紅掌“一葉一花”競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)特性及蔗糖促花處理研究

萬(wàn) 曉，田丹青，潘曉韻，潘剛敏，葛亞英，周 媛，謝盧鵬，朱 強(qiáng)

(浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 浙江省園林植物與花卉研究所，浙江 杭州 311251)

紅掌()的花主要由佛焰苞和圓柱形肉穗花序構(gòu)成，一朵佛焰苞可維持50～60 d或更長(zhǎng)觀賞期，花葉交替出現(xiàn)，常年循環(huán)不斷，具有“一葉一花”的生長(zhǎng)特性。但紅掌前期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)耗時(shí)過(guò)長(zhǎng)，一般情況下，種子播種后需近2～3 a才能開(kāi)花，出圃的紅掌組培苗，則需要1.5～2.0 a才能進(jìn)入開(kāi)花期。因此紅掌的花卉生產(chǎn)種植迫切需要了解紅掌花發(fā)育的關(guān)鍵調(diào)控機(jī)制。

海藻糖-6-磷酸(T6P)是蔗糖代謝途徑和海藻糖合成途徑的中間體，它由一分子尿苷二磷酸葡萄糖UDPG和一分子6-磷酸葡萄糖(G6P)在海藻糖-6-磷酸合成酶(TPS)的催化下合成，隨后T6P在海藻糖-6-磷酸磷酸酶(TPP)的催化下轉(zhuǎn)化成海藻糖。T6P是植物感知并利用蔗糖的重要信號(hào)物質(zhì)。T6P可以通過(guò)調(diào)控碳同化物質(zhì)在源庫(kù)間的分配影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。利用T6P對(duì)碳同化物的分配機(jī)理，生產(chǎn)上經(jīng)常使用蔗糖溶液噴施或灌溉營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的植物，這種處理可以使蘋果()、菊花()等現(xiàn)蕾期提前，成花率提高。張曉等在研究荷花花芽敗育機(jī)制時(shí)發(fā)現(xiàn)，蔗糖含量降低引起1表達(dá)量下降，減弱了對(duì)1的抑制從而導(dǎo)致荷花花芽敗育。Nuccio等利用6啟動(dòng)子在玉米果穗處過(guò)表達(dá)玉米中的TPP，有效降低了玉米果實(shí)中T6P的含量，該措施使玉米產(chǎn)量在非干旱條件下和干旱條件下都獲得了大幅提高。因此TPS活性在一定程度上可以反映組織內(nèi)T6P的含量，并可以此判斷組織間的營(yíng)養(yǎng)流向情況。在源庫(kù)理論中，合成與輸出光合產(chǎn)物的組織和器官被稱為“源”，利用與貯藏同化產(chǎn)物的花、果實(shí)、種子等被稱為“庫(kù)”。源庫(kù)關(guān)系經(jīng)常被用來(lái)研究小麥()、玉米()及水稻()等作物產(chǎn)量的形成規(guī)律，探索高產(chǎn)途徑，紅掌一葉一花的結(jié)構(gòu)關(guān)系導(dǎo)致葉與花間存在有規(guī)律的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，從糖代謝的角度研究紅掌的花發(fā)育機(jī)理將為生產(chǎn)上縮短紅掌育苗時(shí)間，減少花敗育現(xiàn)象提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2020年6月—2021年2月在浙江省園林植物與花卉研究所進(jìn)行。供試材料紅掌品種為Alabama。長(zhǎng)勢(shì)一致的種苗均為同一批次從荷蘭安祖公司引進(jìn)，在浙江省園林植物與花卉研究所溫室大棚栽培1 a。栽培基質(zhì)為泥炭，栽培容器為15 cm×13 cm的塑料盆，每3 d澆一次水，營(yíng)養(yǎng)液使用“花多多”，噴施頻率每10 d一次。溫室相對(duì)濕度保持在80%，溫度20～25 ℃。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 紅掌不同發(fā)育時(shí)期的形態(tài)特征及發(fā)育時(shí)間統(tǒng)計(jì)

