龐泉溝自然保護區(qū)地衣物種多樣性及區(qū)系研究

李亞男，李 博

（太原師范學院地理科學學院，山西 晉中 030619）

地衣是一種菌藻共生體，其中的共生菌以子囊菌為主，少數(shù)為擔子菌，共生藻多數(shù)為藍藻或綠藻［1］，共生藻通過光和作用為地衣體提供養(yǎng)分，共生菌則吸收外界水分和養(yǎng)料提供給共生藻，藻菌相互供養(yǎng)，互惠共生，擁有極高的生存智慧［2］。據專家估計，我國地衣總數(shù)至少有3.6萬種［3］，但目前已報道的地衣型真菌僅3 082種［4］，約為總數(shù)的8.6%。

作為已知最古老的生物之一，地衣在維護地球生態(tài)系統(tǒng)平衡與演化過程中扮演重要角色，長久以來，地衣被應用于食用、醫(yī)用、工業(yè)等領域，在水土結構、固氮固碳、環(huán)境檢測等方面可發(fā)揮獨特生態(tài)功能［5］。但由于人類活動對生態(tài)環(huán)境的破壞及對地衣資源的過度利用，不少地衣物種正面臨生存威脅。我國地衣資源研究和保護工作形勢嚴峻。

龐泉溝國家級自然保護區(qū)是山西省第一個國家級自然保護區(qū)，極具保護價值。有關保護區(qū)地衣的分布、多樣性和區(qū)系研究鮮有專門報道。本文通過對龐泉溝國家級自然保護區(qū)地衣物種多樣性、生境類型及區(qū)系成分的研究，為保護開發(fā)該區(qū)地衣資源及進一步明確我國地衣物種多樣性現(xiàn)狀提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

龐泉溝國家級自然保護區(qū)位于呂梁山中段，111° 25'35.5″～111° 28'7.5″E，37° 50'44.1″～37°50'52.8″N。區(qū)內海拔1 500～2 831 m，高差1 330余米，最高點為主峰關帝山。氣候屬暖溫帶大陸性季風氣候區(qū)的山地氣候，溫差較大，年均降水量800 mm左右，空氣濕度較高。區(qū)內土壤植被垂直分布帶較明顯，動植物資源豐富，是黃土高原生物多樣性極其豐富的區(qū)域，植被覆蓋率高達85%以上，有“華北落葉松故鄉(xiāng)”之稱，是褐馬雞現(xiàn)今分布區(qū)的中心位置［7-8］。

1.2 標本采集與物種鑒定

作者于2021年6月至2021年8月2次到龐泉溝國家級自然保護區(qū)共采集標本100余份，妥善存放于太原師范學院植物標本館（TYU）。將采集到的標本取少量于顯微鏡下，觀察其外部形態(tài)、上下表皮顏色、有無附屬結構（假根、臍、粉芽、粉芽堆、裂芽、衣癭等）等，將地衣切片后觀察其共生藻形態(tài)、子囊果類型、孢子數(shù)目及孢子形狀等，詳細記錄特征。研究結合形態(tài)特征和常規(guī)的地衣化學分析方法，參考《中國地衣綜覽》［2］、《中國藥用地衣圖鑒》和《中國地衣植物圖鑒》等相關資料［8-13］進行物種鑒定和生長型判定。

1.3 生境類型與區(qū)系成分

依據采集標本時地衣附著物、海拔高度和生長環(huán)境，分析保護區(qū)地衣的生境類型及分布特征。就地衣而言，絕大多數(shù)科與屬在全球廣泛分布，因此研究地衣科與屬的區(qū)系成分意義不大，一般以研究地衣種的分布為主。本文根據各種在中國各地及世界各國的分布，參考《新疆地衣》和《世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)》等相關資料［14-24］劃分種的區(qū)系成分。

2 結果與分析

2.1 龐泉溝國家級自然保護區(qū)地衣物種多樣性

經初步調查和鑒定，分布在龐泉溝國家級自然保護區(qū)的地衣共有23種，隸屬于14屬，13科（見表1）。

表1 龐泉溝自然保護區(qū)地衣種類組成Tab.1 The taxa of Lichen in Pangquangou Nature Reserve

由上表可知，保護區(qū)內石蕊科（Cladoniaceae）種數(shù)最多，共有5種，占保護區(qū)地衣總種數(shù)的21.7%，其次為梅衣科（Parmeliaceae）有3種，占保護區(qū)地衣總種數(shù)的13.0%，僅有1屬1種的地衣有7個科，占保護區(qū)地衣科數(shù)的53.8%；石蕊屬（Cladonia）共有種數(shù)5種，梅衣屬（Parmelia）、網衣屬（Lecidea）等5屬均包含2種，單種屬共有8個，占保護區(qū)地衣屬數(shù)的57.1%；山西省新記錄種2種：粉斑星點梅（Punctelia borreri）和石地圖衣（Rhizocarpon petraeum）。

