貴州茂蘭國家級自然保護區(qū)野生蜜源植物調查及區(qū)系分析

蒙惠理，蘭洪波，姚霧清，柳華富，王登鴻，余成俊

（貴州茂蘭國家級自然保護區(qū)管理局，貴州荔波 558400）

貴州省位于我國西南部，屬熱帶濕潤季風氣候，水熱條件好，地形復雜，適宜各種蜜源植物的生長和繁育。貴州茂蘭國家級自然保護區(qū)在我國植被分區(qū)上處于亞熱帶常綠闊葉林區(qū)、東部（濕潤）常綠闊葉林亞區(qū)和中亞熱帶常綠闊葉林帶，為特殊的喀斯特森林小生境，蘊藏著較豐富的野生植物資源[1]。研究者對貴州省各地的蜜源植物類型、分布和生活型等進行研究。任再金[2]對黔南、黔西南8縣的蜜源植物資源進行闡述；陳云飛等[3]對江口縣木本蜜源植物花期及蜜源類型、垂直分布及生活型進行統(tǒng)計分析；鄭濤等[4]對錦屏野生蜜源植物種類組成、蜜源類型和出花期進行調查分析；覃龍江等[5]對茂蘭國家級自然保護區(qū)野生蜜源植物的分布情況、生境特點和生物學性狀進行報道，關于該地蜜源植物物種區(qū)系地理成分等方面未進行研究。在此基礎上，2016—2019年，通過實地調查茂蘭自然保護區(qū)野生蜜源植物的物種資源，統(tǒng)計野生蜜源植物科、屬和種的組成，分析其區(qū)系地理成分，以期為養(yǎng)蜂業(yè)規(guī)劃和養(yǎng)蜂管理措施的制定提供依據。

1 材料與方法

1.1 調查區(qū)域概況

茂蘭國家級自然保護區(qū)（107°52′ ～108°45′E，25°09′ ～25°20′N）位于貴州省荔波縣南部，與廣西木論國家級自然保護區(qū)毗鄰，面積212.85 km2，森林覆蓋率達88.6%，處于貴州高原向廣西丘陵平原過渡的斜坡地帶，地勢西北高東南低，平均海拔550 ～850 m。該地屬中亞熱帶季風濕潤氣候，年均氣溫15.3 ℃，年氣溫差18.3 ℃；年均降水量1 750 ～1 950 mm，年均相對濕度83%，年均日照時長1 272.8 h。土壤以黑色石灰土為主，持水量較低。土壤富鈣和富鹽基化，pH值為6.5 ～8.0[6]。

1.2 調查方法

2016 — 2019年，在茂蘭國家級自然保護區(qū)試驗區(qū)和緩沖區(qū)進行實地調查，采集標本并鑒定，參考相關資料[7-12]，整理茂蘭國家級自然保護區(qū)蜜源植物名錄，并對植物種類、生物學性狀等特征進行統(tǒng)計分析。主要蜜源植物是指數量多，分布大，花期長，泌蜜豐富，蜜蜂愛采，且能生產商品蜜的植物；輔助蜜源植物是指能分泌花蜜、產生花粉，為蜜蜂采集利用，對維持蜜蜂生活起作用的植物；毒蜜源植物是指產生的花蜜、蜜露和花粉能使蜜蜂或人畜中毒的植物[13]。

1.3 數據處理

采用Excel 2013軟件對數據進行統(tǒng)計與作表。

2 結果與分析

2.1 種類組成

茂蘭國家級自然保護區(qū)共有野生蜜源植物77科204屬297種（表1）。其中，主要蜜源植物有25科43 屬53 種，占總種數4.38%；輔助蜜源植物有70 科167 屬231 種，占總種數的77.78%；有毒蜜源植物9科12 屬13 種，占總種數的17.84%。茂蘭國家級自然保護區(qū)蜜源植物中，輔助蜜源植物占絕大多數。

表1 茂蘭國家級自然保護區(qū)野生蜜源植物科、屬和種組成Tab.1 Composition of family,genus and species of wild nectar plants in Maolan national nature reserve

