婁清，諶紅輝，丁貴杰，安寧

(1.貴州大學(xué) 貴州省森林資源與環(huán)境研究中心/貴州大學(xué)林學(xué)院，貴州 貴陽 550025；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實驗中心，廣西 憑祥 532600)

林下植被是人工林森林生態(tài)系統(tǒng)中重要組成部分，在促進養(yǎng)分循環(huán)、維持森林生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定性等方面具有重要作用[1-3]。植被與土壤緊密相關(guān)[4]，一方面，土壤作為植物生長的載體，為植物的生長和發(fā)育提供養(yǎng)分，對植物群落結(jié)構(gòu)和功能具有重要影響[5]；另一方面，林下植被的缺失會引起地力衰退，進而影響到林地養(yǎng)分循環(huán)[6]，二者通過相互協(xié)同作用從而維持著森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定[7]。通常在研究植被與土壤的關(guān)系時，林分密度才是主要考慮的因素。林分密度不僅影響著林分的生長發(fā)育及林地生產(chǎn)力水平，而且影響到森林植物群落中光、熱、水分等生態(tài)因子的分配，從而改變林下環(huán)境，使得林下物種結(jié)構(gòu)和多樣性發(fā)生改變，最終影響到林地土壤養(yǎng)分[8-10]。造林密度是人工林培育中重要的技術(shù)環(huán)節(jié)[11]，不僅影響著林木生長，而且在林分生長過程中，不同造林密度的林分可通過自然稀疏或者密度調(diào)控各時期的林分密度[12]，從而對林下植被發(fā)育以及土壤理化性質(zhì)造成一定影響。因此，探討造林密度長期影響下林下植被與土壤變化特征，對人工林森林經(jīng)營管理具有重要意義。

馬尾松(PinusmassonianaLamb.)，屬松科(Pinaceae)松屬(Pinus)植物，是我國特有的鄉(xiāng)土用材采脂樹種，具有分布廣、適應(yīng)能力強、耐干旱瘠薄、全樹綜合利用程度高等特點，在我國森林資源發(fā)展中不可缺少[13]。以往關(guān)于不同密度對馬尾松林下物種多樣性及土壤特性影響的研究已有一些報道[6,14-15]，但有關(guān)不同造林密度林下植被與土壤特性長期變化的研究報道較少，主要集中在造林密度的短期效應(yīng)上，且在其經(jīng)營過程中往往還受過人為干擾，而在無人為干擾的自然狀態(tài)下，長時間尺度下連續(xù)監(jiān)測研究不同造林密度對馬尾松人工林森林生態(tài)系統(tǒng)影響報道很少。為此，本研究以31 a生馬尾松造林密度試驗林固定樣地為研究對象，探討不同造林密度下馬尾松人工林物種多樣性和土壤特征變化，進一步闡明林下植被及土壤性質(zhì)對不同造林密度的長期響應(yīng)，為馬尾松人工林長期可持續(xù)經(jīng)營管理提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)憑祥市伏波實驗場(22°01′～24°16′N、106°41′～106°52′E)，該地屬于南亞熱帶季風(fēng)氣候。光熱條件極好，海拔500 m左右；年平均氣溫20.5～21.7 ℃，降水充沛，年均降水量1 400 mm；地貌為低山，土壤類型主要是以花崗巖發(fā)育的紅壤為主，土層厚度大于1 m。灌木層主要有九節(jié)(Psychotriaasiatica)、三椏苦(Melicopepteleifolia)、毛菍(Melastomasanguineum)、粗葉榕(Ficushirta)等；草本層植物主要有鐵芒萁(Dicranopterislinearis)、卷柏(Selaginellatamariscina)、鐵線蕨(Adiantumcapillus-veneris)、淡竹葉(Lophatherumgracile)等。

1.2 樣地設(shè)置及調(diào)查方法

該密度試驗林于1989年1月采用1 a生馬尾松裸根苗定植，造林2 a內(nèi)撫育補植后，再無任何人為干擾，屬于長期固定監(jiān)測樣地。采用完全隨機區(qū)組法分別設(shè)置4種初植密度，即A：1 667 株/hm2；B：3 333 株/hm2；C：5 000 株/hm2；D：6 667 株/hm2，每種密度處理各重復(fù)3次，共12個固定試驗樣地，每樣地面積為600 m2(20 m×30 m)。截至2020年，樣地長期定位觀測至林分31 a生，不同密度林分基本狀況見表1。

在每個樣地內(nèi)采用對角線法進行植物多樣性調(diào)查，沿對角線的兩端和中心設(shè)置3個5 m×5 m的灌木樣方，同時在每個樣地4個角及中心共設(shè)置5個2 m×2 m草本樣方[16]，調(diào)查并記錄樣方內(nèi)每種植物的名稱、株數(shù)或叢數(shù)、高度、蓋度等。其中在樣方內(nèi)胸徑小于5 cm的小喬木記為灌木。

