黃土丘陵區(qū)溝沿線不同微地形植物群落特征

陳佳敏，王 寧，趙富王，何欣月

(陜西師范大學(xué)地理科學(xué)與旅游學(xué)院，陜西師范大學(xué)地理學(xué)國家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心，710119，西安)

溝沿線是黃土丘陵區(qū)重要的地貌特征線，將坡溝系統(tǒng)分成其上部的溝間地和下部的溝谷地[1]，控制溝沿線的變化對(duì)梁峁坡面穩(wěn)定、防止溝頭溯源侵蝕等具有重要作用[2]。而溝沿線植被作為溝間地和溝谷地間的天然植物籬[3]能通過截留降水、減緩坡度、固結(jié)土壤來減少土壤侵蝕，在控制溝道侵蝕方面起到重要的作用[4]。目前，已有不少學(xué)者圍繞溝沿線類型的劃分、溝沿線特征以及溝沿線侵蝕防控展開研究[5-7]，然而關(guān)于溝沿線微地形如何影響植物群落特征還缺乏深入研究。

溝沿線位于梁峁坡下部，多有密集的淺溝分布，形成淺溝、瓦背鑲嵌而連綿起伏的微地形，影響徑流和沖淤過程，進(jìn)而影響土壤水分和養(yǎng)分等資源的空間異質(zhì)性以及植物群落特征[8]；而植被的水土保持能力與群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性等植物群落特征密切相關(guān)。物種多樣性反映群落的穩(wěn)定程度和生境差異[9]——不同微地形條件下土壤水分和養(yǎng)分不同，從而影響群落的物種多樣性；同時(shí)，坡向影響地表溫度、土壤蒸散發(fā)量和土壤水分等[10]。因此，在地形破碎的黃土丘陵區(qū)，坡向與微地形共同作用影響土壤水分、養(yǎng)分，進(jìn)而影響群落物種組成及空間分布[9,11]。

植被恢復(fù)是控制水土流失的最有效措施[12-14]，由于植被群落類型差異形成不同的地上結(jié)構(gòu)和根系分布，繼而影響地表徑流以及土壤抗蝕性能[12,15]。黃土丘陵區(qū)生態(tài)治理與恢復(fù)的重點(diǎn)是提高植被覆蓋率，改善植被結(jié)構(gòu)，實(shí)現(xiàn)植被的可持續(xù)發(fā)展，其前提是遵循自然規(guī)律，選擇適宜當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境的物種和群落類型；而溝沿線作為溝間地和溝谷地的過渡帶，人為干擾少，可保存更多的物種及其組合，包括區(qū)域植被恢復(fù)的優(yōu)勢(shì)物種及群落類型[16]，可為退耕坡面恢復(fù)提供種源和群落參考。因此，筆者對(duì)溝沿線不同微地形植被進(jìn)行調(diào)查，分析溝沿線不同微地形植物群落物種組成和物種多樣性特征，對(duì)全面認(rèn)識(shí)該地區(qū)植被恢復(fù)空間異質(zhì)性特征具有重要的意義。

1 研究區(qū)概況

本研究小流域選在延安市安塞區(qū)(E 109°16.7654′～109°17.3011′，N 36°44.1054′～36°48.0715′)。該地區(qū)屬于中溫帶大陸性半干旱季風(fēng)氣候，年平均氣溫7.7～10.6 ℃，年均降水量為506.6 mm，降水多集中于夏季(7—9月)，年平均陸地蒸發(fā)量1 460 mm左右。植被類型屬于森林草原帶，研究區(qū)內(nèi)天然喬木極少，主要分布有人工林(刺槐(Robiniapseudoacacia)、檸條(Caraganakorshinskii)等)、旱生灌木及草本植物，主要優(yōu)勢(shì)物種有鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)、狼牙刺(Sophoraviciifolia.)、白羊草(Bothriochloaischaemum)等。

