楊艷波，蔡起航，鞏合德

(1.西南林業(yè)大學(xué) 地理與生態(tài)旅游學(xué)院，云南 昆明 650224；2.西南林業(yè)大學(xué) 園林與園藝學(xué)院，云南 昆明 650224)

矮楊梅(Myricanana)屬楊梅科(Myricaceae)楊梅屬(Myrica)，廣泛分布于云南中部、貴州西部等地，抗污染和耐旱特性顯著。矮楊梅在保持水土和增強土地肥力方面表現(xiàn)突出，這源于其能與根瘤菌共生，具有較強的固氮能力。良好的生態(tài)效益使得其成為礦區(qū)摞荒地植被恢復(fù)的先鋒樹種以及原始林的優(yōu)良保留樹種；同時，其根莖皮均可入藥，在治療內(nèi)外傷方面都有一定的作用，具有較高的食用、醫(yī)藥和輕工業(yè)等方面的經(jīng)濟價值。同許多野生植物資源一樣，很多野生矮楊梅種群都遭到嚴(yán)重破壞，甚至在一些地區(qū)瀕臨滅絕，對野外矮楊梅種群的保護迫在眉睫[2]。

目前，國外學(xué)者針對矮楊梅研究較少，國內(nèi)學(xué)者的研究主要集中在遺傳多樣性[3]、根莖葉化學(xué)成分[4-6]、生物量分配特征[7]、碳密度分配特征[8]等方面；近年來，植被動態(tài)的相關(guān)研究領(lǐng)域由從前的單一演替擴展到更新、動態(tài)、邊緣效應(yīng)及進化等方面[9]。國外學(xué)者對于群落動態(tài)發(fā)生變化的原因存在一些爭議，有的學(xué)者認(rèn)為自然干擾，如火災(zāi)、干旱、洪澇等自然災(zāi)害導(dǎo)致了森林動態(tài)及其組成的變化，有的學(xué)者認(rèn)為群落動態(tài)變化是由環(huán)境變化所引起的，如長時間干旱會引起一定范圍的物種大規(guī)模死亡，還有些研究者認(rèn)為全球范圍的諸多因素正改變著森林的現(xiàn)狀[10-11]。國內(nèi)學(xué)者在群落結(jié)構(gòu)及動態(tài)特征方面的研究主要集中在高寒草甸[12]、次生針闊混交林[13]、溫帶落葉闊葉林[14]等群落，此外，解婷婷等[15]選擇荒漠綠洲過渡帶的沙拐棗種群，對其種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)進行研究，但對于滇中地區(qū)矮楊梅灌叢的種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)方面的研究還未見報道。

因此，通過繪制矮楊梅種群生命表、存活曲線、生存函數(shù)曲線，對各項重要參數(shù)進行詳細(xì)分析，可以在一定程度上揭示矮楊梅種群年齡結(jié)構(gòu)、存活率、死亡率等的變化。進而了解其生存現(xiàn)狀，根據(jù)時間序列預(yù)測種群的變化趨勢，探討矮楊梅種群結(jié)構(gòu)特征和動態(tài)變化，以及種群更新和維穩(wěn)機制。以期實現(xiàn)矮楊梅生境維護和削弱干擾因素影響程度，制定合理有效的保護管理、種群恢復(fù)和增殖機制提供科學(xué)理論支持和參考。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

調(diào)查于2020年6—9月進行，綜合考慮樣地地域特點、灌叢類型等是否具有代表性、可操作性后，在云南省中部7個市(縣)共布設(shè)9個主要灌叢采樣地(24.16°～25.48° N、101.01°～104.37° E)。采樣地地勢平緩，盆地、山地與平地相間，海拔1 936 ～ 2 737 m，常年受西南季風(fēng)的影響，氣候溫暖濕潤，呈典型的亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫15.6 ～ 16.2 ℃，年均降水量930.5 mm[16]，土壤類型以紫色土、紅壤、赤紅壤為主。滇中地區(qū)植被類型主要以亞熱帶常綠闊葉林、暖溫性落葉闊葉林和溫性針闊混交林為主。半濕潤常綠闊葉林作為亞熱帶常綠闊葉林的一個植被亞型，廣泛分布于滇中高原的山地(海拔1 300 ～ 2 400 m)，是當(dāng)?shù)氐奶赜兄脖?，即地帶性代表植被，但目前大部分已被破壞，僅在一些自然保護區(qū)仍有分布，殘存的多是萌生灌叢狀次生植被和次生林，它們與半濕潤常綠闊葉林具有相同的喬木樹種組成，保護這些灌叢與次生林已成為保護半濕潤常綠闊葉林的關(guān)鍵[17]。采樣地優(yōu)勢植物種群主要有：鐵仔(Myrsineafricana)、矮楊梅、亮毛杜鵑(Rhododendronmicrophyton)、毛脈高山櫟(Quercusrehderiana)、金絲桃(Hypericummonogynum)等。植被受干擾類型及程度見表1。