表1 樣地基本情況Tab.1 Basic conditions of the sample plots

1.3 樣品采集與測定

土樣采集是在每個樣地內(nèi)沿對角線等距離選擇3個點，分別收集0～20 cm和20～40 cm土層的土壤，去除凋落物、石塊等雜物后將同一土層土壤均勻混合，裝入土壤袋，帶回實驗室自然風(fēng)干后，對其進行磨細(xì)、過篩處理，用于各土壤養(yǎng)分及酶活性指標(biāo)的測定。土壤pH值、有機質(zhì)、全氮、磷鉀等各土壤性質(zhì)指標(biāo)的測定參考鮑士旦的方法[17]，土壤多酚氧化酶、脲酶、蔗糖酶和過氧化氫酶活性均是采用蘇州格瑞斯生物試劑有限公司試劑盒進行測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

林下灌、草物種重要值及各多樣性指數(shù)計算公式如下：

重要值=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/3[18]

式中:Pi為種i的相對優(yōu)勢度，S為群落中所有物種數(shù)，N為所有物種個體數(shù)總和[18]。

用Excel 2016進行數(shù)據(jù)整理與分析，用SPSS 25.0進行單因素方差分析、皮爾遜(Pearson)相關(guān)性分析和Duncan法多重比較(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同造林密度馬尾松林下物種組成及重要值

表2表示不同密度馬尾松人工林林下物種組成。樣地中植物種類共計52科90屬96種，主要以樟科(Lauraceae)、茜草科(Rubiaceae)、?？?Moraceae)、報春花科(Primulaceae)、禾本科(Poaceae)、烏毛蕨科(Blechnaceae)為主，其余物種大多為單科單屬。其中，灌木層植物共35科64屬70種，優(yōu)勢植物主要有九節(jié)(13.87%)、三椏苦(12.07%)、菝葜(Smilaxchina8.08%)、毛菍(4.40%)等；草本層植物共17科26屬26種，優(yōu)勢植物主要有鐵芒萁(19.8%)、卷柏(13.95%)、淡竹葉(12.56%)、鐵線蕨(9.7%)等。從表2可以看出，灌木層中物種數(shù)量明顯多于草本層中物種數(shù)量。

表2 不同密度馬尾松人工林林下物種組成Tab.2 Species composition in P.massoniana plantations with different densities 個

表3 不同密度馬尾松人工林主要物種及重要值Tab.3 Main species and importance values of P.massoniana plantations with different densities

對不同密度馬尾松林下物種組成及重要值研究發(fā)現(xiàn)(表3)，造林30 a后，不同造林密度處理間灌木層與草本層的優(yōu)勢種變化較小，優(yōu)勢種在不同處理間存在重疊現(xiàn)象，但重要值在不同處理間有一定差異。各處理灌木層中九節(jié)、三椏苦為共有種，九節(jié)在A、B、C密度下重要值最大。草本層共有植物為鐵芒萁、卷柏，鐵芒萁重要值在A、B、D密度下最大。以上結(jié)果表明，不同密度間馬尾松林下優(yōu)勢種變化小，灌木層優(yōu)勢種主要以九節(jié)、三椏苦等陰性植物為主，而草本層優(yōu)勢種主要是以鐵芒萁為主的蕨類植物。

2.2 不同密度馬尾松林下物種多樣性

表4顯示，不同造林密度間馬尾松林下灌、草層各多樣性指數(shù)均無顯著差異(P>0.05)，但灌木層基本呈現(xiàn)隨造林密度增加，各項指數(shù)逐漸下降的趨勢；而草本層除Margalef豐富度指數(shù)外，其余各指數(shù)也基本呈現(xiàn)隨著林分密度升高逐漸下降，但在D密度時略有升高。灌木、草本層中的各項指數(shù)均在A密度時最大。以上結(jié)果表明，經(jīng)過30多年變化后，低密度下各多樣性指數(shù)相對較高，有利于維持馬尾松林下植物多樣性。

表4 不同密度馬尾松人工林物種多樣性指數(shù)Tab.4 Species diversity of understory vegetation in P.massoniana plantation with different densities

