賀蘭山西坡嚙齒動(dòng)物生境選擇及種間關(guān)系

金 苗, 姚志誠, 石 銳, 白云峰, 高 惠, 滕麗微,6, 劉振生,6,*

1 東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院, 哈爾濱 150040 2 淄博市林業(yè)保護(hù)發(fā)展中心, 淄博 255020 3 黑龍江民族職業(yè)學(xué)院, 哈爾濱 150040 4 桓仁滿族自治縣自然資源事務(wù)服務(wù)中心, 本溪 117000 5 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院, 青島 266109 6 國家林業(yè)和草原局野生動(dòng)物保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 哈爾濱 150040

生境廣義上是指動(dòng)物的活動(dòng)場所,許多生物學(xué)者認(rèn)為每種動(dòng)物都有其對應(yīng)的特定的生存環(huán)境,即動(dòng)物為了自身的生存及繁衍,在自然環(huán)境中不斷進(jìn)化、適應(yīng)和選擇的一類環(huán)境。動(dòng)物的生境選擇因子包括棲息地中的海拔、水源、獲得的必要食物,種間競爭以及人為干擾等,因此在進(jìn)化中動(dòng)物會(huì)評估生境的質(zhì)量,優(yōu)先趨向選擇適合度和繁殖成功率高的生境類型[1—4]。

種群間的相互關(guān)系是各個(gè)種群在不同環(huán)境中相互影響相互作用形成的,種間相互關(guān)系有競爭、捕食、寄生、共生等類型。在不同的生境中,嚙齒動(dòng)物對不同的干擾條件的適應(yīng)性不同[5—6],在環(huán)境條件或生境資源的變動(dòng)下,隨著動(dòng)物食性的變化會(huì)導(dǎo)致生態(tài)位的變化。此外,生境的變化對動(dòng)物的生態(tài)位和種間關(guān)系都有一定的影響[7]。本文的研究結(jié)果有助于了解賀蘭山嚙齒動(dòng)物的動(dòng)態(tài)分布并為賀蘭山鼠害防治提供基礎(chǔ)資料[8—9]。

1 研究地概況

賀蘭山西坡位于阿拉善左旗境內(nèi),保護(hù)區(qū)總面積為67710 hm2,西坡較為平緩。山脈總體為東北―西南走向,主峰海拔高達(dá)3556 m,是內(nèi)蒙古境內(nèi)最高的山峰。由于深居內(nèi)陸,賀蘭山具有典型的溫帶大陸性氣候特征[10]。山腳與山頂?shù)臍夂虿町愝^大,降水稀少,主要集中在7、8月份,主要的生境類型有山地荒漠和荒漠草原生境、山地草原灌叢生境、山地疏林灌叢生境、山地針葉林/林緣生境、亞高山草甸灌叢生境。本次的研究地域位于內(nèi)蒙古阿拉善荒漠區(qū),具有典型的溫帶荒漠和干旱脆弱生態(tài)系統(tǒng),嚙齒動(dòng)物的分布具有明顯的區(qū)域性分布。分布在賀蘭山的嚙齒動(dòng)物主要有：阿拉善黃鼠(Spermophilusalaschanicus)、大林姬鼠(Apodemuspeninsulae)、子午沙鼠(Merionesmeridianus)、灰倉鼠(Cricetulusmigratorius)、短尾倉鼠(Cricetuluseversmanni)和社鼠(Niviventerniviventer)等[11]。

2 調(diào)查方法

在2013年的春、夏、秋、冬4個(gè)季節(jié),采用鋏日法,選取位于賀蘭山北部、中部和南部的8條典型溝道進(jìn)行布鋏,所選溝道覆蓋了賀蘭山西坡所有植被類型。選用標(biāo)準(zhǔn)中型鐵板鼠鋏,以新鮮花生米拌花生油為誘餌,從每條溝道的溝口沿溝道向上,每條溝道在不同生境布設(shè)2—4條樣線,每條樣線50鋏,鋏距5 m,行距20 m,每日清查鋏子時(shí)對誘餌進(jìn)行更換,并對捕獲成功的鐵鋏煙熏處理,消除異味后重新布鋏。持續(xù)置鋏3—4 d,保證每種植被帶的鼠鋏布設(shè)數(shù)量不少于500個(gè)鋏日并盡量保證每種類型植被帶中的鋏日數(shù)相同。記錄捕獲嚙齒動(dòng)物的日期、種類、海拔、溫度等信息。