表1 樣地概況Tab.1 Sample plot survey

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查方法

在滇中地區(qū)設(shè)置9塊調(diào)查樣地，分別為Q1、Q2、Q3、Q4、Q5、Q6、Q7、Q8、Q9，每塊樣地大小為25 m×25 m，根據(jù)樣地特征，在樣地內(nèi)隨機選擇3個5 m×5 m的樣方進行調(diào)查，逐一記錄樣方內(nèi)所有矮楊梅個體的株數(shù)、基徑、高度、胸徑、冠幅等指標(biāo)，并記錄樣地經(jīng)緯度、海拔、坡度等數(shù)據(jù)。

1.2.2 大小級劃分

生長在同一生境中的同一樹種，環(huán)境對其徑級和齡級結(jié)構(gòu)具有同樣的影響作用，因此，在對數(shù)量稀少的瀕危樹種以及其他獲取年齡較困難的樹種進行研究時，徑級結(jié)構(gòu)代替齡級結(jié)構(gòu)的劃分方法是大多數(shù)研究者所選用[18]?；诒敬伟珬蠲返膶嶋H調(diào)查情況，依據(jù)其生物學(xué)特性使用矮楊梅個體體積的立方根進行大小級劃分，該劃分方法可以更好地反映矮楊梅灌叢蓋度、生物量及發(fā)展趨勢等特性，更好的表達矮楊梅種群結(jié)構(gòu)特征[19]。計算樣地內(nèi)每株矮楊梅的冠面積A(長冠幅z ×短冠幅Y)、體積V(冠面積A×高度H)、體積的立方根(d)。通過矮楊梅體積立方根(d)的分布狀況，共分為7個等級：I級(d<90 cm)、Ⅱ級(90 cm≤d<110 cm)、Ⅲ級(110 cm≤d<130 cm)、IV級(130 cm≤d<150 cm)，Ⅴ級(150 cm≤d<170 cm)、Ⅵ(170 cm≤d<190 cm)、Ⅶ(d≥190 cm)。將不同生境下各大小級的矮楊梅個體數(shù)進行統(tǒng)計，繪制矮楊梅種群大小級結(jié)構(gòu)圖。

1.2.3 種群動態(tài)數(shù)量化分析

種群動態(tài)需要進行定量描述，本研究采用陳曉德[20]的量化方法。

①

②

式中：Vn為該種群從n到n+1級的個體數(shù)量變化值；Vpi為整個種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)；Sn、Sn+1為第n和n+1級的種群個體數(shù)；k為種群大小級數(shù)量。不考慮未來外部環(huán)境干擾對種群動態(tài)進行比較時式②適用，當(dāng)考慮未來外部環(huán)境對種群具有干擾時，種群結(jié)構(gòu)動態(tài)與大小級數(shù)量(k)及各大小級個體數(shù)(S)存在相關(guān)性，故將式②修正為：

③

④

式中：Vn、Vpi和Vpi依次代表著種群個體數(shù)量增長、衰退和穩(wěn)定的動態(tài)關(guān)系。

1.2.4 種群靜態(tài)生命表編制和生存分析

數(shù)據(jù)處理要選擇同一種群在同一時間內(nèi)的所有個體的年齡數(shù)據(jù)進行分析，并基于此編制特定時間生命表，也稱靜態(tài)生命表。假設(shè)不同大小徑級的矮楊梅個體每年呈等量生長，綜合樣地獲取數(shù)據(jù)，以20 cm為級差，繪制矮楊梅靜態(tài)生命表，并對表中數(shù)據(jù)進行分析，詳細(xì)編制方法參考謝宗強等[21]。

種群生存環(huán)境不變是編制靜態(tài)生命表的前提條件，但在現(xiàn)實中環(huán)境變化的不可控性導(dǎo)致生命表存在一定局限性，為了解矮楊梅種群生存規(guī)律，引用4個函數(shù)對該種群動態(tài)特征進行分析，并依次繪制相應(yīng)函數(shù)曲線，函數(shù)公式參考楊鳳翔等[22]。