歷時(shí)分別統(tǒng)計(jì)了T1-T2、T2-T3、T3-T4、T4-T5時(shí)期，停止統(tǒng)計(jì)日期的標(biāo)準(zhǔn)為下一時(shí)期的外觀描述所達(dá)到的日期。

葉片形態(tài)指標(biāo)統(tǒng)計(jì)了葉柄長(zhǎng)度、葉片長(zhǎng)度(自連接葉柄的葉凹處至葉先端尖處)及葉片寬度(葉片兩側(cè)的最寬處)。苞片形態(tài)指標(biāo)統(tǒng)計(jì)了花梗長(zhǎng)度、苞片長(zhǎng)度(自連接苞片的苞片凹處至苞片先端尖處)及苞片寬度(苞片兩側(cè)最寬處)。每個(gè)時(shí)期4個(gè)重復(fù)。

1.2.2 紅掌不同發(fā)育時(shí)期葉片凈光合速率的測(cè)定

不同時(shí)期的葉片凈光合速率()使用Li-6400型光合儀測(cè)定，測(cè)定時(shí)間為08：00和20：00。每個(gè)時(shí)期取3個(gè)重復(fù)。

1.2.3 海藻糖-6-磷酸合成酶(trehalose-6-phosphate synthase，TPS)活性檢測(cè)

分別取各時(shí)期的葉片和對(duì)應(yīng)的苞片0.1 g左右。測(cè)定使用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司的海藻糖-6-磷酸合成酶微量法試劑盒。TPS活性計(jì)算按樣本鮮重計(jì)算。每個(gè)樣品測(cè)定重復(fù)3次。

1.2.4 蔗糖處理試驗(yàn)

選取同時(shí)出瓶和種植的、生長(zhǎng)一致的、栽培時(shí)間達(dá)10個(gè)月且未曾開(kāi)花的盆栽紅掌。設(shè)置0‰、15‰、20‰和25‰共4個(gè)質(zhì)量分?jǐn)?shù)梯度的蔗糖水溶液，每星期噴施2次，每次噴施狀態(tài)以植株有水霧黏附而不滴落為準(zhǔn)。每個(gè)處理60株，重復(fù)3次。在蔗糖噴施處理后第60天進(jìn)行花芽生長(zhǎng)狀況統(tǒng)計(jì)。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理

用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖，數(shù)據(jù)采用SPSS19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅掌不同發(fā)育時(shí)期表型觀測(cè)

紅掌不同發(fā)育時(shí)期的表型觀測(cè)結(jié)果顯示(表1、表2)，紅掌的葉片面積在T3時(shí)期后基本不再變化，葉片長(zhǎng)度穩(wěn)定在17 cm左右，葉片寬度穩(wěn)定在12 cm左右，葉柄伸長(zhǎng)在T4時(shí)期后逐步減緩。苞片的快速發(fā)育時(shí)期從T3開(kāi)始，在T3過(guò)渡到T4時(shí)期的58 d內(nèi)，花梗迅速伸長(zhǎng)到13 cm，尚未開(kāi)卷的苞片長(zhǎng)度迅速長(zhǎng)到7 cm。葉片的發(fā)育主要集中在T1、T2、T3時(shí)期，苞片的發(fā)育主要集中在T3、T4、T5時(shí)期。

表1 紅掌不同發(fā)育時(shí)期的表型觀測(cè)

表2 紅掌不同發(fā)育時(shí)期葉片與苞片的發(fā)育情況

2.2 凈光合速率測(cè)定

不同發(fā)育時(shí)期紅掌的葉片凈光合速率結(jié)果顯示(圖1)，葉片在T2時(shí)期白天有微弱的正光合速率，而夜晚的呼吸作用消耗量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于白天凈光合速率的積累，因此該時(shí)期葉片仍處于庫(kù)狀態(tài)。從T3開(kāi)始，雖然呼吸作用還處于較高水平，但由于葉片的光合系統(tǒng)漸漸完善，凈光合速率顯著提高，葉片的生長(zhǎng)狀態(tài)由庫(kù)逐步轉(zhuǎn)換為源。在T4-T5時(shí)期，葉片凈光合速率比T3時(shí)期低，但葉片的呼吸作用微弱，表明此時(shí)葉片自身的發(fā)育已接近停止，同化產(chǎn)物主要用于苞片和下一輪新生葉片的發(fā)育。