2.1 數(shù)據(jù)采集

根據(jù)現(xiàn)有的生境研究方法及結(jié)合賀蘭山保護(hù)區(qū)現(xiàn)狀,采用樣方法,把捕獲的地方設(shè)為樣方中心,樣方大小為1m×1m。將樣方內(nèi)生態(tài)因子分為三類,即地形因子(海拔、坡度、坡向)、植被因子(植被蓋度、植被高度、灌木/喬木高度)、其他因子(距水源距離、距道路距離、距灌木/喬木的距離)共9種[12]。描述如下：

海拔(Altitude, A)：GPS記錄海拔高度(m)。

坡度(Slope, S)：兩個(gè)點(diǎn)的高程差與其水平距離的百分比(%)。

坡向(Slope aspect, Sa)：陰坡(0±22.5)°；半陰坡(45±22.5)°、(90±22.5)°、(315±22.5)°；半陽坡(135±22.5)°、(225±22.5)°、(270±22.5)°；陽坡(180±22.5)°；平坡(0)°。

植被蓋度(Vegetation cover,Vc)：樣方中植被的平均蓋度(%)。

植被高度(Vegetation height,Vh)：樣方中植被的平均高度(cm)。

距水源距離(Distances to water,Dw)：樣方中心距離最近水源的垂直距離(m)。

距道路距離(Distances to road,Dr)：樣方中心到道路的垂直距離(m)。

灌木(喬木)高度(Shrub/arbor height,Sah)：樣方中灌木(或喬木)平均高度(m)。

距灌木/喬木的距離(Distance to shrub/arbor,Dsa)：樣方中心到最近灌木(或喬木)距離(m)。

2.2 數(shù)據(jù)處理和分析

(1)鼠種的生境選擇

對在不同生境因子下鼠類生境選擇的分析運(yùn)用資源選擇函數(shù)。由于對生境的喜好一般受到多種因素的影響,如人為干擾、溫度等,所以資源選擇函數(shù)是一個(gè)包含了不止一個(gè)變量的線性對數(shù)模型：ω(x)=exp(β0+β1x1+β2x2+……+βkxk),其中x代表了不同的獨(dú)立生境變量,β表示選擇系數(shù)。則物種對生境的選擇概率為T(x)=exp(β0+β1x1+β2x2+……+βkxk)/[1+exp(β0+β1x1+β2x2+……+βkxk)]。當(dāng)T(x)的取值為1或0時(shí),表示選擇或不選擇,選擇系數(shù)β可由logistic回歸系數(shù)估計(jì)[13—14]。

為了控制各個(gè)變量之間的自相關(guān)性,使用Spearman檢驗(yàn)對所有的生境變量進(jìn)行相關(guān)性分析。當(dāng)兩變量之間相關(guān)系數(shù)絕對值<0.5時(shí),認(rèn)為沒有自相關(guān)現(xiàn)象,刪除相關(guān)系數(shù)>0.5的因子,只保留其中具有更重要生物學(xué)意義的變量[15—16]。

所有的數(shù)據(jù)處理和分析在SPSS 20中進(jìn)行分析。應(yīng)用logistic模型對每個(gè)樣本進(jìn)行預(yù)測,得到在每個(gè)樣本的環(huán)境條件下每種鼠出現(xiàn)的概率。用受試者工作特征曲線(ROC)對模型進(jìn)行精度檢驗(yàn),并以AUC值(ROC)曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積作為模型預(yù)測能力的準(zhǔn)確性指標(biāo),AUC值越大,環(huán)境變量與預(yù)測物種之間的相關(guān)性也越大,模型預(yù)測效果越高。AUC值為0.5—0.7時(shí)模型的預(yù)測效果一般,0.7—0.9時(shí)預(yù)測效果中等,大于0.9時(shí)預(yù)測效果優(yōu)秀[17]。

