楊景森，王 麗，蔣宗勇，朱 翠

（1.佛山科學(xué)技術(shù)學(xué)院生命科學(xué)與工程學(xué)院，廣東佛山 528225；2.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院動物科學(xué)研究所，畜禽育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南動物營養(yǎng)與飼料重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)廣東省實(shí)驗(yàn)室茂名分中心，廣東省畜禽育種與營養(yǎng)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州 510640）

在現(xiàn)代生豬生產(chǎn)中，飼料成本高達(dá)60%～70%，而飼糧粗蛋白質(zhì)（CP）成本在飼料成本中占很大比例。事實(shí)上，飼糧中CP 水平并非越高越好，CP 過高時畜禽并不能完全消化吸收利用，許多含氮物質(zhì)通過糞尿排出后不僅會造成生態(tài)環(huán)境的污染，還會導(dǎo)致蛋白質(zhì)資源的浪費(fèi)。隨著我國蛋白飼料資源緊缺問題日益突出，低蛋白質(zhì)氨基酸平衡日糧已被證實(shí)可提高飼料蛋白質(zhì)利用率，有效節(jié)約蛋白質(zhì)飼料資源。研究還表明，低蛋白氨基酸平衡日糧在理想氨基酸的模式下，通過調(diào)整必需氨基酸供給模式，可有效降低CP 水平，并且不影響豬群生產(chǎn)性能的發(fā)揮，還具有改善豬的抗氧化能力、減少氮排放和改善肉品質(zhì)等作用，并大幅減少豆粕等蛋白飼料的用量，從而降低飼料成本，提高經(jīng)濟(jì)效益。因此，本文就低蛋白氨基酸平衡日糧在養(yǎng)豬生產(chǎn)上的應(yīng)用及其對肥育豬肉品質(zhì)的影響展開綜述。

1 低蛋白氨基酸平衡日糧技術(shù)

低蛋白氨基酸平衡日糧技術(shù)是以可消化氨基酸和凈能體系、理想蛋白質(zhì)模型為基礎(chǔ)發(fā)展而來的，通常是指在飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)推薦的CP 水平基礎(chǔ)上（表1）降低2%～4%，同時通過添加適宜種類和劑量的晶體合成氨基酸維持氨基酸平衡，以準(zhǔn)確滿足動物對氨基酸的需求，以此盡可能地使供給量貼近實(shí)際的需要量。

表1 不同國家對豬日糧中的適宜CP 推薦量

2 低蛋白氨基酸平衡日糧技術(shù)在養(yǎng)豬生產(chǎn)上的應(yīng)用

2.1 改善生產(chǎn)性能 將10～20 kg 杜× 長× 大三元雜仔豬日糧的CP 水平分別從20.3%（消化能13.93 MJ/kg）降低到18.2%（消化能13.85 MJ/kg）和17.3%（消化能13.85 MJ/kg），并保持各組的日糧氨基酸平衡，可使仔豬的日增重分別顯著提高2.8% 和7.1%，表明飼喂低蛋白日糧有助于提高仔豬的生長性能。在低蛋白日糧基礎(chǔ)上補(bǔ)充賴氨酸和蛋氨酸，能一定程度提高豬的生產(chǎn)性能。但也有研究發(fā)現(xiàn)，即使在不補(bǔ)充合成氨基酸前提下，將生長豬日糧CP 水平從16.5%降低至14.5%，其生長性能也不受影響。此外，將肥育豬日糧CP 水平從15%降低至12%～13%，通過補(bǔ)充賴氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸和色氨酸，其生長性能也不受影響；但當(dāng)肥育豬日糧CP 水平降至10%左右時，則需補(bǔ)充纈氨酸、亮氨酸、異亮氨酸等必需氨基酸，肥育豬的生長性能才不會受到抑制。也有研究表明，肥育豬日糧CP 水平降低2%～4% 會降低肥育豬的生長性能。如表2 所示，在保持等能體系和理想蛋白質(zhì)模型的前提下，低蛋白質(zhì)氨基酸平衡日糧不會對仔豬和生長肥育豬的生長性能產(chǎn)生負(fù)面影響，但部分研究結(jié)果不太一致，這可能與豬的品種、體重階段、飼養(yǎng)管理、日糧組成與補(bǔ)充晶體氨基酸類型與劑量等因素有關(guān)。此外，低蛋白氨基酸平衡日糧容易增加背部脂肪沉積，這可能是由于代謝能和消化能體系過高評估了日糧中蛋白質(zhì)和淀粉的有效能值，從而導(dǎo)致更多的日糧能量用于脂肪沉積。Le Bellego 等通過凈能與代謝能或消化能體系比較發(fā)現(xiàn)，低蛋白日糧使用凈能體系更具有優(yōu)越性。