不同處理間沒(méi)有相同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。The treatments with different lowercase letters showed significant difference (P<0.05). The same as below.圖1 紅掌不同發(fā)育時(shí)期的凈光合速率Fig.1 Net photosynthetic rate of Anthurium at different developmental stages

2.3 TPS活性在紅掌不同發(fā)育時(shí)期葉片中的檢測(cè)

T6P是蔗糖濃度的特有信號(hào)，植物通過(guò)T6P的濃度感知蔗糖的濃度，它可由UDPG和G6P在TPS的催化下合成。因此，TPS活性可以間接反映該組織蔗糖濃度的大小和源庫(kù)組織間的蔗糖的運(yùn)輸方向。TPS活性檢測(cè)的結(jié)果顯示(圖2)，在T1時(shí)期，葉芽與花芽的TPS活性差異顯著，花芽中的TPS活性高于葉芽，T2及T3時(shí)期差異不顯著，T4及T5時(shí)期差異極顯著，均是花中TPS活性高。

*和**分別表示差異達(dá)顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)水平。* and ** represented the significant difference at the level of 0.05 and 0.01， respectively.圖2 紅掌不同發(fā)育時(shí)期的TPS活性Fig.2 TPS activity of Anthurium in different development stages

2.4 蔗糖處理

紅掌的花梗長(zhǎng)度是紅掌切花的重要指標(biāo)，且紅掌的苞片一般在紅掌的花梗停止伸長(zhǎng)后開(kāi)始開(kāi)卷，因此可以通過(guò)統(tǒng)計(jì)花梗長(zhǎng)度的發(fā)育進(jìn)程對(duì)苞片達(dá)到最佳觀賞期的時(shí)間進(jìn)行預(yù)判。不同蔗糖濃度對(duì)紅掌花芽誘導(dǎo)的情況顯示(圖3)，花梗>5 cm的百分比在蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20‰時(shí)最多，質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0時(shí)的最少，這表明20‰的蔗糖濃度對(duì)紅掌花梗發(fā)育促進(jìn)效果顯著；1 cm≤花?！? cm的百分比在質(zhì)量分?jǐn)?shù)為15‰最多，質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0時(shí)最少；花梗<1的百分比在質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20‰時(shí)最高，質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0‰時(shí)最低；只露出花芽尚未露出花梗的百分比在質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0時(shí)最多。蔗糖處理后，花芽出現(xiàn)率顯著高于對(duì)照，花梗<1 cm、1 cm≤花?！? cm及花梗>5 cm的百分比占有率顯著高于未進(jìn)行蔗糖處理的紅掌，表明蔗糖處理使紅掌的花發(fā)育提前進(jìn)入了花梗伸長(zhǎng)階段。

A，花梗>5 cm的百分率；B，1 cm≤花?！? cm的百分率；C，花梗<1 cm的百分率；D，只露出花芽沒(méi)露花梗的百分率；E，花芽出現(xiàn)百分率。A， The percentage of flower pedicel>5 cm； B， The percentage of 1 cm≤flower pedicel≤5 cm； C， The percentage of flower pedicel<1 cm； D， The percentage of flower pedicel without drilling out of the scale leaf； E， The percentage of flower bud emergency.圖3 不同濃度蔗糖處理對(duì)紅掌花芽誘導(dǎo)情況Fig.3 Induction of Anthurium flower buds by different concentrations of sucrose solution

