經(jīng)濟(jì)價(jià)值，在林業(yè)建設(shè)中占有非常重要的地位，是國(guó)家的重要資源[8]。但隨著野生資源的逐漸枯竭與人們對(duì)自然生態(tài)的重視，加大珍貴樹(shù)種造林，增加珍貴樹(shù)種資源儲(chǔ)備成為培育我國(guó)自然資源的重要戰(zhàn)略[9]。目前，生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)多集中于生態(tài)系統(tǒng)、植物群落或某一植物區(qū)域等較大尺度的研究[10-12]。對(duì)于珍貴樹(shù)種，特別是一些國(guó)外引進(jìn)的紅木樹(shù)種化學(xué)計(jì)量分析與在人工林中的應(yīng)用尚未得到重視。本研究選取了5種黃檀族珍貴樹(shù)種（巴里黃檀Dalbergia bariensis、交趾黃檀Dalbergia cochinchinensis、降香黃檀Dalbergia odorifera、大果紫檀Pterocarpus macrocarpus、檀 香 紫 檀Pterocarpus santalinus），對(duì)其葉、莖、根的C、N、P元素進(jìn)行測(cè)量分析，通過(guò)了解物種的元素限制、養(yǎng)分分布規(guī)律與利用方式等，為珍貴樹(shù)種人工林的科學(xué)培育、規(guī)劃種植和可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 地理位置概況

試驗(yàn)區(qū)位于海南省樂(lè)東黎族自治縣尖峰鎮(zhèn)中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所試驗(yàn)站（簡(jiǎn)稱試驗(yàn)站，圖1），地理坐標(biāo)：18°23′～18°52′ N，108°36′～109°05′ E。本地區(qū)為熱帶島嶼季風(fēng)性氣候，年平均溫24.5 ℃，最冷月平均氣溫約19 °C，無(wú)霜雪，≥10 ℃年積溫9 000 ℃，年平均降雨量為1 560 mm，全年分旱雨兩季，雨季為5—10月，尤以8、9月份最多，旱季為11月到次年4月，降雨稀少。試驗(yàn)站于2015年種植了5種珍貴樹(shù)種：巴里黃檀、交趾黃檀、降香黃檀、大果紫檀、檀香紫檀，種植數(shù)量為200棵/種，種植面積為2.67 km2/種，詳細(xì)信息見(jiàn)表1。

表1 試驗(yàn)站5種黃檀族樹(shù)種植物概況Table 1 Information of 5 species (Dalbergieae) in the experimental station

圖1 試驗(yàn)區(qū)地理位置Fig.1 The geographical location of test area

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品采集

本研究于2020年7月份（雨季），于試驗(yàn)站內(nèi)采集5種珍貴樹(shù)種樣本，每種樹(shù)種設(shè)置3個(gè)重復(fù)實(shí)驗(yàn)，每個(gè)重復(fù)實(shí)驗(yàn)選取3棵長(zhǎng)勢(shì)良好，大小一致的樣株進(jìn)行樣本采集，每棵樣株分別采集葉、莖、根3種植物器官，葉：采集成熟葉片，每棵樣株分東、南、西、北4個(gè)方向的不同部位（下、中、上）采集同等重量葉片，混合后每份重量≥40 g；莖：在同一樣株采集葉片部位采集莖樣，混合后每份重量≥40 g；根：在離開(kāi)樣株主莖80～100 cm左右，同樣分東、南、西、北4個(gè)方位挖取樣株毛細(xì)根（直徑≤2 mm），清除根部土壤，每份重量≥50 g。共采集45份個(gè)體樣本數(shù)據(jù)。

1.3 樣品處理與測(cè)定

所有植物材料置于烘箱內(nèi)（60 ℃）烘干，用高速萬(wàn)能粉碎機(jī)（泰斯特FW80.FW100）對(duì)烘干后的材料樣本進(jìn)行粉碎處理并過(guò)篩（100目）。

全氮采用硫酸-雙氧水消煮-蒸餾滴定法測(cè)定；全磷采用硫酸-雙氧水消煮-釩鉬黃比色法測(cè)定；有機(jī)碳采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法測(cè)定。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

所有數(shù)據(jù)通過(guò)WPS-Excel 2019與SPSS 19.0[13]軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析與相關(guān)圖片繪制。采用單因素方差分析中假定方差齊性（LSD、Bonferroni、Tukey）綜合比較測(cè)定化學(xué)元素與化學(xué)計(jì)量比的差異顯著性檢驗(yàn)，通過(guò)相關(guān)性分析中pearson相關(guān)系數(shù)法檢測(cè)指標(biāo)相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃檀族珍貴樹(shù)種葉、莖、根中C、N、P元素含量