2.3 不同造林密度馬尾松人工林土壤養(yǎng)分及酶活性

如表5所示，不同造林密度馬尾松人工林經(jīng)過長時間的作用變化后，全氮、堿解氮、有效磷和土壤有機質(zhì)含量在不同密度間存在顯著差異(P<0.05)，但對土壤pH、全磷、全鉀、速效鉀含量無顯著影響(P>0.05)。除土壤pH值外，其余各項土壤養(yǎng)分指標(biāo)均表現(xiàn)為下層(20～40 cm)低于上層(0～20 cm)土壤。其中，全鉀含量在土層之間差異相對較小，且在A密度時達(dá)到最高，而其余各土壤養(yǎng)分指標(biāo)均以B密度最大，說明不同密度馬尾松林下土壤養(yǎng)分含量在低密度下能保持良好狀態(tài)，土壤養(yǎng)分含量表層明顯高于土壤下層。

表5 不同密度馬尾松人工林下土壤化學(xué)性質(zhì)Tab.5 Soil chemical properties under P.massoniana plantations with different densities

通過對馬尾松林下4種土壤酶活性分析結(jié)果表明(表6)，不同造林密度對土壤過氧化氫酶(CAT)、脲酶(UE)、多酚氧化酶(PPO)有顯著影響(P<0.05)，但整體表現(xiàn)為隨造林密度增大先增加后減少再增加的變化趨勢，3種土壤酶均以B密度最大；而造林密度對土壤蔗糖酶(SC)活性無顯著影響(P>0.05)，但隨密度增加呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，在A密度時最大，說明在中低密度下土壤酶活性較高，有利于土壤肥力維持。

表6 不同密度馬尾松林土壤酶活性Tab.6 Soil enzyme activities in P.massoniana forests of different densities

表7 馬尾松人工林下植物多樣性與土壤性質(zhì)相關(guān)系數(shù)Tab.7 Correlation coefficients of plant diversity and soil properties in P.massoniana plantation

2.4 馬尾松林植物多樣性與土壤養(yǎng)分的關(guān)系

從表7可以看出，在土壤上層中(0～20 cm)，土壤中的全鉀與灌木層中Margalef豐富度指數(shù)以及各多樣性指數(shù)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與草本層中Simpson指數(shù)和均勻度指數(shù)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。在20～40 cm土層中，土壤全鉀含量與草本層中Simpson指數(shù)和Shannon-Weiner指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與Pielou指數(shù)呈顯著正相關(guān)，說明土壤中全鉀含量與植物生長密切相關(guān)。除草本層中均勻度指數(shù)外，土壤pH值與全磷均與草本層的各多樣性指數(shù)有顯著相關(guān)關(guān)系，但兩者都與灌木層不存在相關(guān)關(guān)系。土壤蔗糖酶在土壤下層中，除了與草本層中Shannon-Weiner指數(shù)不相關(guān)外，與灌木、草本層中的剩余各多樣性指數(shù)都存在顯著的相關(guān)關(guān)系。其余各土壤養(yǎng)分指標(biāo)以及各種土壤酶活性均與植物多樣性無任何相關(guān)關(guān)系?？傮w來說，土壤中全鉀含量、蔗糖酶活性與林下植物多樣性相關(guān)性較強，其他土壤養(yǎng)分指標(biāo)和土壤酶活性與植物多樣性相關(guān)性并不顯著，說明全鉀與蔗糖酶在一定程度上影響林下植物多樣性。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

研究林下植物組成及多樣性對于了解森林的結(jié)構(gòu)與功能關(guān)系至關(guān)重要[19]，本研究發(fā)現(xiàn)高造林密度下草本層中的物種數(shù)量高于低密度，這與孫千惠等[15]研究得出隨林分密度增大，林下物種數(shù)呈減少趨勢結(jié)果不一致，可能是因為高密度林分自然稀疏過大，增強了林內(nèi)光照，從而有利于喜光性植物的生長。本試驗還發(fā)現(xiàn)灌木層中植物種類要多于草本層，可能是因為灌木植物生長占據(jù)較大生態(tài)位，對草本植物的生長有一定抑制作用，這也說明灌木層植物具有較好生長優(yōu)勢，比草本層更適應(yīng)于馬尾松林下環(huán)境。不同密度馬尾松林下植被各多樣性指數(shù)均無顯著差異，這與舒韋維等[7]研究結(jié)果一致，這可能與選取林分的林齡有關(guān)，本研究選取的密度試驗林已接近成熟林(31 a)，經(jīng)過30 a的生長變化以及自然稀疏過程，到現(xiàn)在不同造林密度間林分保存密度與郁閉度都相差不大，林下環(huán)境逐漸趨同，因此導(dǎo)致不同密度馬尾松林下植物多樣性無明顯差異。隨著林齡繼續(xù)增大，后期是否出現(xiàn)其他變化還有待進一步持續(xù)監(jiān)測。