表2 低蛋白氨基酸平衡日糧對豬生產(chǎn)性能的影響

2.2 改善腸道菌群結(jié)構(gòu)與功能 研究表明，日糧蛋白質(zhì)水平可顯著改變青藏高原牦牛瘤胃微生物群和代謝產(chǎn)物。而在豬上的研究也證實(shí)，飼喂高CP 水平的日糧會導(dǎo)致仔豬腹瀉和生長受到抑制。這是由于仔豬早期的消化系統(tǒng)不成熟，消化酶分泌不足導(dǎo)致不能完全消化蛋白質(zhì)，而未消化的蛋白質(zhì)在小腸內(nèi)經(jīng)微生物發(fā)酵，從而致使仔豬腹瀉。大量研究發(fā)現(xiàn)，降低日糧CP 水平會減少腸道內(nèi)未消化的含氮物質(zhì)，有助于緩解斷奶應(yīng)激和降低仔豬腹瀉率。此外，蛋白質(zhì)代謝與腸道微生物群密切相關(guān)，低蛋白日糧可通過改變仔豬腸道微生物的組成，改善腸道健康和提升消化吸收功能，從而減少斷奶仔豬腹瀉率。日糧蛋白質(zhì)通常在小腸中被蛋白酶和肽酶代謝，其過程中產(chǎn)生的氨基酸可用于腸道微生物和蛋白質(zhì)的合成，有助于維持日糧、腸道微生物群和宿主之間的氮循環(huán)利用。當(dāng)采食高CP 日糧時，會造成腸道微生態(tài)平衡被打破，特別是有益微生物減少，潛在病原體數(shù)量增加，而未被小腸充分消化吸收的蛋白質(zhì)和氨基酸，會進(jìn)入后腸發(fā)酵成各種微生物代謝產(chǎn)物，如短鏈脂肪酸（SCFA）、硫化氫、氨、多胺、酚和吲哚類化合物等。其中，硫化氫、氨和吲哚化合物等有毒有害微生物代謝物可能對宿主健康產(chǎn)生負(fù)面影響，且會降低腸道屏障功能的完整性和免疫防御能力。相關(guān)研究也指出，低蛋白日糧對生長肥育期的公豬和母豬腸道微生物組和代謝組變化均有顯著影響，特別是改變了腸道微生物的多樣性和組成，減少梭菌等相對豐度，并顯著富集了微生物與氨基酸、炎癥、免疫和疾病相關(guān)的代謝途徑。可見，低蛋白日糧可以減少病原菌增殖的底物量，降低腸黏膜表面的大腸桿菌相對豐度，有助于維持腸道微生態(tài)區(qū)系平衡，保護(hù)機(jī)體健康。

2.3 降低氮排放 在理想蛋白模式的基礎(chǔ)上，低蛋白日糧有助于提高氮的利用效率，應(yīng)用低蛋白氨基酸平衡日糧是降低氮排放的有效途徑。研究發(fā)現(xiàn)，與正常蛋白組（12% CP+代謝能13.23 MJ/kg）相比，低蛋白日糧（9.9% CP+代謝能13.10 MJ/kg）可以顯著降低90～170 kg 長白豬的尿氮含量，且每降低1%的CP 可降低氮排放8%。也有研究表明，將41.92 kg 杜×長×大生長豬的飼糧CP 水平從17.4%降到14.3%，顯著減少了糞氮和糞磷含量，對上述指標(biāo)無顯著影響，而在此基礎(chǔ)上繼續(xù)添加非淀粉多糖酶。此外，也有研究顯示，將40 kg 杜×長×大生長豬的日糧CP 水平從18%降到14%，可顯著降低其氮攝入量和氮排放量。研究還表明，把生長豬的日糧CP 水平從17%（消化能13.06 MJ/kg）降低到15%（消化能13.12 MJ/kg）和14%（消化能13.15 MJ/kg），而肥育豬階段從15%（消化能13.13 MJ/kg）降低到14%（消化能13.16 MJ/kg）和13%（消化能13.05 MJ/kg），并按照豬理想氨基酸模式配制低蛋白氨基酸平衡日糧，發(fā)現(xiàn)可有效降低31～90 kg 杜×長×大生長肥育豬的豬舍內(nèi)氨氣濃度、氮排泄量和血清尿素氮含量?？梢?，當(dāng)日糧CP 降低水平控制在3 個百分點(diǎn)以內(nèi)并添加合成氨基酸，能顯著提高氮的利用率，減少氮的排放。