續(xù)表1 Continued

2.2 生活型組成

根據植物生活型，茂蘭國家級自然保護區(qū)主要蜜源植物有喬木21 種，占主要蜜源植物總種數的39.62%，主要包括傘花木（Eurycorymbus cavaleriei）、掌葉木（Handeliodendron bodinieri）、酸梅（Armeniaca mume）、任豆（Zenia insignis）、鹽膚木（Rhus chinensis）、小果冬青（Ilex micrococca）和巴東莢蒾（Viburnum henryi）等；灌木有19 種，占主要蜜源植物總種數的35.85%，主要有小葉女貞（Ligustrum quihoui）、鵝掌柴（Schefflera octophylla）、百里香（Thymus mongolicus）、火棘（Pyracantha fortuneana）和金櫻子（Rosa laevigata）等；藤本植物有2 種，占主要蜜源植物總種數的3.77%，包括云實（Caesalpinia decapetala）和毛葡萄（Vitis heyneana）；草本植物有11 種，占主要蜜源植物總種數20.75%，主要有蒲公英（Taraxacum mongolicum）、薄荷（Mentha haplocalyx）、野苜蓿（Medicago falcata）和酢漿草（Oxalis corniculata）等（表2）。輔助蜜源植物有喬木66 種，占輔助蜜源植物總種數的28.57%，主要有九里香（Murraya exotica）、重陽木（Bischofia polycarpa）、羊蹄甲（Bauhinia purpurea）和腺葉山礬（Symplocos adenophylla）等；灌木有79 種，占輔助蜜源植物總種數的34.20%，主要有栽秧泡（Rubus ellipticus）、野花椒（Zanthoxylum simulans）、粗糠柴（Mallotus philippensis）、香葉樹（Lindera communis）和皺葉海桐（Pittosporum crispulum）等；藤本植物有16 種，占輔助蜜源植物總種數的6.93%，主要有酸藤果（Embelia laeta）、龍須藤（Bauhinia championii）、忍冬（Lonicera japonica）和山葡萄（Vitis amurensis）等；草本植物有70 種，占輔助蜜源植物總種數的30.30%，主要有蛇莓（Duchesnea indica）、馬鞭草（Verbena officinalis）、香蒲（Typha orientalis）、五節(jié)芒（Miscanthus floridulus）、烏蘞莓（Cayratia japonica）和田邊菊（Kalimeris indica）等。有毒蜜源植物有喬木2 種，占有毒蜜源植物總種數的15.38%，包括八角楓（Alangium chinense）和喜樹（Camptotheca acuminata）；灌木有5 種，占有毒蜜源植物總種數的38.47%，主要有馬桑（Coriaria napalensis）、苦皮藤（Celastrus angulatus）、雷公藤（Tripterygium wilfordii）和醉魚草（Buddleja lindleyana）等；藤本植物有2 種，占有毒蜜源植物總種數的15.38%，包括胡蔓藤（Gelsemium elegans）和南蛇藤（Celastrus orbiculatus）；草本植物有4種，占有毒蜜源植物總種數的30.77%，包括烏頭（Aconitum carmichaelii）、龍葵（Solanum nigrum）、曼陀羅（Datura stramonium）和菟絲子（Cuscuta chinensis）。

2.3 科、屬統(tǒng)計

2.3.1 科的統(tǒng)計

從物種科的組成上看，單種科有25 科，共25 屬25 種，占總科數的32.47%，所含25 種占總種數的8.42%；寡種科有33 科，共55 屬90 種，占總科數的42.86%，所含90 種占總種數的30.30%；優(yōu)勢科有19科，共72 屬182 種，占總科數的24.67%，所含182 種占總種數的61.28%，主要有薔薇科（Rosaceae）（24種）、菊科（Compositae）（17 種）、唇形科（Lamiaceae）（15種）、茜草科（Rubiaceae）（12種）、毛茛科（Ranunculaceae）（11種）、山茶科（Theaceae）（11種）、蝶形花科（Papilionaceae）（11 種）和五加科（Araliaceae）（10種）等（表2 ～3）。

表2 茂蘭國家級自然保護區(qū)蜜源植物生活型組成Tab.2 Composition of life forms of wild nectar plants in Maolan national nature reserve