3 結(jié)論與討論

紅掌每個(gè)生長(zhǎng)點(diǎn)只萌發(fā)一片葉子和一張苞片，葉子先發(fā)育，苞片被包含在葉片基部的托葉中，隨后發(fā)育，因此紅掌具有“一葉一花”的生長(zhǎng)特性。研究紅掌葉與花在發(fā)育過(guò)程中的營(yíng)養(yǎng)流向，能為解決紅掌花芽敗育，縮短紅掌盆花上市時(shí)間提供理論指導(dǎo)。結(jié)合紅掌不同發(fā)育時(shí)期的形態(tài)觀測(cè)結(jié)果和凈光合速率測(cè)定的結(jié)果得知，紅掌葉片的發(fā)育主要集中在T1、T2、T3時(shí)期，T3、T4、T5時(shí)期是苞片迅速發(fā)育生長(zhǎng)的階段。葉片在T2時(shí)期開(kāi)始有微弱的光合能力，但呼吸作用十分高，反映出該階段葉片的消耗大，整體處于庫(kù)的階段；從T3開(kāi)始，隨著葉片光合系統(tǒng)發(fā)育的完善，用于自身建設(shè)的消耗減少，葉片逐漸減少與對(duì)應(yīng)的苞片進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)爭(zhēng)奪，葉片開(kāi)始處于源階段。苞片在T1及T2時(shí)期生長(zhǎng)緩慢，自T3時(shí)期開(kāi)始，由于其對(duì)應(yīng)的葉片變?yōu)樵礌顟B(tài)，苞片的生長(zhǎng)不再受到缺乏營(yíng)養(yǎng)的抑制，逐漸成為整株植物的生長(zhǎng)重心，迅速完成花梗伸長(zhǎng)、佛焰苞展開(kāi)及肉穗花序成熟等后續(xù)生理過(guò)程。

T6P是植物感知蔗糖濃度的信號(hào)物質(zhì)，而TPS是合成T6P的關(guān)鍵催化物質(zhì)。TPS活性的狀態(tài)，能反映T6P合成的活躍程度。研究表明，增加作物體內(nèi)T6P含量可以增加與作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量有關(guān)的生物合成途徑的強(qiáng)度，而降低T6P含量會(huì)促進(jìn)作物儲(chǔ)存物質(zhì)淀粉向蔗糖轉(zhuǎn)化。敲除1基因，會(huì)導(dǎo)致胚胎的死亡，1的突變體植株不能正常開(kāi)花，以地塞米松誘導(dǎo)1表達(dá)，植物能夠開(kāi)花。因此，TPS在植物的花發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮重要作用，紅掌“一葉一花”的生長(zhǎng)特性，使苞片在發(fā)育早期經(jīng)常處于營(yíng)養(yǎng)不充足狀態(tài)，幾乎在各時(shí)期，由于與葉片的營(yíng)養(yǎng)爭(zhēng)奪，苞片中的TPS活性都高于葉片。這也暗示了蔗糖在紅掌花發(fā)育過(guò)程中的重要作用。

前人的研究表明，紅掌同時(shí)包含能接受長(zhǎng)日照和短日照的兩種受體，這是紅掌不受日照長(zhǎng)短調(diào)節(jié)，可以一年四季開(kāi)花的原因。但生產(chǎn)中，紅掌前期的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期過(guò)長(zhǎng)，在T1及T2時(shí)期，常有花芽敗育的情況發(fā)生，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分配，即糖代謝，或許是調(diào)控紅掌開(kāi)花的關(guān)鍵因素。以不同濃度的蔗糖溶液處理紅掌，發(fā)現(xiàn)紅掌的花芽誘導(dǎo)率在蔗糖處理下有顯著提高，表明蔗糖的確在紅掌花發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮重要作用。

紅掌的葉與花是互相競(jìng)爭(zhēng)抑制的關(guān)系，掌握紅掌在不同發(fā)育時(shí)期的源庫(kù)關(guān)系將為總結(jié)紅掌生長(zhǎng)規(guī)律，發(fā)現(xiàn)紅掌花芽敗育的原因提供先決條件。本研究通過(guò)總結(jié)紅掌在各發(fā)育時(shí)期的形態(tài)特點(diǎn)，測(cè)定葉片在不同時(shí)期的凈光合速率，確立了紅掌在不同發(fā)育時(shí)期葉與花的源庫(kù)關(guān)系，隨后通過(guò)測(cè)定TPS活性、蔗糖處理紅掌開(kāi)花表明糖代謝在紅掌的花發(fā)育中可能發(fā)揮重要作用。本研究將為縮短紅掌成品花上市時(shí)間，減少早期紅掌花芽敗育現(xiàn)象提供理論指導(dǎo)。