生存率函數(shù)：S(i)=S1×S2×…×Si

⑤

累積死亡率函數(shù)：F(i)=1-S(i)

⑥

⑦

⑧

式中：hi為大小級寬度，qi為死亡頻率。

1.2.5 種群數(shù)量動態(tài)時間序列分析

對矮楊梅種群采用時間序列分析的一次移動平均法[23]，以預(yù)測和模擬其未來的大小級結(jié)構(gòu)。

⑨

式中：n為需要預(yù)測的未來時間年限；t為大小級，是近期n個值在t時刻的平均值，稱為第n周期的移動平均，表示未來n年時t大小級的種群大??；Xk為當(dāng)前k大小級的種群大小。本研究選擇對個體在未來2、4、6個大小級生長時間后的數(shù)量進行預(yù)測。

2 結(jié)果與分析

2.1 矮楊梅種群結(jié)構(gòu)及動態(tài)特征

矮楊梅種群大小級結(jié)構(gòu)呈單峰型(圖1)。

圖1 矮楊梅種群大小級結(jié)構(gòu)Fig.1 Size class structure of M.nana population

經(jīng)統(tǒng)計，矮楊梅種群個體總數(shù)為136株，Ⅰ大小級為幼齡期，個體數(shù)最豐富，有78株，占總個體數(shù)的57.35%；Ⅱ～Ⅳ大小級為成年期，占31.62%，Ⅴ～Ⅶ大小級僅占11.03%，種群大小級結(jié)構(gòu)只有一個峰值(Ⅰ大小級時)，為單峰型結(jié)構(gòu)，個體從幼齡期過渡到成年期時數(shù)量明顯減少，即幼體大量死亡，減少趨勢貫穿矮楊梅整個生長期，但總體趨于穩(wěn)定。

表2 矮楊梅種群大小級結(jié)構(gòu)動態(tài)變化指數(shù)Tab.2 Dynamic change index of size-class structure of M.nana population

2.2 矮楊梅種群靜態(tài)生命表及存活曲線

靜態(tài)生命表的編制是以調(diào)查種群內(nèi)所有個體的具體數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，本文研究的矮楊梅灌叢常年生長在人為干擾較輕微的野外環(huán)境下，采集的數(shù)據(jù)可能存在一定的系統(tǒng)抽樣誤差，但不影響記錄其生態(tài)學(xué)特性。由表3可知，矮楊梅個體存活數(shù)lx會隨著大小級的增加而逐漸減少。個體期望生命值ex總體呈先增后減的趨勢，在Ⅲ級時期望值最大(ex=2.250)，Ⅵ級時最小(ex=0.900)，說明Ⅲ級矮楊梅個體的平均生存能力最強，Ⅵ級最弱。

表3 矮楊梅種群靜態(tài)生命表Tab.3 Static life table of M.nana population

存活曲線的繪制需要通過種群存活個體數(shù)對特定年齡死亡率的描述來進行，本研究分別以大小級和標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)lx為橫、縱軸作圖(圖2a)。存活曲線共有3種類型：Deevey-Ⅰ型種群幼齡期個體死亡率低、生存率最高，老年期相反，該型曲線表現(xiàn)為凸曲線；Deevey-Ⅱ型種群各齡級死亡率基本相同，曲線呈對角線；Deevey-Ⅲ型種群幼齡期個體死亡率最高，該型曲線呈凹曲線。本研究采用Hett和Loucks[24]的數(shù)學(xué)模型進行驗證，以確定種群存活曲線屬于曲線還是Deevey-Ⅲ型曲線。使用指數(shù)方程式Nx=Noe-bx描述Deevey-Ⅱ型曲線，使用冪函數(shù)式Nx=Nox-b描述Deevey-Ⅲ型曲線(兩式中Nx為lnlx的值，x為大小級，No、b為常數(shù))，將數(shù)據(jù)導(dǎo)入SPSS 19.0進行擬合，建立相應(yīng)模型后對結(jié)果進行比較分析。