2.3.2 屬的統(tǒng)計

從物種屬的組成上看，單種屬有146 屬，占總屬數的71.57%，所含146 種占總種數的49.16%；寡種屬有55 屬，占總屬數的26.96%，所含131 種占總種數的44.11%；優(yōu)勢屬有3 屬，占總屬數的1.47%，所含20 種占總種數的6.73%，包括柃木屬（Eurya）（8 種）、懸鉤子屬（Rubus）（6 種）和冬青屬（Ilex）（6 種）（表3）。

表3 茂蘭國家級自然保護區(qū)野生蜜源植物科、屬和種的數量特征Tab.3 Quantitative characteristics of family,genus and species of wild nectar plants in Maolan national nature reserve

2.4 季節(jié)組成

主要蜜源植物中，春季蜜源植物有11 科20 屬25 種，占主要蜜源植物總種數的47.17%；夏季蜜源植物7 科13 屬16 種，占主要蜜源植物總種數的30.19%；秋季蜜源植物有4 科6 屬7 種，占主要蜜源植物總種數的13.21%；冬季蜜源植物有3 科4 屬5種，占主要蜜源植物總種數的9.43%；春季的主要蜜源植物占大多數，冬季最少（表4）。輔助蜜源植物中，春季蜜源植物有32科103屬145種，占輔助蜜源植物總種數的62.77%；夏季蜜源植物有26 科46 屬55 種，占輔助蜜源植物總種數的23.81%；秋季蜜源植物有6 科10 屬19 種，占輔助蜜源植物總種數的8.23%；冬季蜜源植物有4 科7 屬12 種，占輔助蜜源植物總種數的5.19%。有毒蜜源植物中，春季蜜源植物有3 科4 屬4 種，占有毒蜜源植物總種數的30.77%；夏季蜜源植物有4 科6 屬7 種，占有毒蜜源植物總種數的53.85%；秋、冬季蜜源植物各有1 科1屬1 種，分別占有毒蜜源植物總種數的7.69%。茂蘭國家級自然保護區(qū)各季節(jié)野生蜜源植物數量從春季到冬季呈遞減趨勢。

表4 茂蘭國家級自然保護區(qū)蜜源植物花期分布Tab.4 Distribution of nectar plant flowering seasons in Maolan national nature reserve

2.5 區(qū)系成分分析

2.5.1 科的地理成分分析

參照李錫文[14]、吳征鎰等[15]對種子植物科分布區(qū)劃分標準，茂蘭國家級自然保護區(qū)蜜源植物科的區(qū)系以熱帶分布為主（表5）。

表5 茂蘭國家級自然保護區(qū)蜜源植物科的分布區(qū)類型Tab.5 Areal distribution types of nectar plant families in Maolan national nature reserve

世界分布有24科，主要有薔薇科、菊科、禾本科（Gramineae）、唇形科、傘形科（Umbelliferae）和木犀科（Oleaceae）等。

熱帶性質分布有34科（2 ～4型），占非世界分布科的64.15%。其中，泛熱帶分布有24 科，占熱帶性質分布總科數的70.59%；熱帶亞洲-大洋洲和熱帶美洲（南美洲或/和墨西哥）有1 科，為山礬科（Symplocaceae）；熱帶亞洲-熱帶非洲-熱帶美洲（南美洲）分布有1科，為錦葵科（Malvaceae）；熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布有5科，為杜英科（Elaeocarpaceae）、安息香科（Styracaceae）、冬青科（Aquifoliaceae）、五加科（Araliaceae）和馬鞭草科（Verbenaceae）；舊世界熱帶分布有2 科，為八角楓科（Alangiaceae）和海桐花科（Pittosporaceae）；熱帶亞洲、非洲和大洋洲間斷或星散分布有1科，為杜鵑花科（Ericaceae）。