如圖2與表2所示，5種黃檀族樹(shù)種中，葉、莖、根C含量的變化范圍分別為457.96～514.73 g/kg（均值476.78 g/kg）、480.02～503.12 g/kg（均值494.81 g/kg）、459.88～517.62 g/kg（均 值487.81 g/kg）；C含量在不同器官之間的分布表現(xiàn)為：莖高于根、葉，其中莖C含量與葉C含量之間存在差異顯著性（P＜0.05）；不同物種之間，交趾黃檀葉、莖、根中的C含量高于其余物種，其中葉、根中C含量與其余物種之間存在差異顯著性（P＜0.05）。

表2 不同物種葉片、莖、根中碳、氮、磷、化學(xué)計(jì)量特征Table 2 C, N, and P stoichiometry of leaves, stems and roots with five rosewood species

圖2 5種黃檀族樹(shù)種葉、莖、根的碳、氮、磷含量與化學(xué)計(jì)量比特征在同一器官不同物種間的差異顯著性（P ＜ 0.05）Fig. 2 The significant difference of C, N, P stoichiometry among different species in the same organ (P ＜ 0.05)

5種黃檀族樹(shù)種中，葉、莖、根N含量的變化范圍分別為22.31～31.40 g/kg（均值27.38 g/kg）、5.32～10.58 g/kg（均值7.03 g/kg）、9.78～15.87 g/kg（均值12.71 g/kg）;N含量在不同器官之間的分布表現(xiàn)為：葉顯著高于莖、根器官（P＜0.05）。

5種黃檀族樹(shù)種中，葉、莖、根P含量的變化 范 圍 分 別 為1.07～1.54 g/kg（均 值1.32 g/kg）、0.40～0.85 g/kg（均 值0.60 g/kg）、0.60～1.02 g/kg（均值0.83 g/kg）；與N含量在不同器官中的分布特征類似，P含量在不同器官中的分布表現(xiàn)為：葉顯著高于莖、根器官（P＜0.05）。

2.2 黃檀族珍貴樹(shù)種葉、莖、根化學(xué)計(jì)量比特征

如圖2與表2所示，5種黃檀族樹(shù)種中，葉、莖、根C/N變化范圍分別為14.74～20.65（均值17.82）、49.47～95.28（均 值76.66）、30.56～51.22（均值41.23）；C/N值在不同器官之間的分布表現(xiàn)為：莖顯著高于根、葉（P＜0.05）。

5種黃檀族樹(shù)種中，葉、莖、根C/P變化 范 圍 分 別 為309.17～434.80（均 值373.60）、644.48～1286.67（ 均 值979.38）、501.52～824.24（均值639.54）；檀香紫檀、大果紫檀、交趾黃檀、巴里黃檀4種樹(shù)種C/P值在不同器官中的分布均表現(xiàn)為：莖顯著高于根、葉（P＜0.05），而降香黃檀C/P值在不同器官中的分布表現(xiàn)為：根高于莖、葉器官。

5種黃檀族樹(shù)種中，葉、莖、根N/P變化范圍分別為17.12～26.89（均值21.25）、8.65～17.26（均值12.98）、11.38～24.29（均值16.38）；5種樹(shù)種葉片中的N/P值均顯著高于莖、根（P＜0.05），其中大果紫檀葉、根中的N/P值顯著大于其余物種（P＜0.05）。

2.3 黃檀族珍貴樹(shù)種各器官C、N、P含量以及化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性

如表3，同器官C、N、P含量與化學(xué)計(jì)量比相關(guān)性分析顯示：在葉、莖器官中，C與N、P、C/N、C/P、N/P之間均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，N與P、N/P呈極顯著正相關(guān)；此外，葉器官中，N與C/N、C/P呈極顯著正相關(guān)，P與C/P、N/P呈顯著或極顯著正相關(guān)；根器官中，N與C/P呈極顯著負(fù)相關(guān)，C與N、N/P呈極顯著負(fù)相關(guān)，P與C/P、N/P呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表3 5種黃檀族樹(shù)種葉、莖和根中C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比間的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients among C, N, P concentrations and their stoichiometry in leaves, stems and roots of Dalbergieae (five species)