矮楊梅種群幼齡期個體數(shù)較多，但環(huán)境篩強度大，大部分幼齡期個體在生長過程中存在著較高的死亡率。后期死亡率不斷下降，說明快速生長過程后，矮楊梅種群的環(huán)境適應(yīng)能力不斷增強。對2種生存曲線模型進行檢驗(表4)，可知2種模型均達到極顯著水平，但較指數(shù)函數(shù)模型而言，冪函數(shù)模型R2值較大、P值較小，故可認(rèn)為矮楊梅種群存活曲線趨于Deevey-Ⅲ型，即矮楊梅種群幼齡期個體死亡率高于其他齡級。原因可能是矮楊梅Ⅰ級到Ⅱ級生長過程中個體所需生存資源較少，但隨著個體對光熱、養(yǎng)分等必需資源的需求不斷增長，個體間競爭漸強，以及受周邊植被的影響加劇，死亡率維持一個較高水平，使得較少的矮楊梅個體進入到Ⅲ級，進而導(dǎo)致Ⅲ～Ⅶ級個體數(shù)量較少。

圖2 矮楊梅種群存活曲線、死亡率及消失率曲線Fig.2 Curve of survival,mortality and disappearance rate of M.nana population

表4 矮楊梅存活曲線檢驗?zāi)Ｐ蚑ab.4 Test model of survival curve of M.nana population

由圖2b可知，矮楊梅種群死亡率(qx)與消失率(Kx)呈相同趨勢，峰值都出現(xiàn)在Ⅰ級(qx=0.705,Kx=1.221)，二者在Ⅰ～Ⅴ級時呈現(xiàn)出明顯下降趨勢，與存活曲線表現(xiàn)出的趨勢相一致，但在Ⅴ級后二者又出現(xiàn)了小幅增加，由Ⅴ級的0.167、0.182分別增加到Ⅵ級的0.2、0.223，這與矮楊梅個體達到壽命上限有關(guān)。

2.3 生存分析

矮楊梅種群各項生存函數(shù)估計值見表5、曲線見圖3。

表5 矮楊梅種群生存函數(shù)估計值Tab.5 Estimated values of survival functions of M.nana population

圖3 矮楊梅種群生存率S(i)和累計死亡率 F(i)、死亡密度 (ti)和危險率 λ(ti)曲線 Fig.3 Survival rate S(i) ,cumulative mortality rate F(i) ,mortality density (ti) and hazard rate λ(ti) curves of M.nana population

矮楊梅種群生存率S(i)逐級下降，Ⅰ級時值最大〔S(i)=0.295〕，說明Ⅰ級時存活個體最多；累積死亡率F(i)呈上升趨勢，Ⅰ～Ⅱ級時死亡率明顯上升，表明幼齡期矮楊梅個體大量死亡，只有少部分個體順利過渡到下一生長期，Ⅱ～Ⅲ級時S(i)和F(i)達到平衡；死亡密度f(ti)呈先降后升的趨勢，峰值出現(xiàn)在Ⅰ級〔f(ti)=0.035〕，Ⅵ-Ⅶ級時出現(xiàn)了小幅增加，這與矮楊梅個體達到壽命上限有關(guān)；危險率λ(ti)呈緩慢上升趨勢，最大值在Ⅶ級〔λ(ti)=0.100〕。

2.4 時間序列預(yù)測

以矮楊梅各大小級原始株數(shù)數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，對2、4、6個大小級生長時間后各級個體數(shù)進行時間序列預(yù)測。通過表6可以看出，各矮楊梅種群個體數(shù)自Ⅱ大小級開始均呈現(xiàn)出小幅增加的趨勢，不考慮外界干擾的情況下，Ⅱ級個體數(shù)量在經(jīng)過2個大小級生長時間后，由原始數(shù)據(jù)的23、12、8、6、5、4分別增加到51、18、10、7、6、5，分別增長119.57%、45.83%、25%、16.67%、10%、12.5%，表明矮楊梅幼體在總數(shù)中占比高，為種群生長中后期提供一定的數(shù)量補充。但各大小級到生長后期，個體數(shù)量的增長率不斷下降，說明在后續(xù)生長過程中存在一定損耗，需加強對矮楊梅種群生長的撫育措施，以增加矮楊梅大小級中后期的個體數(shù)量，維持其種群的穩(wěn)定性。

表6 矮楊梅種群數(shù)量動態(tài)的時間序列預(yù)測Tab.6 Time series prediction of population dynamics of M.nana population

