楊永磊，李 寧，梁雅茜，胥 蕾*，邢田琳

(1. 揚州大學 動物科學與技術學院，江蘇 揚州 225009;2. 淮安大牧人畜禽發(fā)展有限公司，江蘇 淮安 223000)

雞肉作為廉價優(yōu)質的動物蛋白，是中國僅次于豬肉的第二大肉類消費品，具有廣闊的市場前景，隨著肉雞育種技術的發(fā)展，肉雞具備越來越高的生長速度，使其對于環(huán)境的依賴性更強。例如遼寧省于2007年3月發(fā)生特大暴風雪，由于快速降溫使家禽產(chǎn)生急性冷應激等原因，共造成超過97.8×10只家禽死亡，還要耗費人力物力進行病死家禽無害化處理，對家禽養(yǎng)殖造成重大負面影響。研究發(fā)現(xiàn)低溫同時是誘發(fā)肉雞出現(xiàn)腹水綜合征的重要因素。肉雞長途運輸過程中出現(xiàn)冷應激，還會產(chǎn)生干燥、堅硬、暗色肉，俗稱DFD(Dry，flintiness，dark)肉，使得雞肉觀感和品質出現(xiàn)嚴重下降，口感降低。本文就冷應激對肉雞生產(chǎn)性能、肉品質的負面影響及營養(yǎng)調控措施進行綜述，旨在為肉雞健康養(yǎng)殖提供參考。

1 冷應激的定義及主要發(fā)生原因

應激一詞于1936年由加拿大學者Selye首次提出，他創(chuàng)立了應激學說并指出應激是動物機體對內外部環(huán)境各種非常刺激所產(chǎn)生的非特異性應答反應的總和。冷應激主要是指動物長期處于低溫(4 ℃)或者短期內溫度驟降(10 ℃以上)所產(chǎn)生的一系列生理病理反應。肉雞養(yǎng)殖對于溫度要求嚴格，適宜生產(chǎn)溫度范圍為16～26 ℃，低于此溫度便會影響肉雞生產(chǎn)性能。王雪潔等研究發(fā)現(xiàn)21～28日齡AA肉雞的生長發(fā)育最低溫度推薦為22.5 ℃，35～42日齡肉雞生長發(fā)育的最低溫度推薦為17.5 ℃，低于此溫度肉雞的生長性能和肉品質受到不同程度的影響。根據(jù)家禽冷應激范圍和程度不同可分為急性冷應激和慢性冷應激，急性冷應激被稱為“報警反應”，比正常溫度低10 ℃以上機體便會產(chǎn)生冷應激反應，時間一般從幾分鐘至24 h之間。慢性冷應激其溫度范圍與急性冷應激相同，但應激時間較長，通常發(fā)生于3～15 d之內。此階段動物機體代謝發(fā)生特異性變化，甲狀腺素、糖皮質激素等激素分泌增加，持續(xù)穩(wěn)定的冷應激導致機體能量代謝持續(xù)上升，冷應激下的激素水平和其他生理反應達到新的平衡，因此又被稱為冷適應。

引起肉雞冷應激的因素復雜，主要包括以下幾種：全球變暖，導致極端嚴寒天氣頻繁；地區(qū)溫度低、濕度高且變幅過大；通風量過大而引起的風冷效應；飼養(yǎng)管理等因素(飼養(yǎng)密度過小)；晝夜溫差變幅過大引起；運輸過程中，車內溫度驟降引起。

2 冷應激對肉雞的影響

2.1 冷應激對肉雞生產(chǎn)性能的影響

肉雞為抵抗冷應激帶來的負面影響，通過持續(xù)消耗機體能量來維持自身體溫正常，進而出現(xiàn)肉雞體重降低、采食量上升的現(xiàn)象。冷應激對肉雞采食量影響主要表現(xiàn)為一部分能量被用于維持生產(chǎn)，除此之外能量消耗會增加，主要用于產(chǎn)生熱量以維持自身體溫正常，導致其體重下降、生產(chǎn)性能降低和飼養(yǎng)成本的提高。Abo研究以4～7周齡肉雞為試驗對象，冷應激組與常溫組肉雞比較終體重低13.0%、飼料轉化率低18.8%，終采食量高6.6%及死亡率高70.7%。此結果進一步證明冷應激導致肉雞生產(chǎn)性能出現(xiàn)嚴重下降。但部分研究報道，肉雞于早期發(fā)育階段暴露在適度冷應激環(huán)境中，可以提高肉雞的生產(chǎn)性能和胴體性狀，并利于適應冷應激環(huán)境。冷應激同時也是誘導肉雞發(fā)生腹水綜合征的重要因素，Rahmani等研究以14～42日齡肉雞作為試驗對象，發(fā)現(xiàn)冷應激組肉雞較常溫組發(fā)生腹水綜合征幾率增加，死亡率也大大增加。冷應激環(huán)境下肉雞為維持自身體溫調節(jié)，消耗更多能量導致肌肉出現(xiàn)活體收縮等現(xiàn)象。Henrikson等研究發(fā)現(xiàn)與常溫組相比，母雞暴露于-18 ℃的低溫環(huán)境下，活體收縮率為2.8%。因此，冷應激嚴重降低肉雞生長性能，通過增加采食量，降低平均日增重，導致料重比增加，提高了飼養(yǎng)成本。同時，增加患肉雞腹水綜合征的發(fā)病率和死亡率。

