黃云鵬,黃雍容,,葉功富,,徐偉強(qiáng),聶森,,林智勇
( 1.福建省林業(yè)科學(xué)研究院,福建 福州 350012;2.福建省木麻黃工程技術(shù)研究中心,福建 福州 350012)
森林生物量和生產(chǎn)力是衡量森林群落結(jié)構(gòu)和功能最基本的數(shù)量特征,是判定和評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)、穩(wěn)定性與可持續(xù)性的基礎(chǔ)[1]。森林生物量反映了森林利用自然潛力的能力,是衡量森林群落生產(chǎn)力的重要指標(biāo),同時(shí)也是量化陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量和碳匯量的核心指標(biāo)[2]。定量研究植被生物量及其在環(huán)境梯度上的變化有助于掌握不同環(huán)境條件下生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)質(zhì)積累、轉(zhuǎn)化以及能量流動(dòng)的規(guī)律,提高生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量和碳匯量的預(yù)測(cè)精度[3],認(rèn)識(shí)植被適應(yīng)性以及生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的空間差異及其成因[4]。研究表明,氣候是影響植物生物量分配格局的因素之一,生物量與氣候因素之間存在顯著關(guān)系[5],特別是降雨量和溫度是影響生物量分配的重要環(huán)境因子[6]。植被生物量在緯度梯度上的變化規(guī)律及其成因是揭示植被結(jié)構(gòu)特征與環(huán)境相互作用的重要途徑。緯度梯度上氣候、土壤和植被等非生物、生物因素及其相互作用都會(huì)發(fā)生不同程度的變化[7]。有關(guān)木麻黃人工林生物量和生產(chǎn)力在緯度梯度上的分配格局研究較少,影響木麻黃人工林生產(chǎn)力的主要環(huán)境因子有哪些,不同年齡木麻黃人工林生產(chǎn)力是否受相同環(huán)境因子調(diào)控,這些問題都值得深入研究。
本研究以東南沿海不同緯度5個(gè)省份(海南、廣東、廣西、福建和浙江)8個(gè)地區(qū)的不同齡組木麻黃人工林為研究對(duì)象,采用平均木法計(jì)算木麻黃人工林的生物量和凈初級(jí)生產(chǎn)力,對(duì)比中齡林和成熟林生產(chǎn)力及其與主要環(huán)境因子的相關(guān)性,有助于預(yù)測(cè)未來氣候變化下木麻黃人工林的生態(tài)功能,為制定木麻黃人工林適應(yīng)氣候變化的質(zhì)量精準(zhǔn)提升措施提供科學(xué)依據(jù)。
1.1 研究區(qū)概況
本研究以東南沿海不同緯度5個(gè)省份(海南、廣東、廣西、福建和浙江)8個(gè)地區(qū)的木麻黃人工林為研究對(duì)象,于2007年10月—2008年7月對(duì)其生物量進(jìn)行調(diào)查,開展生產(chǎn)力測(cè)算研究,各研究地概況見表1。
表1 木麻黃人工林樣地基本概況
1.2 樣地設(shè)置及調(diào)查
選擇林相、地形及林分生長(zhǎng)較一致,有代表性的林分布設(shè)樣地。每個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)分別設(shè)置3個(gè)10 m×10 m樣方,共調(diào)查30個(gè)樣方。調(diào)查林分的郁閉度、植被狀況,采用每木檢尺法,對(duì)樣地內(nèi)胸徑>4 cm的所有喬木進(jìn)行編號(hào),調(diào)查林木的胸徑、樹高、枝下高和冠幅等指標(biāo)。
1.3 生物量測(cè)定