2 材料與方法

2.1 樣地選取與植被調(diào)查

植被調(diào)查于2019年8月進(jìn)行，在安塞區(qū)坊塌流域和縣南溝流域選擇2個(gè)不同走向的小流域布設(shè)樣地，記為小流域A和小流域B，坡向分為陰坡、半陰坡、半陽坡和陽坡。在小流域A內(nèi)選擇3個(gè)支溝，在小流域B內(nèi)選擇4個(gè)支溝，沿著支溝的溝沿線，分匯水的溝頭和溝間的瓦背2種不同微地形進(jìn)行植被調(diào)查(圖1)，樣方間隔5～10 m，面積為1.5 m×1.5 m，共計(jì)164個(gè)樣方(其中陰坡20個(gè)，陽坡52個(gè)，半陰坡44個(gè)，半陽坡48個(gè)，在各坡向上瓦背和溝頭樣方數(shù)各占1/2)，記錄樣方內(nèi)物種、數(shù)量、蓋度、高度。同時(shí)，記錄樣地的經(jīng)緯度、坡向、坡度及溝道走向。

圖1 溝沿線微地形示例Fig.1 Example of micro-topography along shoulder line

2.2 數(shù)據(jù)處理

筆者在計(jì)算群落多樣性指數(shù)時(shí)選取敏感度較好的Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)以及將豐富度和均勻度綜合起來的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，為反映不同植物物種在研究區(qū)溝沿線的分布狀況計(jì)算所有物種的頻度，各指數(shù)的計(jì)算方法參考文獻(xiàn)[17]。

用Excel 2010整理數(shù)據(jù)，采用SPSS 19.0對(duì)植被群落特征指標(biāo)進(jìn)行坡向、微地形雙因素方差分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 溝沿線植物物種組成

筆者共記錄90種植物，分屬34科73屬，其中菊科(Compositae)19種，禾本科(Poaceae)14種，豆科(Leguminosae)12種，占總物種數(shù)的1/2。菊科物種主要有鐵桿蒿、茭蒿(Artemisiagiraldii)和阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)，禾本科物種主要有中華隱子草(Cleistogeneschinensis)、長芒草(Stipabungeana)和白羊草，豆科主要物種有達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、狼牙刺。其中，多年生草本最多，共計(jì)36種，占物種總數(shù)的40%，1年生草本14種，多年生禾草13種，灌木9種，半灌木6種。同時(shí)，保留有一些喬木物種，臭椿(Ailanthusaltissima)、大果榆(Ulmusmacrocarpa)、榆樹(Ulmuspumila)。表1是溝沿線主要物種出現(xiàn)頻度，鐵桿蒿分布頻度最大(0.89)；頻度在0.50～0.75的有4種：長芒草(0.72)、中華隱子草(0.50)、茭蒿(0.60)和達(dá)烏里胡枝子(0.73)；頻度在0.25～0.50之間的有8種；其余物種出現(xiàn)的頻度均小于0.25。

表1 溝沿線不同功能群的主要物種

3.2 不同微地形的植物群落特征

不同微地形上看，物種數(shù)變化趨勢(shì)由多到少依次是：半陽坡溝頭(60種)，半陽坡瓦背(52種)，陽坡溝頭(51種)，陰坡、半陰坡瓦背(48種)，陽坡瓦背(47種)，陰坡、半陰坡溝頭(42種)?？傮w上看陽坡半陽坡的物種數(shù)大于陰坡半陰坡，可能是由于陰坡土壤含水量較高，優(yōu)勢(shì)物種占主導(dǎo)地位，影響其他物種的生存，物種數(shù)降低。