不同器官中C、N、P含量與化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性分析顯示：根與莖之間、葉與莖之間的（C/P與N/P）、（N/P與C/P）、（N/P與N/P）呈 顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系；此外，葉與莖化學(xué)計(jì)量之間存在大量顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系；根與莖、葉之間的（C與C/P）、（P與N/P）、（C/N與C/P、N/P）存在顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，而根與葉之間的所有相關(guān)性均與P元素有關(guān)。

2.4 黃檀族珍貴樹(shù)種各器官C、N、P含量以及化學(xué)計(jì)量比的變異

5種珍貴樹(shù)種各器官C、N、P含量以及化學(xué)計(jì)量比的變異不同（表4）。各器官中，以C含量的變異系數(shù)最?。?.41%～3.41%）。檀香紫檀與大果紫檀各器官C含量變異系數(shù)表現(xiàn)為葉＞根＞莖。N、P含量變異系數(shù)較大（5.70%～47.89%），其中檀香紫檀、大果紫檀、降香黃檀、巴里黃檀的N、P含量變異系數(shù)均表現(xiàn)為莖、根＞葉，以大果紫檀根中N含量變異系數(shù)最高，達(dá)到28.36%，交趾黃檀莖中P含量變異系數(shù)最高，達(dá)到47.89%。化學(xué)計(jì)量比的變異系數(shù)特征與N、P含量變異系數(shù)特征類似，范圍在5.56%～53.93%，其中檀香紫檀、大果紫檀、降香黃檀、巴里黃檀的C/N、C/P變異系數(shù)均表現(xiàn)為莖、根＞葉；以大果紫檀根中C/N變異系數(shù)最高，達(dá)到31.13%，巴里黃檀莖中C/P變異系數(shù)最高，達(dá)到53.93%；而N/P變異系數(shù)以巴里黃檀莖中最高，為35.76%。

表4 5種黃檀族樹(shù)種葉、莖、根生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的變異系數(shù)Table 4 Coefficient variation of ecological stoichiometry in different organs of five species

3 結(jié)論與討論

3.1 物種對(duì)于不同外界環(huán)境的適應(yīng)是遺傳物質(zhì)與環(huán)境共同作用的結(jié)果，同時(shí)，在不同進(jìn)化過(guò)程中形成了獨(dú)特的結(jié)構(gòu)、生理機(jī)理與養(yǎng)分利用特征[14]。葉片作為植物的主要光合作用器官，其養(yǎng)分特征可以反應(yīng)不同植物的碳儲(chǔ)能力，養(yǎng)分利用特征以及環(huán)境土壤中的營(yíng)養(yǎng)水平狀況等[15-16]。5種黃檀族珍貴樹(shù)種葉C含量均值為476.78 g/kg，略高于全球植物葉平均碳含量（461.6 g/kg）[17-18]，與中國(guó)地區(qū)珍貴樹(shù)種樟樹(shù)（477.93 g/kg）、格木（482.40 g/kg）、閩楠（484.48 g/kg）的葉C含量相差不大[19]，接近中國(guó)東部南北樣帶植物葉中平均碳含量（480.1 g/kg）和中國(guó)珠江三角洲常綠闊葉林葉片碳含量（481.59±18.35 g/kg）[20-21]，說(shuō)明黃檀族植物葉片的有機(jī)物含量在中國(guó)地區(qū)處于平均水平。5種樹(shù)種中，交趾黃檀與巴里黃檀的葉C含量顯著高于本地物種降香黃檀。較高葉C含量表明植物具有較強(qiáng)的光合作用能力，光合產(chǎn)物的快速積累可以促進(jìn)新葉和老葉片之間的養(yǎng)分分配效率，加快葉片新老更替，對(duì)環(huán)境具有更好的適應(yīng)能力[22]，說(shuō)明交趾黃檀和巴里黃檀作為外來(lái)引進(jìn)物種也非常適合在試驗(yàn)區(qū)進(jìn)行種植。此外，5種黃檀族樹(shù)種中，交趾黃檀在葉、莖、根中均具有最高C含量，并且在相同生長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)，樹(shù)高、胸徑、冠幅、地上生物量均高于其余物種（表1），生長(zhǎng)速度最快。因全球氣候變暖的原因，植物光合固碳作為重要的陸地碳庫(kù)，一直都備受關(guān)注，有證據(jù)表明，由于人類活動(dòng)的影響，地球大氣中CO2濃度在不斷升高[23]，植物可以通過(guò)提升庫(kù)器官對(duì)碳的利用率或提升光合速率以固定更多的碳，產(chǎn)生更多生物量，從而影響生態(tài)系統(tǒng)中的碳循環(huán)過(guò)程，以應(yīng)對(duì)氣候變化[24-25]。植物生物量的多少與碳的積累速度可以反應(yīng)不同物種的固碳能力[26]，因而交趾黃檀可能是一種潛在的高碳匯樹(shù)種。