粉斑星點梅（Punctelia borreri）為廣分布種，是一種藥用地衣資源，歐洲、亞洲、非洲及北美等地都有分布記載，在我國西南多數(shù)地區(qū)和東北等區(qū)域都有報道［8］。石地圖衣（Rhizocarpon petraeum）則主要產自歐洲、北美和澳大利亞，在我國新疆、青海、四川和云南有分布記載［10］，已知分布區(qū)域相對狹隘。

全球已報道地衣科、屬、種比例約為1∶19.5∶168.6［4］，而保護區(qū)內地衣科、屬、種比例約為1∶1.1∶1.8，保護區(qū)地衣科屬種比數(shù)遠大于全球地衣科屬種比數(shù)。究其原因，主要是由于保護區(qū)內單種屬和僅包含1屬1種的地衣比重大，超過一半的地衣科和屬只含1種。

2.2 龐泉溝國家級自然保護區(qū)地衣生長型

保護區(qū)地衣主要有殼狀、葉狀和枝狀3種生長型。23種地衣中有8種殼狀地衣，10種葉狀地衣和5種枝狀地衣，分別占保護區(qū)地衣總數(shù)的34.8%，43.5%，21.7%，其中葉狀地衣占優(yōu)勢，有2種以臍附著于基物上，即皮果衣（Dermatocarpon miniatum）和墊盾鏈衣（Thyrea pulvinata）；區(qū)內8種殼狀地衣中有6種生于巖石上，占比75%，2種生于樹干上，占比25%；10種葉狀地衣中2種與苔蘚伴生，占比20%，2種以臍固著于巖石上，占比20%，6種生于樹干、樹枝、朽木上，占比60%，其中石黃衣（Xanthoria parietina）、蜈蚣衣（Physcia stellaris）與蘭灰蜈蚣衣（Physcia caesia）在巖石與樹干上都可生存；區(qū)內5種枝狀地衣均為石蕊屬（Cladonia）地衣，蘚叢中、朽木上、土層上均有分布。

2.3 龐泉溝國家級自然保護區(qū)地衣生境類型

地衣結構簡單，但適應性強，廣泛分布于各類生境中。根據保護區(qū)地衣的附著基物和生長環(huán)境，可分為樹生地衣、蘚叢生地衣、土生地衣和石生地衣［25-27］。

2.3.1 樹生地衣

龐泉溝自然保護區(qū)樹生地衣共有5科6屬10種，約占地衣總數(shù)的43.5%。主要以樹枝、樹干、朽木為基物，枝狀、葉狀、殼狀地衣均發(fā)育良好。保護區(qū)內植被資源豐富，覆蓋率高，所創(chuàng)造的溫度、濕度條件極為適合樹生地衣生長。該類地衣主要有皺梅衣（Parmelia caperata）、梅衣（Parmelia tinctorum）、粉斑星點梅（Punctelia borreri）、蜈蚣衣（Physcia stellaris）、蘭灰蜈蚣衣（Physcia caesia）、石黃衣（Xanthoria parietina）、粉杯紅石蕊（Cladonia pleurota）、瘦柄紅石蕊（Cladonia macilenta）、藍綠癩屑衣（Lepraria aeruginosa）和灰白癩屑衣（Lepraria incana）。

2.3.2 蘚叢生地衣

此類地衣共有3科3屬4種，約占地衣總數(shù)的17.4%。主要與石面苔蘚和土生苔蘚伴生。地衣與苔蘚生存環(huán)境有相似之處，但相較地衣，苔蘚的生存環(huán)境更為潮濕陰暗，進而限制了地衣生長。該類地衣主要有犬地卷（Peltigera canina）、鱗瓦衣（Coccocarpia fenicis）、喇叭粉石蕊（Cladonia chlorophaea）和喇叭石蕊（Cladonia pyxidata）。

2.3.3 土生地衣

此類地衣共有1科1屬1種，約占地衣總數(shù)的4.3%。主要分布在石上土層及林下土層中，土層中富含水分、礦物質及腐殖質等，為土生地衣生長提供良好條件。此類地衣不易搜尋，因此采集到的樣品數(shù)量有限。該類地衣有蓮座石蕊（Cladonia pocillum）。

