張培文,閆素輝*,張從宇,邵慶勤,劉良柏,王平信,劉飛,李文陽
(1.安徽科技學(xué)院農(nóng)學(xué)院,安徽 鳳陽 233100;2.安徽華成種業(yè)股份有限公司,安徽 宿州 234000)
安徽省沿淮地區(qū)地處黃淮冬麥區(qū)南端,長江中下游麥區(qū)北端,屬過渡性氣候,自然災(zāi)害頻繁[1-2],特別是在小麥灌漿期連續(xù)陰雨天氣,易引起群體結(jié)構(gòu)不合理變化從而使小麥發(fā)生倒伏[3],進(jìn)而影響小麥產(chǎn)量及品質(zhì)的提升[4-6]。因此,沿淮地區(qū)需要選用高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、抗倒小麥品種進(jìn)行推廣應(yīng)用。
關(guān)于小麥倒伏的影響因素,國內(nèi)外在植株農(nóng)藝性狀、基部莖稈結(jié)構(gòu)性碳水化合物、節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度以及解剖結(jié)構(gòu)等方面研究較多,但結(jié)論不一。研究[7-8]認(rèn)為,莖稈抗倒能力與小麥株高、重心高度和節(jié)間長密切相關(guān),也有研究[9-11]認(rèn)為,小麥節(jié)間的碳水化合物含量及莖稈顯微結(jié)構(gòu)對抗倒性能的貢獻(xiàn)更大。王丹等[12]研究認(rèn)為,倒伏是由于基部節(jié)間組織結(jié)構(gòu)不發(fā)達(dá),不足以支撐地上部分的質(zhì)量而引起的。朱新開等[13]研究認(rèn)為,小麥植株高矮及莖稈性狀優(yōu)劣是判斷小麥抗倒能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)。王芬娥等[14]研究了小麥成熟期莖稈的主要力學(xué)特性,發(fā)現(xiàn)小麥節(jié)間纖維素、木質(zhì)素含量的增加有助于莖稈拉伸強(qiáng)度的增加。Kelbert等[15]研究認(rèn)為,小麥基部節(jié)間的大維管束數(shù)目、面積和機(jī)械組織細(xì)胞層數(shù)、厚度均對倒伏影響較大。
為此,本試驗(yàn)選用沿淮地區(qū)推廣應(yīng)用的11個(gè)小麥品種,研究不同品種小麥莖稈農(nóng)藝性狀、力學(xué)特性、結(jié)構(gòu)性碳水化合物及解剖結(jié)構(gòu)的差異,分析不同小麥品種的莖稈特性與抗倒伏能力形成的關(guān)系,為沿淮地區(qū)小麥優(yōu)質(zhì)穩(wěn)產(chǎn)栽培提供參考。
試驗(yàn)于2018-2019年在安徽科技學(xué)院種植科技園進(jìn)行。試驗(yàn)選用目前安徽沿淮地區(qū)生產(chǎn)上應(yīng)用較廣的11個(gè)小麥品種:揚(yáng)麥20(YM20)、寧麥13(NM13)、宿麥553(SM553)、荃麥725(QM725)、皖西麥0638(W0638)、隆平麥518(LP518)、煙農(nóng)999(YN999)、恒進(jìn)麥8號(HJ8)、徐麥029(XM029)、煙農(nóng)19(YN19)、華成3366(HC3366)。前茬作物為玉米,試驗(yàn)小區(qū)面積為3 m×3 m=9 m2,試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3次重復(fù)。
1.2.1 機(jī)械強(qiáng)度與抗倒伏指數(shù)使用YDD-1莖稈強(qiáng)度測定儀(浙江托普儀器有限公司生產(chǎn))測定小麥基部二節(jié)間的抗折力與針刺力。計(jì)算抗倒伏指數(shù),抗倒伏指數(shù)=抗折力/重心高度。
1.2.2株高、重心高度與節(jié)間長度在成熟期選取長勢一致的小麥各品種15株,用米尺(精度0.1 cm)測定小麥株高和莖稈重心高度,用直尺測量莖稈基部第二節(jié)的節(jié)間長度(cm),并記錄數(shù)據(jù)。
1.2.3 節(jié)間壁厚、節(jié)間干重與節(jié)間充實(shí)度用游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)測定剝除小麥植株莖鞘的基部第二節(jié)間的壁厚和直徑;將基部二節(jié)間105℃殺青1 h后放入烘箱內(nèi),烘箱溫度75℃,48 h后取出稱取干重(g)。計(jì)算節(jié)間充實(shí)度,節(jié)間充實(shí)度=節(jié)間干重/節(jié)間長度×100%。