盡管各多樣性指數(shù)無顯著差異，但在數(shù)值上仍存在一定變化趨勢，尤其在A、B、C前3種初植密度下，各多樣性指數(shù)隨密度增加呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(即A>B>C)，這與張洋洋等[20]研究結(jié)果一致。而在D密度時，灌木、草本層中多樣性指數(shù)有增大趨勢，原因可能是因為在林分整個演替過程中，最開始由于高密度下林分郁閉度較高，耐蔭植物能夠較早的進入有利環(huán)境條件，隨著林齡增大，林分逐漸開始自然稀疏，并且高造林密度下的林分自然稀疏程度較大，從而導(dǎo)致林分密度降低，使得郁閉度變小，林內(nèi)光照強度增強，故林下植物多樣性指數(shù)會出現(xiàn)上升變化。不同密度林下植物各多樣性指數(shù)均在A密度下有最大值，這說明就馬尾松不同造林密度林下植被長期變化來看，低造林密度更有利于林下植物多樣性的長期穩(wěn)定發(fā)展。這與李民義等[21]在對油松(P.tabuliformis)人工林植物多樣性研究中得出當(dāng)林分密度為1 675 株/hm2時林下植物多樣性發(fā)育狀況較好的結(jié)果類似。

本研究中不同造林密度馬尾松林下土壤有機質(zhì)、全氮以及堿解氮存在顯著差異，且3個土壤指標(biāo)的含量均呈現(xiàn)相同變化趨勢，并在B密度時達(dá)到最高，這與卜瑞瑛等[22]的研究結(jié)果相似。氮素的產(chǎn)生主要依賴于土壤有機質(zhì)的轉(zhuǎn)化，因此二者變化一致，而且由于高造林密度下林木競爭比較激烈，對土壤養(yǎng)分的吸收和消耗量較大，加上林內(nèi)光照和空間不足也使得林下植被稀疏，凋落物積累較分解速度也比較緩慢，所以高密度下土壤有機質(zhì)含量相對偏低[23-24]。本研究中土壤pH值表現(xiàn)為下層(20～40 cm)高于上層(0～20 cm)土壤，而其余土壤養(yǎng)分指標(biāo)則多呈現(xiàn)上層高于下層。土壤表層土壤pH值較低，這是由于地面上的枯枝落葉發(fā)生分解，致使產(chǎn)生許多酸性物質(zhì)停留在土壤表面[25]；土壤表層養(yǎng)分含量較高，這是因為表層土壤中由于有著更強微生物活性以及快速的有機物周轉(zhuǎn)能力[26]，這也證實了土壤養(yǎng)分的表聚性特點。本研究中土壤全鉀與速效鉀含量不存在顯著差異，且隨密度的增加無明顯規(guī)律，盡管全鉀含量隨土層加深相差不大，但速效鉀含量均隨著土層加深呈現(xiàn)降低趨勢，這很可能是因為高密度下林分自然稀疏導(dǎo)致光照增強從而增加植物對鉀的需求，加之速效鉀在土壤中主要以鉀離子的形式存在，容易發(fā)生離子交換[27]，從而速效鉀含量較低。土壤中全磷含量與有效磷二者均隨土層加深而下降，且其含量極低，這是因為在南方酸性土壤中游離鐵離子與鋁離子含量較高，容易與磷結(jié)合形成磷酸鋁、磷酸鐵等沉淀物[28]，因而土壤中磷含量較低。其余所測土壤養(yǎng)分和酶活性指標(biāo)大多在B密度時最大，這與胡小燕等[24]、張勇強等[29]在對杉木人工林的研究結(jié)果一致?？偟膩碚f，低密度下更有利于土壤養(yǎng)分的積累。段愛國等[30]在對36 a生的杉木(Cunninghamialanceolata)人工林研究也表明，初植密度在3 333 株/hm2及以下更能維持土壤肥力。土壤蔗糖酶在土壤碳、氮轉(zhuǎn)化中起著重要作用[31]，蔗糖酶活性高說明人工林碳循環(huán)率高[32]。

3.2 結(jié)論

綜上所述，通過對不同造林密度下31 a生馬尾松人工林林下物種組成、多樣性以及土壤特性長期變化研究發(fā)現(xiàn)，試驗林經(jīng)30 a的演變后，灌木、草本層物種數(shù)量在各密度間差異不顯著，但灌木層物種種類明顯多于草本層，不同造林密度馬尾松林下植物多樣性指數(shù)無顯著差異，且灌木與草本層各多樣性指數(shù)均在A(1 667 株/hm2)密度下達(dá)到最大。而不同造林密度下的土壤養(yǎng)分、酶活性指標(biāo)大多在B(3 333株/hm2)密度下最高。林下物種多樣性與土壤全鉀、蔗糖酶相關(guān)性較強。盡管經(jīng)過了長時間的變化，但仍表現(xiàn)為低造林密度A和B下更有利于馬尾松人工林土壤肥力的長期維持和擁有較高的植物多樣性。