5種黃檀族珍貴樹(shù)種葉N含量均值為27.38 g/kg，高于中國(guó)地區(qū)植物區(qū)系（18.6 g/kg）和世界各地多個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)和群落植物（10.65～26.46 g/kg）[27-28]，葉P含 量 均 值 為1.32 g/kg，接 近中國(guó)各地植物葉中P含量平均濃度（1.21～1.41 g/kg）[27,29]，低于全球植物葉片P含量的均值（≥1.77 g/kg）[18,30]，表明黃檀族植物葉片具有較高N元素含量和較低P元素含量。植物獲取N、P元素的來(lái)源有所不同，所需N元素除了從土壤中獲取外，大部分可能來(lái)源于植物的固氮作用[31-32]，而P元素則主要來(lái)源于土壤中的礦物風(fēng)化。相關(guān)研究表明，固氮物種葉片N含量一般要高于非固氮物種[22]，加之中國(guó)地區(qū)土壤中的平均P含量較低[27]，特別是低緯度亞熱帶或熱帶地區(qū)由于大量降水淋溶等原因，使土壤中可利用的P元素流失更為嚴(yán)重[18,33]，這可能是導(dǎo)致試驗(yàn)區(qū)5種黃檀族樹(shù)種葉片具有高N低P養(yǎng)分特征的原因。

3.2 植物中不同的營(yíng)養(yǎng)器官具有不同的生理功能，所含C、N、P元素含量也有較大差別[34]。莖作為植物主要的支持與養(yǎng)分輸送器官，需要更多碳水化合物。本研究的葉、莖、根器官中，莖具有最高的C含量均值，與側(cè)柏和馬尾松2種植物的研究結(jié)果相類似[6,35]，但不同于葉C含量較高的杉木、木荷、米櫧以及同為珍貴樹(shù)種的樟樹(shù)、格木、閩楠等物種[19,36]。這可能與植物在不同的生境下所采取的不同營(yíng)養(yǎng)分配策略有關(guān)[37-38]。N、P元素作為植物光合作用進(jìn)程的重要組成部分，其含量的高低會(huì)直接影響光合作用效率[39]，葉片中N、P含量均值顯著高過(guò)莖與根，分別為莖與根N、P含量的（3.9倍、2.2倍）與（2.2倍、1.6倍），顯示出黃檀族珍貴樹(shù)種在雨季生長(zhǎng)期，養(yǎng)分分配過(guò)程中更加側(cè)重于光合作用器官-葉片，從而合成各種酶類，提升光合作用效率，引起植物固碳量增加[38]，以促進(jìn)植物更好的完成生長(zhǎng)發(fā)育，與寧志英等[15]、Chapin[40]的研究結(jié)果類似。相關(guān)性分析表明，莖、葉器官之間（N與N）、（P與P）、（C/N與C/N）、（C/P與C/P）、（N/P與N/P）均呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，莖作為與葉、根之間的連接器官，可以起到存儲(chǔ)與輸送光合產(chǎn)物的功能，因而與葉片養(yǎng)分高度一致[6]；葉、莖、根之間N/P與C/P、N/P存在顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系，顯示出黃檀族珍貴樹(shù)種在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，于土壤吸收固定的營(yíng)養(yǎng)元素在不同器官中的分配與運(yùn)輸存在一定的相互促進(jìn)關(guān)系[41]。