1.2.4 結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量取小麥基部二節(jié)間用烘箱烘干,溫度為80℃,烘干后磨碎過篩,參照張紅漫等[16]的方法測定木質(zhì)素、纖維素和半纖維素含量。
1.2.5 莖稈氮素和鉀素含量取小麥基部第二節(jié)間莖稈用電子天平稱取0.20 g,加入5 mL濃硫酸浸泡1 h,再進(jìn)行消煮,最后進(jìn)行移液。參照王榮輝等[17]的方法測定N素含量;用火焰光度法測定K素含量。
1.2.6 基部二節(jié)間解剖結(jié)構(gòu)在小麥成熟期時(shí)從田間取回11個(gè)小麥品種植株,以莖稈基部二節(jié)間作為觀察對象,借助光學(xué)顯微鏡,用徒手切片法制備莖稈橫切片,觀察節(jié)間中部的大小維管束數(shù)目和面積,以及薄壁組織和機(jī)械組織厚度。維管束面積按橢圓面積公式S=π((a+b)/4)2計(jì)算(a、b分別為縱、橫方向的最大直徑,μm)。
1.2.7 產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素小麥成熟期,每小區(qū)選取1 m2調(diào)查穗數(shù),隨機(jī)選取20穗測定穗粒數(shù),將1 m2的小麥穗全部剪下來標(biāo)記裝袋,曬干并人工脫粒,測定千粒重和產(chǎn)量。
采用EXCEL 2010整理數(shù)據(jù),使用DPS7.05軟件進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗(yàn)并計(jì)算變異系數(shù)。
小麥品種植株基部二節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度值見表1。由表1可以看出,小麥植株基部二節(jié)間抗折力、針刺力和抗倒伏指數(shù)在不同品種間存在顯著差異。本試驗(yàn)中小麥基部二節(jié)間抗折力為10.03~15.06 N,變異系數(shù)為0.14;小麥基部二節(jié)間針刺力為8.90~20.62 N,變異系數(shù)為0.27。不同小麥品種植株抗倒伏指數(shù)為0.22~0.38,變異系數(shù)為0.18,其中華成3366和荃麥725的抗倒伏指數(shù)較高,抗倒能力較強(qiáng)。
表1 不同小麥品種植株基部二節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度的比較Tab.1 Comparison of mechanical strength between two basal internodes of different wheat cultivars
小麥品種植株莖稈特征值見表2。由表2可以看出,小麥植株的株高、重心高度和節(jié)間長度在不同品種間存在顯著差異。本試驗(yàn)中小麥株高為67.57~85.61 cm,變異系數(shù)為0.07;重心高度為38.17~48.75 cm,變異系數(shù)為0.08;莖稈基部二節(jié)間節(jié)間長度為6.61~8.46 cm,變異系數(shù)為0.07。從11個(gè)小麥品種的株高和重心高度可以看出,華成3366的株高和重心高度較低。
表2 不同小麥品種植株莖稈特征的比較Tab.2 Comparison of stem characteristics of different wheat varieties
小麥品種植株基部二節(jié)間形態(tài)學(xué)特征值見表3。由表3可以看出,小麥植株基部二節(jié)間節(jié)間壁厚、節(jié)間干重和節(jié)間充實(shí)度在不同品種間存在顯著差異。本試驗(yàn)中小麥基部二節(jié)間的節(jié)間壁厚為0.43~0.95 mm,變異系數(shù)為0.23;小麥基部二節(jié)間干重在0.60~1.20 g之間,變異系數(shù)為0.22;小麥基部二節(jié)間充實(shí)度為7.73~15.26,變異系數(shù)為0.26。不同小麥品種間比較,華成3366植株基部二節(jié)間的節(jié)間壁厚、節(jié)間干重和節(jié)間充實(shí)度相對較大。