溫帶性質分布有18科（8 ～9型），占非世界分布科的32.08%。其中，北溫帶分布及變型有16 科；北溫帶分布有4 科，為松科（Pinaceae）、菝葜科（Smilacaceae）、百合科（Liliaceae）和忍冬科（Caprifoliaceae）；北溫帶和南溫帶間斷分布有10科，為杉科（Taxodiaceae）、柏科（Cupressaceae）、紅豆杉科（Taxaceae）、金縷梅科（Hamamelidaceae）、殼斗科（Fagaceae）、樺木科（Betulaceae）、黃楊科（Buxaceae）、胡頹子科（Elaeagnaceae）、亞麻科（Linaceae）和山茱萸科（Cornaceae）；歐亞和南美洲溫帶間斷分布有1科，為小檗科（Berberidaceae）；地中海、東亞、新西蘭和墨西哥-智利間斷分布有1 科，為馬桑科（Coriariaceae）；東亞和北美間斷分布有1 科，為木蘭科（Magnoliaceae）。

東亞分布和中國特有分布有2 科（14 ～15 型）；其中，東亞分布有1 科，為獼猴桃科（Actinidiaceae）；中國特有分布有1科，為藍果樹科（Nyssaceae）。

2.5.2 屬的地理成分分析

植物屬的區(qū)系根據吳征鎰等[16-18]劃分標準。從屬級水平分析，茂蘭國家級自然保護區(qū)蜜源植物屬的區(qū)系以熱帶成分占微弱優(yōu)勢（表6）。

表6 茂蘭國家級自然保護區(qū)蜜源植物屬的分布區(qū)類型Tab.6 Areal types of nectar plant genera in Maolan national nature reserve

世界分布有18 屬，主要有懸鉤子屬（Rubus）、衛(wèi)矛屬（Euonymus）、槐屬（Sophora）、鼠李屬（Rham-nus）、毛茛屬（Ranunculus）、蓼屬（Persicaria）、千里光屬（Senecio）和鬼針草屬（Bidens）等。

熱帶性質分布有93屬（2 ～7型），占非世界分布總屬數的50.00%。其中，泛熱帶分布有36 屬，主要有厚殼桂屬（Cryptocarya）、菝葜屬（Smilax）、羊蹄甲屬（Bauhinia）、云實屬（Caesalpinia）、合歡屬（Albiz-ia）、山礬屬（Symplocos）、鵝掌柴屬（Schefflera）、木槿屬（Hibiscus）和烏桕屬（Sapium）等；熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布有10 屬，主要有木姜子屬（Litsea）、柃木屬、猴歡喜屬（Sloane）和樟屬（Cinnamomum）等；舊世界熱帶分布有18 屬，主要有海桐花屬（Pittosporum）、艾納香屬（Blumea）、烏蘞莓屬（Cayratia）、雨久花屬（Monochoria）、豆腐柴屬（Premna）和爵床屬（Justicia）等；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布有6屬，主要有臭椿屬（Ailanthus）、杜英屬（Elaeocarpus）和防風屬（Saposhnikovia）等；熱帶亞洲至熱帶非洲分布有7屬，主要有鐵仔屬（Myrsine）、玉葉金花屬（Mussaenda）、老虎刺屬（Pterolobium）和芒屬（Miscanthus）等；熱帶亞洲（印度-馬來西亞）分布有16屬，主要有山茶屬（Camellia）、任豆屬（Zenia）、枇杷屬（Eriobotrya）、九里香屬（Murraya）、香果樹屬（Emmenopterys）和構屬（Broussonetia）等，其中山茶屬起源于第三世紀古熱帶。

溫帶性質分布有71 屬（8 ～11 型），占非世界分布總屬數的38.17%。其中，北溫帶分布有36 屬，主要有櫻屬（Cerasus）、薔薇屬（Rosa）、忍冬屬（Lonicera）、莢蒾屬（Viburnum）、松屬（Pinus）、櫟屬（Quercus）、櫻屬（Cerasus）、桑屬（Morus）、胡頹子屬（Elaeagnus）、小檗屬（Berberis）、夏枯草屬（Prunella）、百合屬（Lilium）和馬桑屬（Coriaria）等；東亞和北美間斷分布有19 屬，主要有漆屬（Toxicodendron）、楓香樹屬（Liquidambar）、楤木屬（Aralia）、勾兒茶屬（Berchemia）、石楠屬（Photinia）和蛇葡萄屬（Ampelopsis）等；舊世界溫帶分布有11 屬，主要有香薷屬（Elsholtzia）、夏至草屬（Lagopsis）、益母草屬（Leonurus）、梨屬（Pyrus）、女貞屬（Ligustrum）、火棘屬（Pyracantha）和桃屬（Amygdalus）等；溫帶亞洲分布有5 屬，主要有虎杖屬（Reynoutria）、馬蘭屬（Kalimeris）和杏屬（Armeniaca）等。

