馬馳，初雯雯，蘇燦霞，初紅軍*，撇力扎提·巴哈提別克，黃文溥

（1.新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830046；2.新疆林科院森林生態(tài)研究所，烏魯木齊 830002；3.北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與自然保護(hù)學(xué)院，北京 100083；4.新疆阿爾泰地區(qū)自然保護(hù)協(xié)會(huì)，新疆 阿勒泰 836500；5.新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，烏魯木齊 830046）

生境是野生動(dòng)物賴以生存的場(chǎng)所，是維持其正常生命活動(dòng)所必需的各種生態(tài)因子的總和（鄭方圓，普官秀，2016）。而選擇最佳生境是野生動(dòng)物長(zhǎng)期生存與繁榮的關(guān)鍵策略。對(duì)野生動(dòng)物生境開(kāi)展有效的保護(hù)是阻止瀕危物種走向滅絕，保持其種群可持續(xù)發(fā)展的重要前提和手段（姜廣順，李京芝，2021）。

北山羊主要分布在我國(guó)新疆、青海、內(nèi)蒙古西部、甘肅北部等山地地區(qū)（Smith，解焱，2009），是國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物（國(guó)家林業(yè)和草原局，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部，2021）。國(guó)內(nèi)外關(guān)于北山羊的研究主要有種群資源調(diào)查（Bagchi.，2004；Garee.，2016；李麗，2020）、棲息地生境選擇與評(píng)估（Xu.，2007；邊坤等，2012；閻濟(jì)華，2015；李龍等，2021）、活動(dòng)節(jié)律監(jiān)測(cè)（胡亮等，2016）、食性選擇（羅東等，2018）和行為學(xué)（Han，2020）等。

阿爾泰山東部前山帶區(qū)域是北山羊的主要分布區(qū)之一，也是當(dāng)?shù)毓_克族牧民春季主要放牧區(qū)域之一。4月初至5月初為春牧及轉(zhuǎn)場(chǎng)的主要時(shí)間段，同時(shí)也是冬季滑雪末期與春季旅游交替的重要節(jié)點(diǎn)。為了解在人類活動(dòng)干擾與家畜資源競(jìng)爭(zhēng)的影響下，哪些生態(tài)因子影響春季阿爾泰山東部山區(qū)北山羊的生境選擇，2021年4—5月開(kāi)展了北山羊生境選擇的野外調(diào)查，利用主成分分析等方法分析該區(qū)域北山羊生境選擇的主要因子，這對(duì)保護(hù)其生境及我國(guó)阿爾泰山東部山區(qū)高山有蹄類具有指導(dǎo)意義。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域自然概況

研究區(qū)域南靠準(zhǔn)噶爾盆地，北鄰鐵買(mǎi)克鄉(xiāng)，東部與可可蘇里濕地相毗鄰，地理坐標(biāo)89°32′34.63″～89°52′1.37″E，46°50′25.26″～47°11′3.86″N。從海子口水庫(kù)沿東北-西南方向延伸至富蘊(yùn)縣為中海拔峽谷地帶，整體山勢(shì)陡峭，沿河谷兩側(cè)平行分布，坡度25～60°，山頂相對(duì)平緩。4月初天氣回暖，山區(qū)積雪逐漸融化。水資源集中分布在額爾齊斯河及河岸兩側(cè)的山谷溪流，是野生動(dòng)物的主要水源地。集中分布在峽谷底部和河岸兩側(cè)的苦楊、云 杉、疣 枝 樺、灌木柳等形成的河谷林生境，山坡主要的針茅、阿爾泰蔥、賴草等草本植物為食草動(dòng)物提供豐富的資源。主河及河岸兩側(cè)山區(qū)分布有雪豹、猞猁、狼、金雕等國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物。