(2)鼠種的種間關(guān)聯(lián)度分析及種間關(guān)系

種間關(guān)聯(lián)系數(shù)反映物種間對生境需求的相似性,關(guān)聯(lián)系數(shù)越高,關(guān)聯(lián)度越高,則鼠種對生境選擇越相似。種間關(guān)聯(lián)度系數(shù)計(jì)算公式[18]為：

利用卡方檢驗(yàn)判斷種間關(guān)聯(lián)度是否達(dá)到顯著水平,顯著水平α=0.05。將從生境選擇中得到各種鼠出現(xiàn)的概率加入到logistics回歸模型中,并進(jìn)一步實(shí)用逐步法篩選變量,得到新的模型。選擇95%置信區(qū)間來確定鼠種的相互關(guān)系,若在95%置信區(qū)間的值為正值則表現(xiàn)為正選擇,即共存關(guān)系；若為負(fù)值則表現(xiàn)為負(fù)選擇,即回避關(guān)系；若0在95%置信區(qū)間之內(nèi),說明兩個(gè)鼠種為隨機(jī)關(guān)系[20—22]。

3 研究結(jié)果

在賀蘭山西坡共布設(shè)有效鋏日23 091個(gè),捕獲嚙齒動(dòng)物246只,隸屬2目5科9屬13種,分屬8個(gè)二級生態(tài)地理分布型,總捕獲率為1.07%。其中,大林姬鼠和阿拉善黃鼠是賀蘭山西坡的優(yōu)勢鼠種[23]。捕獲種類最多的地點(diǎn)集中在哈拉烏溝,共捕獲11種；捕獲種類最少的地點(diǎn)是雪嶺子溝和甘樹灣溝,各有2種?；覀}鼠、社鼠和短尾倉鼠在5種生境中均有捕獲,而五趾跳鼠(Allactagasibirica)、東方田鼠(Microtusfortis)和高山鼠兔(Ochotonaalpina)均只在1種生境中被捕獲(表1)。從海拔來看,捕獲數(shù)量和種類最多的為中等海拔區(qū)域,而低海拔和高海拔捕獲數(shù)量都較低。

表1 各鼠種在不同生境下的分布

3.1 生境選擇

本研究選取捕獲數(shù)量較多的6種鼠進(jìn)行生境選擇研究,分別為子午沙鼠、灰倉鼠、阿拉善黃鼠、短尾倉鼠、大林姬鼠和社鼠。用Spearman檢驗(yàn)來分析影響生境選擇的關(guān)鍵因子,排除大于0.5的因子。數(shù)據(jù)顯示,只有距灌木/喬木距離以及灌木/喬木高度大于0.5,刪掉其中一個(gè),保留灌木/喬木高度用于后續(xù)的logistics模型分析(表2)。

表2 生境因子的Spearman相關(guān)系數(shù)矩陣

對各鼠種logistic模型結(jié)果進(jìn)行篩選,得出各鼠種的生境選擇變量(表3)。大林姬鼠為海拔和灌木(喬木)高度,子午沙鼠為海拔和距道路距離,灰倉鼠為灌木(喬木)高度、距水源距離和距道路距離,短尾倉鼠為海拔和距道路距離,社鼠為海拔、坡度和距水源距離,阿拉善黃鼠為海拔、植被蓋度、灌木(喬木)高度和距道路距離。