2.4 提高抗氧化能力 氧化應(yīng)激是豬生產(chǎn)中面臨的普遍應(yīng)激，會通過降低豬的抗氧化能力對機(jī)體產(chǎn)生損害。研究表明，將20 kg 杜×長×大三元生長豬的氨基酸平衡日糧CP 從18%（凈能 10.28 MJ/kg）降至14%（凈能10.37 MJ/kg），顯著提高了肥育豬的血清抗氧化能力。研究還發(fā)現(xiàn)，在50 kg 杜×長×大生長肥育豬的低蛋白日糧（12% CP）基礎(chǔ)上添加1% 精氨酸，可顯著提高血清中總抗氧化力（T-AOC）、谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）和超氧化物歧化酶（SOD）活性，并顯著降低血清中丙二醛（MDA）濃度，從而顯著提高肥育豬的抗氧化能力和降低豬的耗料增重比，可能是低蛋白日糧添加精氨酸能促進(jìn)與氧自由基的反應(yīng)，從而有助于改善抗氧化能力。

3 低蛋白氨基酸平衡日糧對肥育豬肉品質(zhì)的影響

3.1 肉色 衡量肌肉品質(zhì)的指標(biāo)主要包括肉色、pH、大理石紋、肌內(nèi)脂肪和嫩度等，其中肉色是消費(fèi)者購買豬肉的主要依據(jù)。肌肉顏色取決于肌肉中色素含量，即包括肌紅蛋白、血紅蛋白細(xì)胞色素、過氧化氫酶以及微量有色代謝物。其中，肌紅蛋白有脫氧肌紅蛋白、氧合肌紅蛋白、高鐵肌紅蛋白3 種存在形式。屠宰后，肌紅蛋白亞鐵血紅素在未與氧分子結(jié)合時呈暗紅色，而與氧結(jié)合后轉(zhuǎn)變成氧合肌紅蛋白，顯現(xiàn)出鮮紅色，隨著在空氣中暴露時間增加，最終被氧化成不可逆的高鐵肌紅蛋白，呈現(xiàn)暗褐色。研究發(fā)現(xiàn)，低蛋白日糧能顯著提高杜×長× 大生長豬和肥育豬的背最長肌紅度（a*）值。而在15.6% CP（代謝能13.83 MJ/kg）的基礎(chǔ)上降低到14.6%（代謝能13.82MJ/kg）或13.6%（代謝能13.81MJ/kg），可顯著提高65 kg 杜×民雜交育肥豬的背最長肌亮度（L*）值。Cortese 等認(rèn)為，低蛋白日糧會降低牛肉色L*值和提高a*值可能與肌紅蛋白結(jié)構(gòu)和功能的變化有關(guān)，這取決于組氨酸及其4 種主要化學(xué)形式的發(fā)生率，以及與表面水分和肌內(nèi)脂肪的相互作用。