筆者選取重要值作為綜合指標(biāo)來反映物種在群落中的相對(duì)重要性以及對(duì)所處群落的適應(yīng)程度，表2列出不同微地形下植物群落主要物種的重要值?？梢?，菊科的鐵桿蒿和茭蒿、禾本科的長芒草和狗尾草(Setariaviridis)、豆科的白花草木犀(Melilotusalbus)和達(dá)烏里胡枝子以及敗醬科的異葉敗醬(Patriniaheterophylla)在各個(gè)微地形均有分布。同一物種在不同微地形的重要值不同形成的群落結(jié)構(gòu)也不同，如異葉敗醬在各個(gè)微地形均有分布，但在陰坡和半陰坡的重要值遠(yuǎn)大于在陽坡和半陽坡，異葉敗醬為陰坡和半陰坡的優(yōu)勢(shì)種，在陽坡和半陽坡為偶見種；達(dá)烏里胡枝子在陽坡、半陽坡和半陰坡為亞優(yōu)勢(shì)種，在陰坡為伴生種。中華隱子草和白羊草等主要分布在陽坡和半陽坡；狼牙刺、蒙古蒿(Artemisiamongolica)和酸棗(Ziziphusjujube)僅出現(xiàn)在陽坡半陽坡；野菊花(Dendrathemaindicum)僅出現(xiàn)在陰坡和半陰坡；在陰坡和半陰坡還出現(xiàn)蘆葦(Phragmitesaustralis)、拂子茅(Calamagrosticepigeios)等典型濕生植物。各個(gè)微地形物種的重要值均較小，重要值指數(shù)分配比較分散，陰坡溝頭物種重要值最大為26.86%、陰坡瓦背為29.88%、半陰坡溝頭為23.22%、半陰坡瓦背為26.06%、半陽坡溝頭為27.22%、半陽坡瓦背為18.79%、陽坡溝頭為21.23%、陽坡瓦背為21.4%，說明在各個(gè)微地形中植物的優(yōu)勢(shì)地位不明顯。

表2 溝沿線主要物種的重要值

圖2示出：不同微地形植被蓋度大小依次為：半陰坡溝頭>陰坡瓦背>半陰坡瓦背>陽坡溝頭>陰坡溝頭>半陽坡溝頭>陽坡瓦背>半陽坡瓦背，植被蓋度只在陰坡半陰坡瓦背與陽坡半陽坡瓦背之間差異顯著(P<0.05)；不同微地形植被高度表現(xiàn)為：半陽坡溝頭>陰坡瓦背>陰坡溝頭>半陽坡瓦背>陽坡溝頭>陽坡瓦背>半陰坡溝頭>半陰坡瓦背，半陰坡瓦背與半陽坡瓦背差異顯著(P<0.05)。

不同小寫字母表示同一微地形不同坡向間差異顯著(P<0.05)。Different lowercase letters indicate significant differences between different slope directions on the same micro-topography圖2 不同微地形植物生長特性變化特征Fig.2 Characteristics of plant growth in different micro-topography

除陰坡外，其他坡向植被蓋度和高度都表現(xiàn)為溝頭大于瓦背，溝頭的蓋度和高度大于瓦背是由于溝頭有利于水分及其攜帶養(yǎng)分的匯集，土壤水分、養(yǎng)分條件優(yōu)于瓦背，而水分是影響黃土區(qū)植被生長蓋度和高度的重要因素。方差分析表明，坡向?qū)χ脖簧w度和高度的影響顯著(P<0.05)，在同一地形條件下，植被的蓋度和高度大致呈現(xiàn)陰坡大于陽坡的趨勢(shì)。

植被群落多樣性指數(shù)變化特征如圖3所示， Margalef豐富度指數(shù)在2.46～3.28之間，最大的是陰坡瓦背，最小的是半陰坡溝頭；坡向和微地形對(duì)Margalef豐富度指數(shù)影響都不顯著，坡向與微地形交互作用對(duì)Margalef豐富度指數(shù)影響顯著(P<0.05)。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在1.97～2.23之間，坡向?qū)hannon-Wiener多樣性指數(shù)的影響顯著(P<0.05)，在瓦背地形中，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的變化趨勢(shì)是：陰坡>半陽坡>半陰坡>陽坡，在溝頭條件下，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)依次是：陰坡>陽坡>半陽坡>半陰坡，總體上都是陰坡多樣性指數(shù)大于陽坡。不同微地形Simpson多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)差異不明顯，坡向微地形以及坡向和微地形的交互作用對(duì)Simpson多樣性指數(shù)和Pielou指數(shù)的影響都不顯著。

圖3 不同微地形多樣性指數(shù)變化Fig.3 Diversity index changes with different micro-topography