3 討論與結(jié)論

分析植物種群結(jié)構(gòu)可以得到種群動態(tài)及其發(fā)展趨勢，并反映不同生境與種群之間相互作用關(guān)系。本研究中，矮楊梅種群大小級結(jié)構(gòu)呈明顯的單峰型，Ⅰ級時種群個體數(shù)量達到峰值，生長后期數(shù)量明顯減少，但趨于穩(wěn)定，有向穩(wěn)定化轉(zhuǎn)化的趨勢，作為當(dāng)?shù)氐奶赜蟹N，矮楊梅喜陰耐旱的特性體現(xiàn)出對本研究區(qū)很強的適應(yīng)性。矮楊梅種子體積較大，不易擴散，大部分種子散布在母體附近，在生長早期同種群間競爭弱，Ⅰ、Ⅱ級個體數(shù)量明顯多于其他大小級個體數(shù)，但幼齡個體對環(huán)境脅迫抗性弱，易受到人類、獸類采食以及生境變化的影響，數(shù)量不斷減少。由生存函數(shù)分析可知，大部分Ⅰ級至Ⅲ級個體無法順利過渡到生長中后期，種群中齡級得不到充足的數(shù)量補充，導(dǎo)致中老齡級個體數(shù)量明顯少于幼齡期個體。待個體生長到中期時對生存資源的需求不斷增加，且需要更多的生存空間，因此與同種個體以及其他種個體間產(chǎn)生競爭激烈，保持著較高的死亡率，個體數(shù)量較少，矮楊梅種群結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)出衰退趨勢，種群的更新繁衍受到明顯限制，但總體趨于穩(wěn)定。當(dāng)少量個體生長到后期，一部分Ⅵ級個體已達壽命上限，出現(xiàn)自然死亡，死亡率上升，因此矮楊梅老齡個體數(shù)量較少。

對種群生命表及存活曲線進行分析，可以獲得種群實際生存狀況，同時找到該種群與環(huán)境間的相互關(guān)系，對保護與利用珍稀瀕危植物以及地方特有種資源有重要意義。本研究發(fā)現(xiàn)矮楊梅種群存活曲線為Deevey-Ⅲ型，即種群早期死亡率較高，與王電杰等[25]對浙江省大鹿島木麻黃(Casuarinaequisetifolia)種群的研究結(jié)果相一致，但與赫紅敏等[26]在水蝕風(fēng)蝕交錯帶對黑沙蒿(Artemisiaordosica)灌叢斑塊種群的研究結(jié)果不同。矮楊梅的Ⅰ、Ⅱ級個體大多生長在大灌木四周，對資源需求量少，與周圍其他個體共享資源，競爭較弱，此時個體數(shù)量最豐富，但其應(yīng)對環(huán)境阻力的適應(yīng)能力較弱，不利氣候與細(xì)微環(huán)境變化就有可能導(dǎo)致大量個體死亡，使得種群動態(tài)易波動，呈現(xiàn)出較高死亡率。當(dāng)矮楊梅個體生長至中期時，經(jīng)過環(huán)境篩選后，個體生存能力增強，代謝旺盛，地下根系生態(tài)位重疊，對空間與資源的需求也不斷增加，種間競爭激烈，個體間出現(xiàn)分化，且本階段的個體最易遭到人為樵采，Ⅲ～Ⅴ大小級個體數(shù)量明顯減少。此時的矮楊梅個體正處于整個生長期中最主要的繁殖階段，個體數(shù)量的減少嚴(yán)重影響種群的更新繁殖，種群雖逐漸趨于穩(wěn)定，但極易受到外界因素影響，種群仍顯現(xiàn)出衰退趨勢。生長后期Ⅵ～Ⅶ級個體由于達到壽命期望值，已接近生長極限，各項生理機能逐漸下降，出現(xiàn)死亡情況，這與矮楊梅種群結(jié)構(gòu)分析結(jié)果一致。

時間序列預(yù)測結(jié)果與生命表、存活曲線、動態(tài)變化的分析結(jié)果一致，在2、4、6個大小級后矮楊梅個體數(shù)呈小幅增長的趨勢，說明矮楊梅種群存在一定的個體恢復(fù)能力，若不進行人工干預(yù)，維持種群現(xiàn)有生境穩(wěn)定，矮楊梅種群可保持?jǐn)?shù)量穩(wěn)定，但人工管理和育種手段介入更利于矮楊梅種群的長期發(fā)展，使其生態(tài)、經(jīng)濟效益達到最大化。這與秦嶺中段巴山冷杉(Abiesfargesii)的研究結(jié)果相似[27]，但與秦嶺冷杉(A.chensiensis)不同[28]。加強對矮楊梅種群及其他伴生種生境的修復(fù)、管理，推動天然狀態(tài)下矮楊梅種子傳播與萌發(fā)，適當(dāng)使用人工輔助更新的方式，增強其繁殖速率和分布范圍，以維持種群穩(wěn)定性和自我恢復(fù)機制。