1.2 數(shù)據(jù)收集

2021年4—5月，根據(jù)研究區(qū)內(nèi)河流、溪流等重要水源地的分布設(shè)置17條樣線，每條樣線長(zhǎng)1.0～5.0 km，相鄰樣線間隔均大于1 km。實(shí)際調(diào)查時(shí)根據(jù)地形、水資源分布、殘留痕跡位點(diǎn)適當(dāng)調(diào)整樣線，記錄發(fā)現(xiàn)的北山羊等野生動(dòng)物實(shí)體，3 d內(nèi)較新鮮的糞便、尿跡、采食植物等活動(dòng)痕跡。發(fā)現(xiàn)北山羊臥息、采食和飲水等行為時(shí)，先進(jìn)行觀察，待其離開(kāi)后，以臥息地、采食點(diǎn)、飲水位置、尿跡等特殊痕跡為中心設(shè)置1個(gè)10 m×10 m的大樣方，測(cè)量并記錄樣方中心的經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡位、距居民點(diǎn)距離、距最近家畜距離、距隱蔽物距離、距水源距離、距道路距離、距最近裸巖距離及隱蔽級(jí)等生態(tài)因子，沿大樣方對(duì)角線的方向在中間和兩角各設(shè)置1個(gè)1 m×1 m的小樣方，調(diào)查記錄植被種類及密度等生態(tài)因子。同時(shí)，沿樣線的方向，利用GPS每隔1 000 m設(shè)置1個(gè)對(duì)照大樣方和3個(gè)小樣方，對(duì)照樣方的設(shè)置方法和測(cè)定內(nèi)容與利用樣方一致，共設(shè)置生境利用大樣方73個(gè)，對(duì)照大樣方73個(gè)。

圖1 阿爾泰山東部北山羊的研究區(qū)域和樣線Fig.1 Study area and transect lines of Capra ibex in the eastern Altai Mountains

根據(jù)北山羊棲息地生境選擇的實(shí)際情況，參照劉振生等（2008）、初紅軍等（2009）的相關(guān)研究方法，對(duì)棲息地生態(tài)因子的測(cè)定與等級(jí)劃分如下。

4種非數(shù)值型生態(tài)因子：

坡向：利用65式軍用羅盤(pán)儀測(cè)定，分為陽(yáng)坡（S67.5°E～S22.5°W）、半陰半陽(yáng)坡（N22.5°E～S67.5°E、S22.5°W～N67.5°W）和陰坡（N67.5°W～N22.5°E）。

坡位：上坡位（位于坡的上1/3）、中坡位（位于坡的中部）和下坡位（位于坡的下1/3）。

地表狀況：指樣方所處的地表形態(tài)特征，分為裸巖、砂土和碎石。

隱蔽物類型：裸巖、山坡和灌叢。

10種數(shù)值型生態(tài)因子：

海拔：利用GPS記錄樣方中心位置的海拔。

坡度：利用65式軍用羅盤(pán)儀測(cè)量活動(dòng)痕跡所在山坡的坡度。

植被密度：計(jì)數(shù)1 m×1 m樣方內(nèi)所有植物的株數(shù)，然后計(jì)算3個(gè)小樣方植物株數(shù)即為植被密度。

距居民點(diǎn)距離：在奧維互動(dòng)地圖瀏覽器（V9.1.3，北京元生華網(wǎng)公司，https：//www.ovital.com）或兩步路戶外衛(wèi)星地圖（V7.1.5-1207，深圳市兩步路信息技術(shù)有限公司，https：//www.2bulu.com/）中，測(cè)量大樣方或小樣方中心到最近電站、放牧點(diǎn)、村莊等的垂直距離。

距最近家畜距離：同距居民點(diǎn)距離一樣，測(cè)量樣方中心到最近家畜的直線距離。

距隱蔽物距離：樣方中心到最近隱蔽物，如山坡、裸巖、灌木等的直線距離，若距離太遠(yuǎn)可用測(cè)距儀測(cè)量。

距水源距離：與距居民點(diǎn)距離測(cè)量方式相同。

距道路距離：與距居民點(diǎn)距離測(cè)量方式相同，測(cè)量樣方中心和公路、小路等最近位點(diǎn)的垂直距離。

距最近裸巖距離：較近的裸巖可直接利用卷尺測(cè)量，較遠(yuǎn)時(shí)采用測(cè)距儀測(cè)量樣方中心到最近裸巖的垂直距離。

隱蔽級(jí)：在大樣方（中間小樣方）中心豎立1根1 m的木桿，在東、南、西、北4個(gè)方向距離中心20 m處測(cè)量木桿可見(jiàn)度，可看見(jiàn)長(zhǎng)度占總長(zhǎng)度的百分比即為不同方向的隱蔽級(jí)，然后計(jì)算平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對(duì)4種非數(shù)值型生態(tài)因子采用χ檢驗(yàn)進(jìn)行顯著性分析，10種數(shù)值型生態(tài)因子采用單個(gè)樣本的Kolmogorov-Smirnov Test，分析檢驗(yàn)結(jié)果是否符合正態(tài)分布。當(dāng)單個(gè)樣本K-S檢驗(yàn)生態(tài)因子呈正態(tài)分布時(shí)，采用2個(gè)獨(dú)立樣本的檢驗(yàn)分析差異性；對(duì)不符合進(jìn)行參數(shù)分析條件的生態(tài)因子，采用2個(gè)獨(dú)立樣本的Mann-WhitneyTest。