2.2 冷應激對肉雞肉品質的影響

肉色、pH值、蒸煮損失、滴水損失和剪切力是反映雞肉品質、風味和觀感的重要指標，同時是影響雞肉加工儲藏的評定指標。Dadgar等研究發(fā)現(xiàn)當溫度低于-11 ℃時，屠宰后肉雞胸肌滴水損失更大且pH增加，肉色呈深紅色，蒸煮損失較小，肉品質剪切力變大，肉質變硬，出現(xiàn)DFD肉。通過該研究總結得出剪切力越小，肉質便越嫩；滴水損失越小，系水力越高；a值越高，L和b值越低，肉品質越好，因此，肉雞產(chǎn)生冷應激，其肉品質會出現(xiàn)嚴重下降。同時，冷應激環(huán)境下肉雞出現(xiàn)DFD肉幾率增加。Dadgar等另一項研究發(fā)現(xiàn)當溫度低于0 ℃時，肉雞發(fā)生DFD肉的幾率提高了8%，低于-11 ℃時，DFD肉的發(fā)生幾率會增加至50%以上，低于-20 ℃時，DFD肉的發(fā)生幾率會增加至70%。因此，肉雞發(fā)生冷應激，雞肉易出現(xiàn)DFD肉，導致肉品質下降，同時隨著溫度降低，出現(xiàn)DFD肉幾率增大。

溫度對改變肉質風味起著關鍵作用，更是會影響雞肉的感官品質，低溫可抑制微生物生長，延長貨架期并通過增加肌苷酸(IMP, Inosinemonpho sphate)和游離氨基酸等的含量改善肉質風味。徐昶等研究了不同環(huán)境溫度對宰后雞肉中ATP的降解過程，雞胸肉在4 ℃與15 ℃環(huán)境下分別放置4 h后發(fā)現(xiàn)，溫度越低，ATP含量下降越緩慢，低溫組IMP含量進一步增加。葉藻等研究了4 ℃低溫與25 ℃常溫儲藏條件下雞肉中IMP含量、游離氨基酸含量和呈味氨基酸的變化，結果顯示4 ℃低溫下雞肉的IMP含量、游離氨基酸含量和風味氨基酸含量較常溫組進一步增加，進一步說明低溫條件下儲藏可以改善肉品質風味。

脂肪酸含量和脂質組成是影響肉雞風味的重要因素，雞肉中不飽和脂肪酸含量高達40%且極容易被氧化，研究發(fā)現(xiàn)肉類中亞油酸和亞麻酸的含量過高可能是造成不良風味的主要原因，與此同時pH 5.5是形成揮發(fā)性化合物的理想條件，可以保證肉質風味最佳。Dadgar等肉雞飼養(yǎng)于0 ℃下進行屠宰，其腿肌pH大于6.4，胸肌pH大于6.1，說明在冷應激環(huán)境下飼養(yǎng)，雞肉風味出現(xiàn)下降，影響肉品質。因此，冷應激會嚴重影響雞肉脂肪酸含量，影響雞肉pH，導致肉質風味出現(xiàn)下降。

3 冷應激影響肉雞生產(chǎn)性能和肉品質的機制

3.1 冷應激對生產(chǎn)性能的影響機制

肉雞采食量與環(huán)境呈現(xiàn)負相關，隨著溫度降低采食量不斷升高，相關研究發(fā)現(xiàn)當溫度從20 ℃下降至12 ℃時，飼料消耗量增加了4%，當環(huán)境溫度低于18 ℃時增加能量攝入量，此時動物攝入能量的用途由原先維持生產(chǎn)轉為維持體溫恒定，楊琳等研究發(fā)現(xiàn)肉雞于5～10 ℃冷應激環(huán)境下要通過額外的采食才能維持機體內干物質和能量平衡。當冷應激持續(xù)作用于機體時，下丘腦-垂體-腎上腺皮質反應軸(HPA)被激活，通過釋放促腎上腺皮質激素釋放激素(CRH)促進垂體分泌促甲腎上腺素(ACTH)和糖皮質激素(GC)。Tankson等研究發(fā)現(xiàn)過量的ACTH會導致肉雞體重、胴體重下降，造成能量和水分的損失。GC包括皮質醇(COR)和皮質酮(CORT),它們是參與冷應激的重要激素，冷應激環(huán)境下家禽血液中的COR和CORT含量出現(xiàn)升高，GC含量變化會影響動物對冷應激刺激的反應，確保動物適應長期應激刺激。Lin等研究發(fā)現(xiàn)CORT水平升高導致肉雞7和11日齡的胸肌和心臟重量降低，飼料量和能量消耗增加、飼料利用效率降低，血清T3水平降低，基礎代謝被抑制，其原因可能是CORT對甲狀腺素分泌具有抑制作用。