表3 不同小麥品種植株基部二節(jié)間形態(tài)學(xué)特征的比較Tab.3 Comparison of morphological characteristics between two basal internodes of different wheat varieties
小麥品種植株基部二節(jié)間結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量見表4。由表4可以看出,小麥植株基部二節(jié)間結(jié)構(gòu)性碳水化合物絕對含量差異顯著性不大。本試驗(yàn)中小麥基部二節(jié)間的半纖維素絕對含量為1.81%~2.74%,變異系數(shù)為0.13;小麥基部二節(jié)間纖維素絕對含量為2.12%~3.33%,變異系數(shù)為0.14;小麥基部二節(jié)間木質(zhì)素絕對含量為0.42%~0.69%,變異系數(shù)為0.13。在本試驗(yàn)中,皖西麥0638的基部二節(jié)間結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量較低。
表4 不同小麥品種植株基部二節(jié)間結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的比較Tab.4 Comparison of structural carbohydrates content in two basal internodes of different wheat cultivars
小麥品種植株基部二節(jié)間莖桿氮素和鉀素含量見表5。由表5可知,小麥植株基部二節(jié)間N素和K素含量在不同品種間存在顯著差異。本試驗(yàn)中小麥基部二節(jié)間N素絕對含量為0.19%~0.46%,變異系數(shù)為0.28;小麥基部二節(jié)間K素絕對含量為0.38%~1.46%,變異系數(shù)為0.38。本試驗(yàn)中,華成3366的N素和K素含量相對較高。
表5 不同小麥品種植株基部二節(jié)間莖桿氮素和鉀素含量的比較Tab.5 Comparison of N and K contents in the stem of two basal internodes of different wheat varieties
小麥品種植株基部二節(jié)間解剖結(jié)構(gòu)見表6。由表6可知,小麥植株基部二節(jié)間解剖結(jié)構(gòu)在不同品種間存在顯著差異。本試驗(yàn)中小麥基部二節(jié)間大維管束數(shù)目為29~36,小維管束數(shù)目為16~21。大維管束面積為28079~48437 μm2,小維管束面積為6326~10628 μm2。小麥基部二節(jié)間機(jī)械組織厚度為107.76~127.37 μm,薄壁組織厚度為654.54~1343.31 μm。本試驗(yàn)中,荃麥725和華成3366的大維管束數(shù)目較多,小維管束數(shù)目較少,薄壁組織較厚。
表6 不同小麥品種植株基部二節(jié)間解剖結(jié)構(gòu)的比較Tab.6 Comparison of the anatomical structure between two nodes in plant base of different wheat varieties
小麥品種植株基部二節(jié)間解剖結(jié)構(gòu)見圖1。由圖1可以看出,荃麥725、華成3366和徐麥029薄壁組織較厚,細(xì)胞層數(shù)較多,細(xì)胞排列較為緊密,相比之下,隆平麥518、煙農(nóng)999和煙農(nóng)19的細(xì)胞層數(shù)較少,細(xì)胞排列相對較松散。華成3366、荃麥725和徐麥029機(jī)械組織較厚。表明荃麥725和華成3366基部節(jié)間的維管束數(shù)目較多,壁較厚,細(xì)胞排列較緊密。
圖1 不同小麥品種植株基部二節(jié)間解剖結(jié)構(gòu)圖Fig.1 The anatomical structure of the second internodes of different wheat varieties
