柯雯欣

（北京林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，北京海淀 100089）

月見草屬（Oenothera L.）植物通常為一二年生或多年生草本，有明顯的莖或無(wú)莖；花大而美麗，呈輻射對(duì)稱，排成穗狀花序、總狀花序或傘房花序；單朵花期短，常傍晚開放，至次日日出時(shí)凋萎；蒴果圓柱狀，常具4棱或翅，種子多數(shù)[1]。月見草屬植物原產(chǎn)美洲，于20 世紀(jì)30 年代作為花卉和藥用植物引入中國(guó)[2]。該屬植物適應(yīng)性強(qiáng)，繁殖迅速，曾被列為入侵植物[3]。月見草屬植物在藥用、工業(yè)生產(chǎn)、食品保健、土壤改良、觀賞及生態(tài)修復(fù)等方面具有很高的應(yīng)用價(jià)值和潛力[4]。除用于油料生產(chǎn)外，我國(guó)的月見草屬資源大多處于野生狀態(tài),開發(fā)力度遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。近年來(lái),隨著對(duì)月見草屬植物重視程度的提高,對(duì)月見草屬的研究逐漸增多,主要集中在資源分布與分類、化學(xué)成分及藥用價(jià)值、生態(tài)價(jià)值與經(jīng)濟(jì)效益、栽培繁殖、抗性及入侵性研究等方面。為此，對(duì)近年來(lái)國(guó)內(nèi)月見草屬植物的研究進(jìn)行梳理,闡述研究中存在的問題,旨在為后續(xù)發(fā)展提供一定的理論參考。

1 資源分布與分類

月見草屬植物作為花卉和藥用植物引入中國(guó)已有近百年?，F(xiàn)有月見草的種類未見確切統(tǒng)計(jì)，但由于其適應(yīng)性強(qiáng)，產(chǎn)生變異多樣，廣泛分布于向陽(yáng)山坡、荒地、林緣、道路兩旁及河岸沙地等處。經(jīng)過長(zhǎng)期引種變異，月見草屬植物幾乎在我國(guó)各個(gè)省市都有栽培或逸為野生。河北、北京、天津的野生月見草種類最多[5-7]。月見草屬植物中，月見草（O.biennts）分布最廣。由于作為藥用植物大面積栽培，野生月見草在東北地區(qū)的分布最廣，數(shù)量最多[8-11]。此外，江浙滬以及江西、臺(tái)灣、云南等地也有月見草屬植物的分布記錄[12]。

根據(jù)現(xiàn)有記錄，我國(guó)引入栽培的月見草屬植物除月見草外,還有香月見草（O.odorataJacq）,原產(chǎn)南美，花鮮黃色,具清香,在東北地區(qū)已逸為野生；玫瑰月見草又稱美麗月見草（O.speciosa）,花白色至水紅色；裂葉月見草（Oenothera laciniaJ.Hill）,花黃色；紅萼月見草（O.erythrosepala Borb.）,東北地區(qū)、華中、西南等地均有栽培；黃花月見草（O.glazioviana Michx.）,東北至西南、華南均有栽培和野生；紅花月見草（O.rosea L'Her.ex Ait.）,江西、廣西、云南等省區(qū)有大量栽培；待宵草（又稱線葉月見草（O.stricta Ledeb.ex Link.），西南、華東、華南各地均有引種[4]；無(wú)莖月見（O.acaulis Cav.），似蒲公英，不見莖。花黃色；魯蒙月見（O.drummondii Hook），花鮮黃漸變暗紅；低木月見（O.fruticosa L.），株高30～90cm。宿根；大花月見（O.grandiflora Soland），花黃，與月見草相似；小花月見（O.parviflora L.），植株小，花??；多年月見（O.perennis L.），植株矮，多年生；茸毛月見（O.pilosella Raf.），莖葉多茸毛；粉花月見（O.roseaL.Her.ex Axt），花粉紅，夜開；麗姿月見（O.speciosai Smalls Natt），花紅色，晝開，葉羽狀不規(guī)則深裂，可做切花；線葉月見（O.stricta Ledebex Link），花黃色，芳香，午后開放，葉線形；四棱月見[O.tetragona（pennell）Roth]，花黃色，莖四棱，全株具柔毛，晝開；槌果月見（O.tetraptera Cav.），花白色，傍晚開放，至翌晨變淡紫或粉紅；白花月見（O.tricocalyx Natt），花白色稍帶淡紅；長(zhǎng)柔毛月見（O.villosa L.），體被長(zhǎng)柔毛[12]；海邊月見草（O.littaralis Schlecta），花黃色，莖常匍匐地面，分布于福建濱海沙灘等地，為月見草屬野生物種[13-14]。