采用平均木法進(jìn)行生物量的測(cè)定。平均木法是采伐最接近林分平均胸高斷面積和平均高的樹木,根據(jù)平均木質(zhì)量外推整個(gè)林分的生物量。浙江4個(gè)林分、福建東山2個(gè)林分、海南文昌24年生林分各采伐1株平均木,其他木麻黃林分根據(jù)等株徑級(jí)平均木法,把林木大小劃分3個(gè)徑級(jí),各徑級(jí)選取1株平均木進(jìn)行生物量測(cè)定。本研究總共采伐16株標(biāo)準(zhǔn)木,劃分為干(莖)、枝、小枝(木麻黃真正的葉退化成小鱗片狀,圍繞于小枝節(jié)上)、根四大組分進(jìn)行生物量的測(cè)定。地上部分采取分層截取法(福建東山2個(gè)林分除外),按2 m分層,再按不同組分現(xiàn)場(chǎng)稱量其鮮質(zhì)量。地下部分(根系)采取全挖法,以樹干為圓心,1 m為半徑,將其內(nèi)的根系全部挖出。各組分稱鮮質(zhì)量后獨(dú)立混合抽樣100~200 g,帶回室內(nèi)用烘箱105 ℃烘至恒質(zhì)量,測(cè)定含水率,每株標(biāo)準(zhǔn)木的取樣個(gè)數(shù)為4個(gè)。另外,在進(jìn)行生物量測(cè)定同時(shí),還測(cè)量了每2 m段樹干中部的直徑,最后不足2 m的末段測(cè)量其基部直徑,以此來求算單木樹干材積。樹干材積采取中央斷面區(qū)分求積法求算[8]。
1.4 生產(chǎn)力計(jì)算
本文采用平均凈初級(jí)生產(chǎn)力作為生產(chǎn)力的估測(cè)指標(biāo),即以林分或各組分的生物量被年齡所除之商[9,10],用下式求算:
NPP=w/a
2.1 HER-2蛋白在3組中的表達(dá) 在80例OC患者、40例良性卵巢腫瘤組織、20例正常卵巢組織的石蠟組織切片中,HER-2蛋白表達(dá)陽性率分別為 42.5%(34/80)、0.25%(1/40)、0.00%(0/20), 卵巢癌患者與良性卵巢組織以及正常卵巢組織表達(dá)有明顯的差異,有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.05)(如表 1),而良性卵巢組織和正常卵巢組織表達(dá)差異(P>0.05)。
式中:NPP代表年平均凈初級(jí)生產(chǎn)量,w為林分或組分生物量,a為林分年齡。
因凋落物層、花、果生物量及被動(dòng)物或昆蟲采食部分未作測(cè)定,故本文所測(cè)算的生產(chǎn)力值較正常生產(chǎn)力水平低[11]。
1.5 數(shù)據(jù)處理
數(shù)據(jù)分析采用Microsoft Excel 2003整理,用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行胸徑和樹高的方差分析。
2.1緯度梯度上不同齡組木麻黃人工林單木生物量格局
緯度梯度上不同齡組木麻黃單木胸徑、樹高和生物量有一定差異(表1、表2)。木麻黃中齡林和成熟林的單木,胸徑分別為11.2~15.1 cm和14.1~23.5 cm,樹高分別為12.1~17.5 m和14.0~22.3 m,全樹生物量為73.94~131.39 kg和152.81~463.35 kg。
表2 木麻黃人工林單木生物量 單位:kg
木麻黃中齡林的樹高和生物量均隨緯度升高而降低,其中海南文昌和廣東電白木麻黃中齡林的樹高、胸徑和生物量顯著大于福建、東山和浙江溫州的林分,但海南文昌和廣東電白的木麻黃中齡林各指標(biāo)無顯著差異。生物量在各器官間的分配不同地理位置表現(xiàn)出高度一致,均為干>根>枝>小枝。
木麻黃成熟林單木生物量在緯度梯度上呈無規(guī)則變化。廣西欽州木麻黃成熟林胸徑和生物量顯著小于其他研究區(qū),海南文昌的木麻黃成熟林樹高和生物量顯著大于其他省份。除廣西欽州外,其他地區(qū)木麻黃成熟林生物量在各器官間的分配表現(xiàn)一致,為干>根>枝>小枝。
2.2緯度梯度上不同齡組木麻黃人工林生物量格局
木麻黃中齡林和成熟林生物量在緯度梯度上未形成規(guī)律性變化(表3)。木麻黃中齡林林分生物量為130.30~171.91 t·hm-2,平均為153.11 t·hm-2;成熟林生物量為193.40~297.59 t·hm-2,平均為242.65 t·hm-2。
表3 木麻黃人工林的林分生物量
廣東電白木麻黃中齡林具有較高林分生物量,浙江溫州木麻黃中齡林林分生物量遠(yuǎn)低于其他地區(qū)。廣東電白木麻黃中齡林林分生物量在器官上的分配異于其他研究區(qū),表現(xiàn)為干>枝>根>小枝,其他研究區(qū)表現(xiàn)為干>根>枝>小枝。