2.3.4 石生地衣

此類地衣共有8科8屬11種，約占地衣總數(shù)的47.8%。主要分布在在裸石或巖石表面，多為殼狀地衣。區(qū)內廣泛分布的巖石為地衣生長提供大面積穩(wěn)定基質，裸露的表面能更好地吸收光熱，符合殼狀地衣耐旱特性。該類地衣主要有蜈蚣衣（Physcia stellaris）、蘭灰蜈蚣衣（Physcia caesia）、石黃衣（Xanthoria parietina）、墻茶漬（Lecanora muralis）、小角平茶漬（Aspicilia transbaicalica）、皮果衣（Dermatocarpon miniatum）、墊盾鏈衣（Thyrea pulvinata）、網衣（Lecidea albocaerulescens）、軟網衣（Lecidea mollis）、地圖衣（Rhizocarpon geographicum）和石地圖衣（Rhizocarpon petraeum）。

2.4 龐泉溝國家級自然保護區(qū)地衣區(qū)系研究

龐泉溝國家級自然保護區(qū)地衣區(qū)系組成成分相對簡單，以溫帶成分為主，主要與該區(qū)自然地理條件相關，本文初步將保護區(qū)的23種地衣劃分為4個區(qū)系成分。

2.4.1 世界廣布成分

屬于該成分的地衣適應性強，從赤道酷熱地帶到兩極嚴寒地區(qū)均有分布，無特殊分布中心。龐泉溝國家級自然保護區(qū)地衣屬于世界廣布成分的有犬地卷（Peltigera canina）、梅衣（Parmelia tincto-rum）、網衣（Lecidea albocaerulescens）、地圖衣（Rhizocarpon geographicum）、石地圖衣（Rhizocarpon petraeum）、粉杯紅石蕊（Cladonia pleurota）、瘦柄紅石蕊（Cladonia macilenta）和喇叭石蕊（Cladonia pyxidata）。

2.4.2 環(huán)北極成分

屬于該成分的地衣分布于北極圈內及周圍寒帶地區(qū)，個別種可延伸至更低緯度。高海拔林區(qū)創(chuàng)造的寒溫帶低氣溫環(huán)境，適宜該成分地衣生長。屬于環(huán)北極成分的有蘭灰蜈蚣衣（Physcia caesia），約占地衣總數(shù)的6.7%。

2.4.3 溫帶成分

屬于該成分的地衣廣泛分布于北半球溫帶或南北半球溫帶地區(qū)，個別種可延伸至北極南部或泛熱帶高海拔區(qū)域。保護區(qū)地衣屬于溫帶成分的有皺梅衣（Parmelia caperata）、粉斑星點梅（Punctelia borreri）、蜈蚣衣（Physcia stellaris）、石黃衣（Xanthoria parietina）、墻茶漬（Lecanora muralis）、皮果衣（Dermatocarpon miniatum）、墊盾鏈衣（Thyrea pulvinata）、軟網衣（Lecidea mollis）、喇叭粉石蕊（Cladonia chlorophaea）、蓮座石蕊（Cladonia pocillum）、藍綠癩屑衣（Lepraria aeruginosa）和灰白癩屑衣（Lepraria incana），約占地衣總數(shù)的80.0%。

2.4.4 東亞成分

屬于該成分的地衣只分布于亞洲大陸東部及其鄰近的太平洋島嶼上，具體范圍以東喜馬拉雅至日本一線為基準，向北向南延伸一定范圍。保護區(qū)地衣屬于東亞成分的有小角平茶漬（Aspicilia transbaicalica）和鱗瓦衣（Coccocarpia fenicis），約占地衣總數(shù)的13.3%。

3 討論與結論

經鑒定，保護區(qū)地衣共有23種，隸屬于14屬，13科。石蕊科（Cladoniaceae）為優(yōu)勢科，石蕊屬（Cladonia）為優(yōu)勢屬。山西省新記錄種共2種：粉斑星點梅（Punctelia borreri）和石地圖衣（Rhizocarpon petraeum）。

分布在保護區(qū)內的地衣主要有殼狀、葉狀和枝狀3種生長型，葉狀地衣占比最高，且該區(qū)殼狀地衣主要生于石面上，葉狀地衣主要生于樹干、樹枝和朽木上，而枝狀地衣較為均勻地生于各種生境中。

保護區(qū)內地衣生境類型分別是樹生地衣、土生地衣、蘚叢生地衣和石生地衣，其中石生地衣占比最高。保護區(qū)周緣及林間空地廣泛分布的巖石為石生地衣提供大面積基質，同時也體現(xiàn)出地衣對區(qū)域環(huán)境的高度適應能力。

保護區(qū)內地衣區(qū)系共有4種成分，分別是世界廣布成分、環(huán)北極成分、溫帶成分和東亞成分。溫帶成分占絕對優(yōu)勢地位，這是保護區(qū)地處北溫帶的直接表現(xiàn)。該區(qū)未發(fā)現(xiàn)特有種。