冷應激同時影響動物的內分泌活動，李士平等研究發(fā)現(xiàn)2±1 ℃環(huán)境下飼養(yǎng)后備蛋鴨至6周齡，其血清中的T3和T4水平顯著升高。楊煥明等研究發(fā)現(xiàn)五日齡公雛雞暴露于10±1 ℃環(huán)境中48 h，其血清中T3和T4波動范圍較大，T3水平在12 h達到最高峰，而T4水平則在12 h低于正常水平，其余均高于冷暴露前水平，T3水平上升、T4水平下降其原因可能是因為T4脫碘后轉化為T3而引起的結果。血清中的T3作為產(chǎn)熱調節(jié)激素，相關研究發(fā)現(xiàn)T3水平的上升會促進Na、K的跨膜轉運，進而增加ATP的消耗，導致基礎代謝增加，機體消耗更多的能量。冷應激通過溫度下降增加肉雞采食量和能量的需求，同時破壞激素正常水平和引起內分泌紊亂引起機體消耗更多能量，從而降低肉雞的生產(chǎn)性能。

3.2 冷應激對肉雞肉品質的影響機制

冷應激環(huán)境下，家禽機體通過不斷分解糖原等調動體內儲備能量來維持體溫以抵抗和適應冷應激刺激。根據(jù)Dadgar等研究發(fā)現(xiàn)肉雞暴露于0 ℃環(huán)境下3 h后屠宰，血糖含量下降，溫度低于-8 ℃時，腿部肌肉糖原儲備幾乎耗盡，胸肌糖原顯著減少。隨著環(huán)境溫度的降低，pH上升，肉色發(fā)生變化，溫度低于0 ℃時，肉雞腿部肌肉pH大于6.4，L小于44，DFD肉的發(fā)生率為84%，胸部肌肉pH值大于6.1，L小于46，DFD肉的發(fā)生率為42%，與常溫組相比，肉雞飼養(yǎng)于低于0 ℃的環(huán)境溫度，其肌肉肉色表現(xiàn)出更暗、更黃，肉色受到明顯影響。因此，冷應激狀態(tài)下的肌肉糖代謝紊亂是引起肉雞肌肉生長發(fā)育和肉品質降低的主要原因。研究發(fā)現(xiàn)冷應激對肉雞腿部肌肉品質影響更加明顯，其原因可能是由于肌肉纖維類型差異而導致，腿肌部分由低糖原氧化紅纖維組成，而胸肌大部分由糖酵解白色纖維組成。

冷應激環(huán)境下，由于氣溫壓力、饑餓、爭斗等行為導致肉雞肌糖原的進一步消耗，反過來影響屠宰后肌肉中乳酸的含量，隨著乳酸的快速積累，pH出現(xiàn)下降，直至糖原儲備耗盡，代謝過程停止。腺苷酸激活蛋白激酶(AMPK)作為能量代謝的關鍵酶，對雞肉糖原積累起到關鍵調節(jié)作用，AMPK能加強從血液中攝入葡萄糖，用以增強肌肉中糖原的含量?；罨腁MPK也能通過增強糖原分解和糖酵解來促進糖原動員，引起肌肉糖原凈含量增加。但冷應激抑制了AMPK的活性和降低pH值的下降速率，朱學伸研究發(fā)現(xiàn)冷應激組雞胸肌AMPK磷酸化水平顯著低于高溫組，是導致糖酵解進程緩慢的主要原因。Barbut等發(fā)現(xiàn)與常溫下的肌肉相比較，冷應激組DFD肉中的肌肉纖維以更加密集和緊密的方式排列，并具有更高的鹽溶性蛋白質提取和更高數(shù)量的重肌球蛋白鏈，這可能是影響肉品質的原因之一。此外，冷應激的不同程度、發(fā)生時間、肉雞品種和飼養(yǎng)條件等多種因素都會對肉雞肉品質造成不同程度影響，意味著可從多種有效途徑來緩解冷應激的負面影響，當前主要從優(yōu)化日常管理和營養(yǎng)調控兩方面進行調節(jié)。