浙江玉環(huán)和福建東山木麻黃成熟林林分生物量遠(yuǎn)大于其他研究區(qū),廣西欽州的林分生物量遠(yuǎn)低于其他研究區(qū)。各研究區(qū)木麻黃成熟林生物量在各器官的分配表現(xiàn)一致,均為干>根>枝>小枝。
2.3 緯度梯度上木麻黃人工林生產(chǎn)力格局
隨著林齡的增長(zhǎng),木麻黃人工林生產(chǎn)力呈下降趨勢(shì)(表4)。木麻黃中齡林生產(chǎn)力為9.31~14.30 t·hm-2·a-1,平均值為12.40 t·hm-2·a-1;成熟林生產(chǎn)力為8.41~10.77 t·hm-2·a-1,平均為9.74 t·hm-2·a-1。較高緯度的浙江溫州木麻黃中齡林生產(chǎn)力顯著低于其他研究區(qū);各研究區(qū)木麻黃成熟林的生產(chǎn)力較一致,差異不顯著。
表4 木麻黃人工林生產(chǎn)力格局
2.4緯度梯度上木麻黃人工林生產(chǎn)力與主要環(huán)境因子的相關(guān)性
各地區(qū)木麻黃中齡林和成熟林的生產(chǎn)力(修正生產(chǎn)力)分別與所在地區(qū)的年均溫、年均降水量、實(shí)際蒸散量的關(guān)系擬合模型見表5。不同林齡(中齡林和成熟林)林分的生產(chǎn)力與熱量、水分的相關(guān)程度差異較大。木麻黃中齡林的生產(chǎn)力與年均溫、年均降水量、實(shí)際蒸散量擬合效果較好,相關(guān)系數(shù)分別為0.977 4、0.994 8、0.983 0,可見木麻黃中齡林生產(chǎn)力與3種環(huán)境因子呈顯著相關(guān)。木麻黃成熟林生產(chǎn)力與年均溫、年均降水量、實(shí)際蒸散量擬合的相關(guān)系數(shù)分別為0.336 6、0.796 6和0.335 8,效果較差,可見成熟林生產(chǎn)力與主要環(huán)境因子的相關(guān)性不顯著。
表5 木麻黃人工林生產(chǎn)力與主要環(huán)境因子關(guān)系擬合模型
3.1 木麻黃中齡林和成熟林單木胸徑、樹高和生物量隨緯度變化有差異。中齡林的樹高和生物量均隨緯度升高而降低,低緯度地區(qū)的胸徑大于高緯度地區(qū)。木麻黃成熟林單木生物量在緯度梯度上呈無規(guī)則變化。除廣西欽州外其他研究區(qū)中齡林和成熟林生物量在各器官間的分配不同地理位置表現(xiàn)出高度一致,均為干>根>枝>小枝。成熟林中,海南文昌林分單木生物量大約是欽州的3倍,是浙江舟山、福建東山林分的2倍多,是浙江臺(tái)州、玉環(huán)林分的2倍。海南文昌表現(xiàn)出較高的單木生物量可能與其所處的地理氣候條件有關(guān),該地區(qū)是典型的熱帶海洋季風(fēng)氣候區(qū),水熱資源豐富,有機(jī)質(zhì)分解迅速,養(yǎng)分循環(huán)利用快[12]。廣西欽州23年生林分單木生物量只有152.81 kg,該研究區(qū)林下植被稀少,林帶內(nèi)只零星分布著一些草本植物,林木的根系裸露;土壤表層粗沙含量多,并夾帶貝殼,盡管當(dāng)?shù)厮疅豳Y源較豐富,因林地處于最大高潮線下,林分經(jīng)常遭受臺(tái)風(fēng)、風(fēng)暴潮的襲擊,導(dǎo)致林木生長(zhǎng)緩慢。
3.2 木麻黃中齡林和成熟林生物量在緯度梯度上未形成規(guī)律性變化。廣東電白木麻黃中齡林具有較高的林分生物量,廣西欽州木麻黃成熟林林分生物量遠(yuǎn)低于其他地區(qū);除廣東電白外,各研究區(qū)木麻黃成熟林生物量在各器官的分配表現(xiàn)為干>根>枝>小枝。
3.3 隨著林齡的增長(zhǎng),木麻黃人工林生產(chǎn)力呈下降趨勢(shì),中齡林生產(chǎn)力大于成熟林。較高緯度的浙江溫州木麻黃中齡林生產(chǎn)力顯著低于其他研究區(qū);各研究區(qū)木麻黃成熟林的生產(chǎn)力較一致,差異不顯著。
3.4 木麻黃中齡林和成熟林林分的生產(chǎn)力與熱量、水分的相關(guān)程度差異較大。中齡林的生產(chǎn)力與年均溫、年均降水量、實(shí)際蒸散量相關(guān)性強(qiáng);成熟林則相反,擬合效果較差,其生產(chǎn)力與主要環(huán)境因子的相關(guān)性不顯著。不同年齡林分的生產(chǎn)力與熱量、水分的相關(guān)程度的差異及相關(guān)的生態(tài)學(xué)問題有待深入研究。