肌纖維類型及其組成是影響肉品質(zhì)的重要因素。肌纖維類型主要有I 型（慢速收縮氧化型）、IIa 型（快速收縮氧化型）、IIb 型（快速收縮酵解型）和IIx 型（中間型）4 種亞型。普遍認(rèn)為，較紅的肉中含有豐富的I型和IIa 型纖維，其氧化能力高于IIb 型纖維。I 型和IIa 型肌纖維細(xì)胞色素、線粒體和肌漿網(wǎng)內(nèi)肌紅蛋白含量較高，其比例與肉色呈顯著正相關(guān)。而IIb 型肌纖維與肉色亮度值呈顯著正相關(guān)。Kim 等認(rèn)為，IIb 型肌纖維含量較低，肌肉顯得更蒼白，IIx 型肌纖維肉色介于紅、白肌纖維之間，提高I 型肌纖維和IIa 型肌纖維的比例可提高宰后的肉色。對于生長豬（36～60 kg）和肥育豬（62～98 kg），在消化能均為14.20 MJ/kg前提下，CP 分別從18.27% 和16.30% 降低到15.16%和13.17%，可顯著提高豬背最長肌a* 值和和的mRNA 表達(dá)量，而CP 水平分別降低到12.35% 和10.26% 時，背最長肌a* 值和I 和的mRNA 表達(dá)量均無顯著變化。因此，適量降低CP 水平的氨基酸平衡日糧可能是通過上調(diào)和的mRNA 表達(dá)量來提高豬肌肉的a*值，從而改善肉品質(zhì)。

3.2 pH pH 可反映豬肉酸堿度（宰后45 min）和豬肉酸堿度下降速率（宰后24 h），是反映豬屠宰后肌糖原降解速度的重要指標(biāo)。正常而言，豬屠宰后經(jīng)過45 min，pH 由7.0～7.2 降到6.3～6.7，其原因是肌肉中的糖原發(fā)酵產(chǎn)生乳酸，乳酸積累和ATP 水解釋放出的H會導(dǎo)致肌肉pH 下降。但是，當(dāng)豬肉pH 下降速度過快時，會容易產(chǎn)生PSE 肉（pH≤5.8）。然而，當(dāng)豬在屠宰前長時間受到刺激時，肌糖原耗盡，幾乎不產(chǎn)生乳酸。屠宰后肌肉pH 過高會形成黑干肉（DFD）（pH＞6.4）。李寧等研究表明，低蛋白日糧（CP 為9.87%）對85～113 kg 杜×長×大肥育豬的背最長肌宰后pH 無顯著影響。有研究則表明，在16% CP 基礎(chǔ)上降低6 個百分點(diǎn)的低蛋白日糧能顯著提高62～98 kg 杜×長×大肥育豬的背最長肌pH，同時顯著降低了肥育豬的耗料增重比，而降低3 個百分點(diǎn)時pH 和耗料增重比無顯著變化。

3.3 肌內(nèi)脂肪（IMF）含量 IMF 是指肌肉結(jié)締組織膜內(nèi)瘦肉中含有的脂肪，是重要的肉品質(zhì)性狀之一，低IMF 會損害豬肉的感官特性。飼喂低蛋白氨基酸平衡日糧的豬相比對照組，在生長和肥育階段顯著提高了IMF 含量。而將生長豬日糧CP 水平從16%降低到12%后，可顯著增加生長豬背最長肌的IMF 含量和嫩度，這可能與肌肉中脂肪合成的基因表達(dá)量顯著提高、脂肪降解的基因表達(dá)量顯著下降有關(guān)。研究也顯示，育肥豬日糧CP 降低4 個百分點(diǎn)（15.2% CP vs.11.2% CP），可極顯著增加豬背最長肌的IMF 含量。Tejeda 等也發(fā)現(xiàn)，低蛋白氨基酸平衡日糧顯著提高了肥育豬最后階段（116～174 kg）的IMF 含量。肌肉生長和脂肪沉積過程是影響肌肉感官性狀的關(guān)鍵。研究證實(shí)，低蛋白日糧對調(diào)節(jié)與脂質(zhì)代謝相關(guān)的關(guān)鍵基因具有關(guān)鍵作用，即可提高肌肉中基因的mRNA 表達(dá)量和降低的mRNA 表達(dá)量，從而促進(jìn)肌肉中脂肪沉積。可見，低蛋白日糧通過調(diào)節(jié)脂肪合成和降解相關(guān)基因的表達(dá)來改善肉品質(zhì)，從而提高肌肉中IMF 含量。