4 討論

溝沿線不同微地形植物種類集中在菊科、禾本科和豆科，均是陜北植物區(qū)系中的大科[18]，反映該區(qū)植物組成特點(diǎn)。植物生活型以多年生草本植物占優(yōu)勢(shì)，喬灌木較少；多年生草本植物與喬灌木相比對(duì)土壤水分需求較低[19]，更適應(yīng)研究區(qū)生態(tài)環(huán)境[16]。根莖型半灌木鐵桿蒿在各個(gè)微地形均有分布且重要值較大，對(duì)土壤水分和養(yǎng)分的適應(yīng)條件較寬[11]，在研究區(qū)植被恢復(fù)中，可作為群落的建群種。同時(shí)，分布頻率較高、重要值較高的其他物種如狼牙刺、酸棗、杠柳(Periplocasempium)、灌木鐵線蓮(Clematisfruticossa)、達(dá)烏里胡枝子、白羊草、長芒草、中華隱子草、阿爾泰狗娃花、異葉敗醬、蒙古蒿、豬毛蒿等也是該區(qū)潛在的抗侵蝕物種[18]，可為退耕地恢復(fù)和人工林下植物恢復(fù)提供種源。

地形因子對(duì)物種多樣性影響的順序由大到小依次為：坡位、坡向、海拔和坡度[20]，而溝沿線是梁峁坡向溝坡過渡的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，對(duì)植被的生長分布具有重要作用。水分是影響黃土高原植物生長的重要因素，土壤水分條件越好，植物群落蓋度和高度越大[21-22]，溝頭匯水，具備較好的土壤水分條件，除陰坡外，在同一坡向植被蓋度和高度都表現(xiàn)為溝頭大于瓦背；在陰坡和半陰坡，Margalef豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)都表現(xiàn)為瓦背>溝頭，在陽坡表現(xiàn)為溝頭>瓦背，瓦背和溝頭這2種微地形對(duì)植物群落各項(xiàng)多樣性指數(shù)的影響均不顯著，可能是由于溝沿線位于梁峁坡下部，土壤水分一般在坡下部匯集，具有相對(duì)較好的水分條件[23]。

坡向是影響植物分布的關(guān)鍵因素，從陰坡到陽坡，土壤含水量遞減，土壤溫度和光照度增加。由于環(huán)境和物種的生物學(xué)特性不同，導(dǎo)致物種在各個(gè)坡向的分布不同。本研究中，陰坡出現(xiàn)頻率較高的植物有鐵桿蒿、異葉敗醬、長芒草等，而陽坡出現(xiàn)頻率較高的物種是鐵桿蒿、達(dá)烏里胡枝子、中華隱子草等，在各個(gè)坡向均有灌木出現(xiàn)，說明在自然環(huán)境條件良好的情況下，出現(xiàn)草本群落向灌木群落演替的現(xiàn)象。方差分析表明，在同一微地形條件下，坡向?qū)χ脖簧w度、高度和Shannon-Wiener指數(shù)影響顯著，總體上都呈現(xiàn)陰坡大于陽坡的趨勢(shì)。

5 結(jié)論

1)筆者記錄植物34科73屬90種，其中菊科、禾本科和豆科占總物種數(shù)的一半，植物功能群以多年生草本為主，分布頻度和重要值較高的物種有鐵桿蒿、白羊草、長芒草、阿爾泰狗娃花、異葉敗醬、狼牙刺和達(dá)烏里胡枝子等，均為該區(qū)潛在的抗侵蝕物種，可為退耕地恢復(fù)和人工林下植物恢復(fù)提供種源。不同微地形物種的重要值隨微地形變化，反映出微地形的改變對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響。

2)坡向、微地形以及坡向和微地形的交互作用對(duì)植物的高度、蓋度以及物種多樣性均有影響。其中坡向?qū)χ脖簧w度、高度和Shannon-Wiener指數(shù)影響顯著，同一坡向溝沿線的微地形對(duì)植物群落特征也有一定的影響。這些結(jié)果說明在小范圍內(nèi)，地形的起伏改變水分、養(yǎng)分資源的分配，影響植物群落結(jié)構(gòu)和多樣性，植被建設(shè)恢復(fù)要充分考慮微地形的影響。