對(duì)14個(gè)生態(tài)因子進(jìn)行主成分分析，確定生境選擇的主要生態(tài)因子。在主成分分析中，將原始數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化，并根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)矩陣計(jì)算出協(xié)方差矩陣或相關(guān)矩陣，求出相關(guān)矩陣的特征根和特征向量。最后根據(jù)特征根和特征向量求出各主成分及貢獻(xiàn)率。

數(shù)據(jù)處理使用Excel和SPSS 20。

2 結(jié)果

2.1 春季北山羊?qū)ι鷳B(tài)因子利用的一般特征

北山羊偏好利用中坡位，避免利用上坡位和下坡位（=3.714，=2，＜0.05），偏好利用裸巖掩體，隨機(jī)利用山坡掩體，避免利用灌叢（=10.550，=2，＜0.05），偏好利用裸巖，隨機(jī)利用砂土，避免利用碎石（=6.560，=2，＜0.05）（表1）。

表1 利用樣方與對(duì)照樣方生態(tài)因子的頻次分布和χ2檢驗(yàn)Table 1 Distribution frequency and chi-square test of ecological factors between used and control plots

海拔、坡度、距居民點(diǎn)距離、距最近家畜距離、距隱蔽物距離和距水源距離6個(gè)生態(tài)因子在生境利用樣方和對(duì)照樣方之間的差異顯著（＜0.05），春季北山羊的生境以海拔低、坡度大、距居民點(diǎn)遠(yuǎn)、距最近家畜遠(yuǎn)、距隱蔽物近和距水源地近為主要特征（表2）。

表2 利用樣方與對(duì)照樣方數(shù)值型生態(tài)因子描述性和差異性比較Table 2 Description and difference comparison of ecological factors between used and control plots

2.2 春季北山羊生境中生態(tài)因子的主成分分析

主成分分析結(jié)果（表3）表明，生態(tài)因子變量前5個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到77.623%，反映了北山羊棲息地的生境特征。第1主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率29.169%，其中植被密度、距水源距離、距道路距離、距最近家畜距離和距最近裸巖距離5個(gè)生態(tài)因子具有絕對(duì)值較大的權(quán)系數(shù)。第2主成分貢獻(xiàn)率為15.328%，具有較大信息載荷量的生態(tài)因子有海拔、坡位、隱蔽物類型、距隱蔽物距離、距最近家畜距離和距最近裸巖距離。第3主成分貢獻(xiàn)率為13.153%，比較重要的生態(tài)因子為海拔、坡向、坡度、地表狀況等。第4、5主成分的貢獻(xiàn)率分別為10.789%和9.184%。

表3 春季北山羊生境中生態(tài)因子變量的主成分分析Table 3 Principal component analysis of ecological factors of Capra ibex habitats in spring

3 討論

野生動(dòng)物個(gè)體在具有不同適應(yīng)度功能的生境中，會(huì)選擇使其期望適應(yīng)度最大化的生境（Douglas，2011）。瀕危物種保護(hù)工作的野生動(dòng)物管理者應(yīng)該把重點(diǎn)放在控制野生動(dòng)物棲息地選擇和偏好的各種生態(tài)和人為因素上（Solomon&Burt，2010）。阿爾泰山東部北山羊在春季生境選擇時(shí)，偏好距水源地近、遠(yuǎn)離家畜、遠(yuǎn)離人類活動(dòng)、靠近裸巖和陡峭的中坡位山坡或懸崖，傾向于靠近隱蔽物的中低海拔區(qū)域。

關(guān)于高山有蹄類采食地、臥息地研究發(fā)現(xiàn)，水資源是限制其活動(dòng)范圍的主要因素（朱新勝等，2016；Gretchen，2017）。本研究也發(fā)現(xiàn)類似規(guī)律：春季阿爾泰山東部山區(qū)積雪快速融化殆盡，北山羊可飲用的水資源集中于額爾齊斯河及兩側(cè)山谷溪流。距道路距離與水源地距離權(quán)重系數(shù)相同，而道路是北山羊回避的因子，這是因?yàn)檠芯繀^(qū)域內(nèi)的主要道路（電站施工道路和省道S226）與額爾齊斯河及主要溪流鄰近且平行分布，導(dǎo)致北山羊在靠近水源飲水時(shí)必須靠近公路，來(lái)往車輛導(dǎo)致北山羊在短暫飲水后會(huì)快速離開(kāi)，或直接逃逸。上述原因致使北山羊分布于額爾齊斯河兩側(cè)和遠(yuǎn)離公路的山谷。這與李麗（2020）研究發(fā)現(xiàn)北山羊通常選擇遠(yuǎn)離道路的特征相似。