此外，大理石紋指肉眼可見的肌間脂肪分布情況，是IMF 含量的表觀表現(xiàn)，通常采用后胸椎的背最長肌進(jìn)行視覺評分方法來表示。例如，美制NPPC 大理石紋級別一般分為7 級（1.0、2.0、3.0、4.0、5.0、6.0、10.0）。研究表明，日糧CP 水平從12% 降低到9.8%會增加豬背最長肌的大理石花紋評分。低蛋白日糧改善豬肉大理石紋的原因可能是由于日糧蛋白質(zhì)不足，會一定程度抑制蛋白質(zhì)的合成和肌肉的生長，而多余的能量會沉積到肌肉的脂肪中。研究表明，與正常蛋白日糧相比，飼喂低蛋白日糧的豬肌肉中含有更多飽和脂肪酸（SFA）和單不飽和脂肪酸（MUFA），但多不飽和脂肪酸（PUFA）更少，這是因?yàn)槲故车偷鞍兹占Z的豬具有較低的平均日采食量，導(dǎo)致通過日糧攝入合成的PUFA 較少。另一方面，骨骼肌中的AMPK與機(jī)體有機(jī)脂質(zhì)穩(wěn)態(tài)的調(diào)節(jié)密切相關(guān)，它們通過激活觸發(fā)脂肪代謝通路，從而降低骨骼肌中的脂肪沉積。通常，AMP/ATP 升高是AMPK激活的典型途徑。Li 等研究發(fā)現(xiàn)，隨著飲食蛋白質(zhì)含量降低會導(dǎo)致肌肉中AMP/ATP 降低和EC值升高，同時磷酸化的AMPK和SIRT1 蛋白表達(dá)降低，且AMPK表達(dá)量與IMF 含量呈負(fù)相關(guān)，因此當(dāng)限制日糧的蛋白質(zhì)含量時，AMPK和SIRT1 可能共同對脂質(zhì)代謝和能量代謝產(chǎn)生重大影響。可見，低蛋白日糧可能通過影響骨骼肌中的脂肪酸組成，并且通過刺激抑制脂質(zhì)的AMPK-SIRT1-PGC-1信號通路的表達(dá)，同時調(diào)節(jié)肌內(nèi)能量狀態(tài)和線粒體能量代謝，進(jìn)而提高豬肉品質(zhì)。Zhou 等也發(fā)現(xiàn)，低蛋白日糧中絲氨酸與甘氨酸的比例為1:2 時，通過調(diào)節(jié)脂肪酸氧化基因（和）啟動子的甲基化水平，提高了脂質(zhì)氧化相關(guān)基因表達(dá)量，同時通過AMPK-PGC-1和磷酸酶-MEF2/NFAT 信號通路增加慢型肌纖維數(shù)量，最終使豬背最長肌的IMF 含量顯著增加。

3.4 嫩度（剪切力） 嫩度是指肉易切割的程度，是評價肉口感的重要指標(biāo)之一。通常用剪切力來表示肌肉的嫩度，其數(shù)值越小，肉愈嫩。肉嫩度更容易受到IMF 含量影響，IMF 較低時，剪切力值通常較高。研究發(fā)現(xiàn)，低蛋白日糧可顯著降低杜×長×大肥育豬背最長肌的剪切力，從而改善背最長肌的嫩度。由于蛋白質(zhì)的攝入不足，會導(dǎo)致肌肉中的蛋白質(zhì)合成受到一定抑制。因此，低蛋白日糧改善肉嫩度的原因可能是膠原蛋白減少導(dǎo)致肌肉的內(nèi)聚力降低。

4 小 結(jié)

綜上所述，低蛋白氨基酸平衡日糧在飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)推薦的CP 水平基礎(chǔ)上降低2～4 個百分點(diǎn)，不會對豬的生長性能產(chǎn)生過多負(fù)面影響，且可有效提高豬機(jī)體抗氧化性能以及減少氮的排放，改善腸道菌群結(jié)構(gòu)與功能，降低飼料成本，從而提高養(yǎng)豬經(jīng)濟(jì)效益。在養(yǎng)豬生產(chǎn)中應(yīng)用低蛋白氨基酸平衡日糧時要注意有效能和氨基酸平衡問題，還需考慮豬品種、性別與日齡等因素。此外，低蛋白氨基酸平衡日糧可能通過激活A(yù)MPK 信號通路調(diào)節(jié)肌纖維與脂肪代謝相關(guān)基因的表達(dá)，從而有效提高豬肉的肉色，改善pH、嫩度和提高IMF 含量，從而改善豬肉品質(zhì)。但是，低蛋白日糧影響肥育豬肉品質(zhì)的信號機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。