小麥品種產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素見表7。由表7可以看出,小麥的穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量在不同品種間存在顯著差異。本試驗(yàn)中小麥的穗數(shù)為(338~577)×104/hm2,穗粒數(shù)為29~52,千粒重為40.67~57.68 g,產(chǎn)量為4181.47~11331.07 kg/hm2。本試驗(yàn)中,揚(yáng)麥20的產(chǎn)量較高,華成3366的產(chǎn)量較低。
由小麥植株各性狀與抗倒伏指數(shù)的相關(guān)分析(表8)可以看出,小麥抗倒伏指數(shù)與株高呈顯著負(fù)相關(guān),與重心高度呈極顯著負(fù)相關(guān),表明小麥株高和重心高度越高,抗倒伏指數(shù)越小,莖稈抗倒性越弱。同時(shí),小麥抗倒伏指數(shù)與莖稈基部二節(jié)間大維管束數(shù)目呈顯著正相關(guān),與薄壁組織厚度呈極顯著正相關(guān)??梢?,小麥株高、重心高度、基部二節(jié)間大維管束數(shù)目和薄壁組織厚度對小麥倒伏影響較大。
表8 抗倒伏指數(shù)影響因素的相關(guān)性分析Tab.8 Correlation analysis of factors influencing lodging resistance index
小麥在生長發(fā)育中后期,易遭受氣候環(huán)境條件或不當(dāng)栽培方式等因素影響,引起莖稈質(zhì)量降低,隨著莖稈質(zhì)量的降低,抗倒伏能力逐漸減弱,造成倒伏和減產(chǎn)[18-19]。胡昊等[20]通過選用不同小麥品種研究表明,不同株型小麥品種抗倒能力存在差異??梢?,小麥自身優(yōu)異的株型結(jié)構(gòu)特征是抵抗不良環(huán)境的關(guān)鍵。本研究表明,華成3366莖稈抗倒伏指數(shù)較高,抗倒性能較強(qiáng),原因是其植株較矮,重心高度較低,基部二節(jié)間大維管束數(shù)量較多,薄壁組織較厚。
小麥倒伏主要分為根倒和莖倒,其中小麥莖倒多發(fā)生在基部節(jié)間,故莖稈和基部節(jié)間的形態(tài)、生理特征、結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量與小麥的抗倒伏能力關(guān)系緊密[21-22]。李金才等[23]研究認(rèn)為,莖稈基部節(jié)間形態(tài)特征與小麥抗倒伏性能關(guān)系密切。姚金保等[24]研究認(rèn)為,株高是影響倒伏的重要因素。本研究表明,與基部節(jié)間長度等性狀相比,植株株高、重心高度對小麥抗倒伏性能影響更大。孟令志等[25]研究表明,莖稈木質(zhì)素含量對小麥抗倒伏能力有重要影響,通常木質(zhì)素含量高的品種,莖稈抗倒伏能力強(qiáng)。本研究結(jié)果表明,小麥莖稈中木質(zhì)素等結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量不是影響小麥倒伏的重要因素,這可能與試驗(yàn)選用材料的差異有關(guān)。
大維管束主要分布在莖稈薄壁組織中,主要起支撐和運(yùn)輸作用[14]。小麥莖稈壁的厚度同時(shí)影響著維管束的大小與多少。馮素偉等[26]研究認(rèn)為,小麥莖稈節(jié)間小維管束數(shù)量越少,大維管束數(shù)量越多,即莖稈質(zhì)量越好,抗倒性能越強(qiáng)。本研究相關(guān)分析表明,小麥莖稈基部二節(jié)間大維管束數(shù)量和薄壁組織厚度對小麥抗倒伏能力形成影響較大。相關(guān)分析表明,小麥莖稈的株高和重心高度與抗倒伏指數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,基部二節(jié)間大維管束和薄壁組織厚度與抗倒伏指數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系。本研究表明,植株較矮,莖稈重心高度較低,基部二節(jié)間細(xì)胞排列緊密,大維管束數(shù)目較多,薄壁組織厚度較厚,機(jī)械強(qiáng)度大,有利于小麥莖稈抗倒能力形成。