本研究區(qū)域主要為低海拔陡山與河谷，與山前荒漠戈壁與后山森林草原相比，春季的河谷林植被生長(zhǎng)茂盛，阿爾泰山蔥、鳶尾、蒲公英等早生草本植物可提供豐富的食物資源，故也成為哈薩克族牧民春牧的主要地點(diǎn)。牛、馬等家畜活動(dòng)的山谷平灘及河岸兩側(cè)靠近水源的山坡也是北山羊的采食區(qū)域。北山羊通過(guò)避開(kāi)家畜的活動(dòng)時(shí)間或遠(yuǎn)離家畜活動(dòng)范圍來(lái)回避與家畜的直接接觸。此外，區(qū)域內(nèi)部分牧民騎摩托車放牧、農(nóng)用車承載氈房轉(zhuǎn)場(chǎng)遷移及可可托海滑雪旅游車輛等活動(dòng)頻繁，導(dǎo)致北山羊遠(yuǎn)離人類活動(dòng)區(qū)域。為避免人類活動(dòng)干擾以及與家畜的資源競(jìng)爭(zhēng)等負(fù)面影響（Bagchi，2004；Wingard，2011；Berger，2013），北山羊選擇遠(yuǎn)離人類活動(dòng)和家畜的區(qū)域。

本研究發(fā)現(xiàn)，北山羊一般選擇距隱蔽物近、靠近裸巖的中坡位棲息地，同時(shí)選擇裸巖作為隱蔽掩體。這一結(jié)果類似于天山中部北山羊棲息地的選擇（Li，2015）。額爾齊斯河兩側(cè)山勢(shì)陡峭，多懸崖與裸巖。臥息隱蔽在山頂或山坡中部懸崖或裸巖陰坡的北山羊不僅能降低被捕食者發(fā)現(xiàn)的幾率，還可以阻擋正午陽(yáng)光的曝曬，以減少體內(nèi)水分散失從而保持體溫平衡。理想的棲息條件可保證北山羊及時(shí)發(fā)現(xiàn)捕食者并迅速逃離威脅。本研究區(qū)棲息的北山羊春季通常選擇在陡坡、懸崖及裸巖等崎嶇地形陰面作為棲息地，居高臨下的地形同時(shí)也是逃避雪豹、猞猁、狼等天敵的理想場(chǎng)所。因此北山羊偏愛(ài)陡峭的山坡和裸巖（Reading，2007），并選擇隱蔽條件較好的區(qū)域活動(dòng)（朱新勝等，2016）。

本研究中北山羊的棲息地海拔在1 200 m左右，而其在甘肅馬鬃山、天山中部、喜馬拉雅等地區(qū)的活動(dòng)范圍在2 300 m以上（邊坤等，2011；李葉，2012；Garee，2016），其他中大型有蹄類野生動(dòng)物也有類似情況（劉振生等，2008）。這主要與我國(guó)北山羊棲息的各大山系地理位置有關(guān)。北山羊春季棲息地坡向選擇不明顯，這可能與調(diào)查時(shí)間、河流走向、地形及春季晨昏活動(dòng)頻率（胡亮等，2016）等其他生態(tài)因子有關(guān)，需進(jìn)一步對(duì)其生境選擇進(jìn)行補(bǔ)充調(diào)查研究。

新疆阿勒泰地區(qū)自然保護(hù)協(xié)會(huì)為本次研究提供野外考察車輛，該協(xié)會(huì)員工提供生活和工作上的支持和幫助。阿爾泰山國(guó)有林管理分局領(lǐng)導(dǎo)、護(hù)林員參加野外調(diào)查和數(shù)據(jù)收集。富蘊(yùn)縣公安局李云飛隊(duì)長(zhǎng)等在生活和工作中給予支持和幫助，野外考察得到阿爾泰山國(guó)有林管理局富蘊(yùn)分局領(lǐng)導(dǎo)及管護(hù)站領(lǐng)導(dǎo)和護(hù)林員們等提供的許多幫助。謹(jǐn)致衷心感謝！