3.3 不同的植物的化學(xué)計(jì)量比是物種在環(huán)境中經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期進(jìn)化適應(yīng)的結(jié)果[42]。一般認(rèn)為植物對(duì)于C的固定多數(shù)來(lái)自于植物的光合作用，植物中C元素的化學(xué)計(jì)量比特征可以有效反應(yīng)植物的對(duì)于養(yǎng)分的同化能力與本身的生長(zhǎng)速率，這在生態(tài)學(xué)中得到了廣泛的應(yīng)用[43]。5種黃檀族植物葉片C/N（17.82）、C/P（373.60）值低于中國(guó)陸生植物葉片平均C/N（30.89）、C/P（393.51）值[44]。研究表明，由于光合固碳需要大量物質(zhì)養(yǎng)分與酶的參與，具有較低C/N、C/P值的植物養(yǎng)分利用效率低，而在自養(yǎng)生物生長(zhǎng)速率假說(shuō)中，較低的C/N、C/P具有較高的生長(zhǎng)速率，雖然也有研究表明，較高的N/P值的生長(zhǎng)速率低，但在實(shí)際測(cè)量中所得到的N/P值與植物的臨界N/P值存在差異，使用測(cè)量N/P值判斷植物生長(zhǎng)速率，可能對(duì)實(shí)際結(jié)果產(chǎn)生誤導(dǎo)[45-46]。因此，我們認(rèn)為于試驗(yàn)區(qū)種植的黃檀族珍貴樹(shù)種具有較低的養(yǎng)分利用效率和較高的生長(zhǎng)速率；5種黃檀族植物各器官之間C/N、C/P值大小均為葉片＜根＜莖，說(shuō)明6種珍貴樹(shù)種的葉片具有最快的生長(zhǎng)速率，根其次，莖的生長(zhǎng)最為緩慢[47-48]，符合珍貴樹(shù)種成材緩慢的特點(diǎn)。N、P元素作為限制植物生長(zhǎng)的主要元素，是植物化學(xué)計(jì)量分析中一個(gè)非常重要的指標(biāo)，其比值通常用于植物N、P元素限制衡量[7]。5種黃檀族珍貴樹(shù)種葉片N/P均值為21.25＞16，高于中國(guó)753種陸地植物（14.4）、中國(guó)東南部樣帶植物（13.5）與全球范圍內(nèi)植物（12.7）葉片的平均N/P值[19]，同時(shí)，葉、莖、根營(yíng)養(yǎng)元素相關(guān)性分析顯示，葉與根之間的所有相關(guān)性也均與P元素有關(guān)，表明黃檀族珍貴樹(shù)種在生長(zhǎng)過(guò)程中主要受土壤P元素的限制，符合中國(guó)地區(qū)植物受P限制更大的假說(shuō)[27,49]；較高N/P值可能與豆科植物特殊的固氮能力有關(guān)[19,31]。因此，在人工林栽培過(guò)程中要注意補(bǔ)充P肥以促進(jìn)林分更好發(fā)育。

3.4 在5種黃檀族植物各器官C、N、P含量以及化學(xué)計(jì)量比變異分析中，各器官中的C含量高，但變異系數(shù)最小，均低于4%，其中檀香紫檀、大果紫檀各器官C含量變異系數(shù)表現(xiàn)為葉＞根＞莖。器官中C含量具有最小變異系數(shù)，可能是由于碳作為植物的基本結(jié)構(gòu)和能源物質(zhì)，在植物體中含量高，但變化小，能夠通過(guò)光合作用進(jìn)行調(diào)節(jié)，需要保持相對(duì)的穩(wěn)定[50]；5種植物中N、P含量變異系數(shù)較大，檀香紫檀、大果紫檀、降香黃檀、巴里黃檀的N、P含量變異系數(shù)表現(xiàn)為莖、根＞葉，其中大果紫檀根中N含量變異系數(shù)最高，達(dá)到28.36%，交趾黃檀莖中P含量變異系數(shù)最高，達(dá)到47.89%。儲(chǔ)存在土壤中的N、P元素，由植物根系進(jìn)行吸收、儲(chǔ)存或轉(zhuǎn)運(yùn)，根、莖、葉中含量的高低會(huì)受到植物不同生長(zhǎng)階段的影響，在植物生長(zhǎng)緩慢期，植物葉片僅需少量N、P元素便可以滿足生長(zhǎng)需要，更多的N、P元素儲(chǔ)存在莖與根中，當(dāng)植物進(jìn)入生長(zhǎng)旺盛期，植物葉片所需N、P元素含量逐漸上升，用于合成更多的核酸、蛋白質(zhì)等物質(zhì)，在生長(zhǎng)最為迅速的時(shí)期，根吸收或儲(chǔ)存的N、P元素不能滿足植物生長(zhǎng)發(fā)育所需時(shí)，器官中N、P含量會(huì)相對(duì)降低[51]。同樣，在植物生長(zhǎng)過(guò)程中，由于季節(jié)更替引起環(huán)境因素變化（氣溫、降水等）也能夠影響根系對(duì)于土壤N、P元素的吸收或N、P元素在植物各器官之間的分配[52]。檀香紫檀、大果紫檀、降香黃檀、巴里黃檀的C/N、C/P變異系數(shù)表現(xiàn)為莖、根＞葉，與N、P含量變異系數(shù)表現(xiàn)一致，分析原因可能是C含量變化小，C/N、C/P的變化主要受N、P含量變化所導(dǎo)致。