表3 6個(gè)鼠種logistic模型篩選出的變量

ROC曲線預(yù)測結(jié)果表明,子午沙鼠的AUC值為0.9067,資源選擇函數(shù)模型擬合效果優(yōu)秀。表明子午沙鼠偏好選擇海拔較低、距離道路較近的生境類型。阿拉善黃鼠的AUC值為0.8669,擬合效果中等。表明阿拉善黃鼠偏好海拔較低、植被蓋度較高、灌木(喬木)高度較低、距離道路較遠(yuǎn)的生境類型。其他鼠種ROC預(yù)測結(jié)果為大林姬鼠(0.6829)、灰倉鼠(0.7281)、短尾倉鼠(0.7099)及社鼠(0.7681),擬合效果均一般。可見,大林姬鼠偏好選擇灌木(喬木)高度較高、海拔較高的生境類型；灰倉鼠偏好選擇灌木(喬木)高度較高、距離水源比較遠(yuǎn)、距離道路比較近的生境類型；短尾倉鼠選擇海拔較高、距離道路比較近的生境類型；社鼠則選擇海拔較高、坡度較大、距離水源比較遠(yuǎn)的生境類型。

圖1 6個(gè)鼠種資源選擇函數(shù)ROC曲線Fig.1 ROC curve of 6 radent species resource selection function

3.2 種間關(guān)聯(lián)度分析

檢驗(yàn)后的結(jié)果顯示(表5),種間關(guān)聯(lián)度差異顯著的鼠種17對(P<0.05),差異極顯著的鼠種15對(P<0.01)。種間關(guān)聯(lián)系數(shù)可以反映鼠種種間對生境需求的相似性,種間關(guān)聯(lián)度系數(shù)為負(fù)值的有14對(17.95%),種間關(guān)聯(lián)系數(shù)為正值的有18對(23.08%),表明賀蘭山西坡嚙齒動(dòng)物有18%左右的鼠對選擇不同生境,23%左右的鼠對選擇相似生境。

3.3 鼠種種間相互關(guān)系

將各鼠種出現(xiàn)的概率加入logistic回歸模型中,并進(jìn)一步使用逐步法篩選變量,得到最終模型。6個(gè)鼠種間相互關(guān)系見表6。

在95%的置信區(qū)間內(nèi),子午沙鼠與短尾倉鼠(-46.5697—-9.357)為負(fù)值表現(xiàn)出回避關(guān)系,與灰倉鼠(-30.4572—0.8816)表現(xiàn)出隨機(jī)關(guān)系；阿拉善黃鼠與子午沙鼠(-8.2966—0.8217)表現(xiàn)出隨機(jī)關(guān)系,與大林姬鼠(-28.8689—-7.821)、灰倉鼠(-44.1799—-8.7034)、短尾倉鼠(-39.2936—-0.4165)、社鼠(-16.3162—-0.9644)均表現(xiàn)出回避關(guān)系。其中阿拉善黃鼠(-28.8689—-7.821)與大林姬鼠(-3.9946—-0.5214)為相互回避關(guān)系,阿拉善黃鼠(-16.3162—-0.9644)與社鼠(-8.213—-2.275)也為相互回避關(guān)系。

表4 各鼠種種間關(guān)聯(lián)度系數(shù)