4 降低肉雞冷應激的技術措施

降低肉雞冷應激的技術措施主要包括3個方面：(1)加強飼養(yǎng)管理和改善飼養(yǎng)環(huán)境條件，這是最常見且易做到的技術措施，首先是舍內建筑工藝(場址選擇、場區(qū)布局、雞舍類型等)、環(huán)境工程設計(通風類型、糞污處理方式、環(huán)境綠化等)和舍內設施選擇(籠具、飲水方式選擇等)要符合肉雞正常的生理需求。(2)通過營養(yǎng)水平調控，提高日糧中能量、維生素以及礦物質水平，滿足肉雞的營養(yǎng)需求，盡力將冷應激帶來的負面影響降至最低；(3)通過添加飼料添加劑、中草藥制劑和微量元素等達到促生長、提高飼料利用率和抗應激等目的。

4.1 科學飼養(yǎng)管理

隨著規(guī)?；B(yǎng)殖程度不斷提高，肉雞飼養(yǎng)要做到規(guī)范化、標準化、精細化管理，保證飼養(yǎng)環(huán)境的穩(wěn)定及衛(wèi)生，在追求利益最大化的同時合理控制飼養(yǎng)密度。在現(xiàn)代技術不斷精進的條件下，擺脫惡劣極端天氣的影響。同時從以下幾個方面重點關注：(1)禽舍內設保溫隔熱層，舍頂用干草或塑料薄膜加蓋，同時室內保持適宜通風，將舍內氨氣等有害氣體、水汽及時排出，必要時期使用取暖設備升溫，確保室內環(huán)境穩(wěn)定;(2)飼喂營養(yǎng)全價飼料，降低蛋白質比例，滿足肉雞營養(yǎng)需要。選擇溫水喂飲，定期消毒確保肉雞有序生產(chǎn);(3)提前對患病、瀕死、惡癖等病弱肉雞進行淘汰，降低飼養(yǎng)密度、死亡率同時節(jié)省飼料成本。定期觀察雞群行為、采食情況以及肉品質是否正常;(4)培育出生長發(fā)育快、抗寒性能好、肌肉品質好的肉雞，增加肉雞對極端環(huán)境的耐受能力。

4.2 營養(yǎng)水平調控

冷應激導致肉雞生產(chǎn)性能下降，體重降低，采食量和料重比增加，此外為保證正常生長發(fā)育，肉雞額外消耗能量維持自身體溫恒定，從而引發(fā)肉雞對于營養(yǎng)物質需求的增加;若營養(yǎng)物質攝入不足，機體消耗過多糖原，加速糖酵解活動，引起乳酸積累和pH下降，導致肉雞生長發(fā)育緩慢且肉品質出現(xiàn)嚴重下降，因此要合理配置飼料中營養(yǎng)組成成分。國內外相關研究報道，提高V、V、V的添加水平可減少冷應激給肉雞帶來的負面影響，提高日增重和料重比的同時，增加肉品質風味，減少PSE肉和DFD肉的出現(xiàn)。綜上所述，提高部分維生素水平的添加可有效緩解冷應激給肉雞帶來的負面影響，從采食量、能量代謝、肉品質等方面改善肉雞的生產(chǎn)性能，為肉雞生產(chǎn)提供建議(見表1)。

4.3 應用飼料添加劑

為保證肉雞采食攝入足夠的營養(yǎng)維持自身的溫度需求，可通過在飼料中添加法氏菌提取物、左旋肉堿來增強肉雞對冷應激的適應能力，減少腹水綜合征的發(fā)病幾率。部分研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加毛竹提取物、谷氨酰胺和復方中草藥等可提高肉雞的采食量，增加肉雞的體重。此外，在飼料中添加N-乙酰半胱氨酸、三乳酸甘油酯和中草藥酵母硒等均可改善機體能力代謝，提高雞肉品質和pH，是緩解冷應激的有效方法。部分飼料添加劑的使用緩解了冷應激對肉雞的負面影響，提高肉雞的抵抗能力和肉品質，綜上述研究報道，整理了部分添加劑在肉雞養(yǎng)殖中所發(fā)揮的積極作用(見表1)。

表1 緩解肉雞冷應激的營養(yǎng)調控法

5 展 望

冷應激對于肉雞生長發(fā)育和肉品質的影響較大，增加其飼養(yǎng)成本和死亡率，需要引起足夠重視。同時，冷應激影響肉雞生產(chǎn)性能和肉品質的機制與所處飼養(yǎng)環(huán)境、飼料營養(yǎng)水平和不同肉雞品種等因素密切相關。隨著規(guī)模化程度不斷提高的同時，加強飼養(yǎng)管理和營養(yǎng)調控成為必要的手段，通常使用兩種方法相結合來緩解冷應激對肉雞的不良影響，以達到科學高效養(yǎng)殖的目的。