東亞分布有17 屬，主要有南酸棗屬（Choerospondias）、側柏屬（Platycladus）、五加屬（Acanthopanax）、虎刺屬（Damnacanthus）、獼猴桃屬（Actinidia）、刺楸屬（Kalopanax）和南天竹屬（Nandina）等。

中國特有分布有5 屬，為半楓荷屬（Semiliquidambar）、傘花木屬（Eurycorymbus）、掌葉木屬（Handeliodendron）、欒樹屬（Koelreuteria）和杉木屬（Cunninghamia）。

3 討論與結論

3.1 野生蜜源植物較豐富

茂蘭國家級自然保護區(qū)野生蜜源植物有77 科204屬297種，與覃龍江等[5]的調查結果（野生蜜源植物148 種）相比，在種類組成上增加很多；此次調查只在試驗區(qū)和緩沖區(qū)進行，沒有覆蓋整個保護區(qū)?？梢?，茂蘭自然保護區(qū)野生蜜源植物較豐富。

3.2 野生蜜源植物組成復雜，生活型多樣

茂蘭國家級自然保護區(qū)野生蜜源植物從科、屬組成上看，組成成分復雜。優(yōu)勢科所占比例小（24.67%），所含種數較多，大科優(yōu)勢較明顯；單種科和寡種科所占比例較高（75.33%），但未在保護區(qū)形成優(yōu)勢。單種屬和寡種屬（93.27%）占絕對優(yōu)勢，這種現(xiàn)象與茂蘭國家級保護區(qū)所處的喀斯特生態(tài)系統(tǒng)小生境有關。薔薇科、菊科、唇形科、茜草科、毛茛科、山茶科、蝶形花科和五加科為優(yōu)勢科，柃木屬、懸鉤子屬和冬青屬為優(yōu)勢屬。從植物生活型看，茂蘭自然保護區(qū)蜜源植物以喬木型和灌木型為主，開花期從春季到冬季呈遞減趨勢。

3.3 區(qū)系呈現(xiàn)熱帶向溫帶過渡，但以熱帶性質為主

茂蘭國家級自然保護區(qū)野生蜜源植物科、屬分布區(qū)類型較復雜。植物區(qū)系在科級水平上，以熱帶性質分布為主，占非世界分布科的64.15%，溫帶性質分布占非世界分布科的32.08%；科級水平的熱帶性質反映了保護區(qū)野生植物區(qū)系起源和形成有久遠的古熱帶淵源。在屬級水平上，熱帶性質分布占非世界分布總屬數的50.00%，溫帶性質分布占非世界分布總屬數的38.17%，以熱帶性質為主，同時兼有從熱帶到溫帶過渡地帶的重要種類。這與茂蘭國家級自然保護區(qū)位于中亞熱帶季風濕潤氣候區(qū)，其特殊島嶼狀喀斯特地貌和特殊的生態(tài)系統(tǒng)，有密切關系。

3.4 植物區(qū)系較為古老，孑遺、珍稀瀕危物種較豐富

茂蘭國家級自然保護區(qū)植物區(qū)野生蜜源系起源古老的類群豐富，如中生代侏羅紀的紅豆杉屬（Taxus），白堊紀的木蘭科、樟科、毛茛科、?？?、杜鵑花科、蕓香科和殼斗科，新生代第三紀的胡頹子科（Elaeagnaceae）、山茶科和獼猴桃科等，保護區(qū)保留了中生代以來的植物物種。根據《國家重點保護野生植物名錄》，茂蘭國家級自然保護區(qū)野生蜜源植物中有國家重點保護野生植物10種，其中Ⅰ級保護植物1種，為紅豆杉（Taxus wallichiana）；Ⅱ級保護植物有掌葉木、香果樹（Emmenopterys henryi）、華南五針松（Pinus kwangtungensis）、傘花木和鵝掌楸等9種。