表5 鼠對種間關(guān)聯(lián)度顯著性差異

表6 各鼠種間相互關(guān)系的logistic回歸結(jié)果

4 討論

賀蘭山西坡為山地荒漠草原或灌叢生境,海拔低的地區(qū)降水量少,較為干旱,從6種嚙齒動(dòng)物生境選擇的結(jié)果中可以看出,子午沙鼠喜干旱型生境[2],所以僅在此類生境中出現(xiàn)。大林姬鼠是典型的森林鼠種,因此會(huì)選擇在灌木(喬木)多的生境出現(xiàn)。由于灰倉鼠適應(yīng)性強(qiáng),在賀蘭山西坡的山地森林、草原灌叢、荒漠、草甸等生境中均有分布,因此捕獲的范圍較為廣泛。但灰倉鼠的資源選擇模型顯示,其選擇距水源較遠(yuǎn)、距道路較近的生境,可能是灰倉鼠喜干旱,對水源要求低,距人類活動(dòng)區(qū)域較近的原因。短尾倉鼠和社鼠的生境選擇的結(jié)果較為相似,均在海拔約2000 m的區(qū)域活動(dòng)[19],對人為干擾及道路不存在回避關(guān)系。但短尾倉鼠偏好海拔較高、距離道路較近的生境,社鼠選擇海拔較高、坡度較大的生境。阿拉善黃鼠在各海拔梯度均有捕獲樣本,但上述結(jié)果表明,阿拉善黃鼠的海拔回歸系數(shù)大于植被蓋度,這說明海拔對其生境選擇的結(jié)果影響更大,這也與在低海拔地區(qū)捕獲的個(gè)體數(shù)量大于高海拔地區(qū)這一情況相吻合。阿拉善黃鼠作為分布在賀蘭山區(qū)域的嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢種,其在同一垂直分布帶表現(xiàn)為食物資源越豐富,阿拉善黃鼠種群數(shù)量越大,并且喜好低海拔的灌叢生境活動(dòng),可以有利于其觀察外界環(huán)境動(dòng)態(tài),能使其更早做出預(yù)警并增加其存活率。此外,阿拉善黃鼠膽小、機(jī)警,會(huì)選擇回避距道路距離較近和人為干擾較多的生境,也是其多出現(xiàn)于低海拔、植被蓋度多、灌木(喬木)高度較低的原因[24—25]。

由于食物競爭、棲息地競爭、活動(dòng)范圍及數(shù)量等原因,鼠類利用競爭排斥原理來選擇不同的生態(tài)位以減少種間競爭,其種間關(guān)系表現(xiàn)為共存、回避或隨機(jī)關(guān)系[26—27]。結(jié)果顯示,阿拉善黃鼠與大林姬鼠、社鼠均存在雙向回避關(guān)系,即在95%的置信區(qū)間內(nèi),阿拉善黃鼠與大林姬鼠、社鼠的雙向logistic回歸結(jié)果均呈負(fù)值。同時(shí),資源選擇模型的結(jié)果顯示阿拉善黃鼠更偏好選擇海拔低的生境,大林姬鼠喜愛較高的灌叢(喬木),社鼠多選擇坡度大、海拔高的生境?？赡苁怯捎诖罅旨笈c阿拉善黃鼠均是賀蘭山西坡的優(yōu)勢種,其種群分布區(qū)域較廣、數(shù)量較多；其次,三鼠種的食性存在差異。阿拉善黃鼠是植食性動(dòng)物,大林姬鼠以吃種子為主,社鼠食性較為復(fù)雜,多以果實(shí)、種子為主；三鼠種的活動(dòng)節(jié)律各不相同。阿拉善黃鼠是晝間活動(dòng)的冬眠動(dòng)物,社鼠多在夜間活動(dòng),大林姬鼠晝夜都活動(dòng)也不冬眠[28]。灰倉鼠單向回避社鼠,由于兩鼠種食性、活動(dòng)時(shí)間均相同,但社鼠種群在賀蘭山西坡的分布范圍廣、數(shù)量多[29],這種情況下會(huì)對灰倉鼠產(chǎn)生食物競爭壓力,因此呈現(xiàn)對社鼠的單向回避關(guān)系。

在測定鼠種之間的關(guān)聯(lián)系數(shù)時(shí),發(fā)現(xiàn)阿拉善黃鼠、褐家鼠及子午沙鼠的相關(guān)性很高,三鼠種生境選擇相似,同時(shí)高關(guān)聯(lián)性導(dǎo)致其對草原等生境危害加劇,也成為多種鼠類傳染病的主要宿主。雖然在賀蘭山西坡褐家鼠的種群數(shù)量不高,暫不構(gòu)成單一威脅,但其他兩鼠種數(shù)量較大,所以在治理鼠害時(shí),應(yīng)參考種間關(guān)聯(lián)程度進(jìn)行有針對性的防治[30]。本研究中,ROC曲線預(yù)測結(jié)果顯示大林姬鼠(0.6829)、灰倉鼠(0.7281)、短尾倉鼠(0.7099)及社鼠(0.7681)的AUC值較低,模型預(yù)測效果一般,可能與樣本數(shù)量少有關(guān),需要在以后研究中提高樣本量并對研究方法進(jìn)行相應(yīng)改進(jìn)。