2 資源應(yīng)用

2.1 化學(xué)成分及藥用價(jià)值

月見草屬植物的使用歷史已逾千年,美洲的印地安人用月見草治療氣喘等疾病。17 世紀(jì)，月見草屬植物為歐洲貴族普遍使用，被譽(yù)為“帝王萬(wàn)靈藥”。月見草的根、莖葉、花、種子均可入藥。根是傳統(tǒng)中藥,有清熱解毒、強(qiáng)筋骨、祛風(fēng)除濕的功效,鮮根可食用或釀酒[15]。近幾十年的研究發(fā)現(xiàn)，月見草種子中含有棕櫚酸、油酸、亞油酸、硬脂酸,還含有豐富的γ-亞麻酸（GLA），這些成分可通過化學(xué)萃取與低溫壓榨進(jìn)行提煉；月見草油可促進(jìn)前列腺素的形成與平衡，具有降血脂、降血糖、抗菌消炎、抑制血小板聚集、抗血栓性心血管病等作用；還可用于防治肥胖癥、高血脂癥、動(dòng)脈粥樣硬化、心律不齊、改善更年期綜合征、風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎等[4]。夏勇等[16]的研究表明，植物甾醇月見草油可明顯降低血脂及肝脂肪含量；唐美玲等[17]的研究發(fā)現(xiàn)，月見草花浸出液對(duì)小鼠的免疫功能具有一定的促進(jìn)作用；李偉等[18]發(fā)現(xiàn)，從月見草屬植物中分離得到的月見草素B（Oenothein B,OEB）具有抗炎、免疫調(diào)節(jié)以及抗氧化等多種生物活性。此外，月見草油還因其具有保濕性、滋養(yǎng)皮膚，防治色素沉著，刺激毛發(fā)生長(zhǎng)，消除皮屑等功效，廣泛用于化妝品生產(chǎn)[19]。

2.2 園林應(yīng)用

月見草屬植物是很好的觀賞植物,如月見草植株高大，株形豐滿,花型柔美，可用于庭院叢植或大型花壇中心栽植，也可點(diǎn)綴于花籬花境；一些植株較為低矮的種類可做地被，用于公園綠地、小區(qū)綠化帶、屋頂綠化等；月見草屬植物群體花期長(zhǎng)，通常于夜間開花，花具香氣，清新怡人，是打造“夜景園”和“芳香植物園”等專類園的良好材料。并且其適應(yīng)性強(qiáng)，易于栽培養(yǎng)護(hù)，管理粗放簡(jiǎn)便,是優(yōu)良的節(jié)約型園林綠化資源[4,13,20-21]。

2.3 生態(tài)價(jià)值與經(jīng)濟(jì)效益

月見草屬植物具有其優(yōu)良的抗逆性和適應(yīng)性，其在綠化荒山、水土保持、防風(fēng)固沙、改良污染土壤、改善生態(tài)環(huán)境方面具有重大潛力[22]。賀瑤等[23]通過對(duì)銅脅迫下3 種植物的響應(yīng)結(jié)果各指標(biāo)分析，得出黃花月見草能在總銅含量低于700mg/kg 的土壤條件下生長(zhǎng)，并對(duì)其種子的千粒重、油含量、油中γ-亞麻酸含量均無(wú)顯著影響。利用黃花月見草的銅排斥性改良荒置的Cu污染農(nóng)田，擴(kuò)大植被覆蓋率，同時(shí)減少土壤中的重金屬向周邊土地及地下水的遷移，從而通過低生產(chǎn)成本和較高的經(jīng)濟(jì)效益，實(shí)現(xiàn)黃花月見草在改良土壤的過程中的推廣。李瑞莉等[24]的研究表明，長(zhǎng)毛月見草對(duì)重金屬Cd、Pb、Cu 具有一定耐受性和吸附能力，說明其在重金屬污染土壤治理與修復(fù)中具有潛在的應(yīng)用價(jià)值。

月見草屬植物有藥用、油料、染料、飼料、紡織等多種用途，易于種植，方便管理，商品性價(jià)比高[22]。作為重要的油料植物和芳香植物，月見草屬植物的莖皮纖維可用于制繩、造紙或人造棉，莖可做優(yōu)質(zhì)薪柴；花可提取色素或制芳香油；花粉作為粉源用于養(yǎng)蜂業(yè)；葉片可以制月見草茶；其種子提取的種子油醫(yī)療保健價(jià)值大，蘊(yùn)含巨大的經(jīng)濟(jì)效益。此外，其莖葉、種子榨油所得油餅均可作畜牧養(yǎng)殖業(yè)的優(yōu)質(zhì)飼草等[4,15,25]。

3 栽培繁殖研究

3.1 播種繁殖

目前，國(guó)內(nèi)月見草的栽培以藥用為主，采用播種繁殖，北方地區(qū)春季播種，初秋種子成熟；南方地區(qū)種子無(wú)休眠期，隨收隨播[26]。實(shí)際生產(chǎn)中，通過選地、整地、選種及處理、合理播種、科學(xué)管理、病蟲害防治、按時(shí)采收等措施提高產(chǎn)量[27-29]。

3.2 扦插繁殖

為保持優(yōu)良特性,在月見草屬植物的繁殖中，也可采用扦插育苗的方法。如美麗月見草通常選取枝條節(jié)間較短、枝葉粗壯、芽尖飽滿的枝條,于環(huán)境溫度18～25℃條件下進(jìn)行扦插繁殖[21-22]。

3.3 離體快繁

目前，藥用月見草主要通過人工栽培進(jìn)行繁殖，而這種方法易產(chǎn)生性狀分離，且占地面積大，生產(chǎn)周期長(zhǎng)。為此有學(xué)者認(rèn)為，需采用新的繁殖方式以擴(kuò)大種苗供應(yīng)。故近年來(lái)出現(xiàn)不少月見草屬植物離體快繁的研究[30]。顧慧芬等[31]以嫩葉為外植體，對(duì)藥用植物月見草進(jìn)行組織培養(yǎng)；陳曉梅等[30]選取普通月見草黃花品種進(jìn)行研究，通過莖尖培養(yǎng)，建立離體快繁體系,篩選出生長(zhǎng)的最佳培養(yǎng)基；王金玉等[32]選取月見草的1 年生莖段作為外植體進(jìn)行離體誘導(dǎo)培養(yǎng)；南桂仙等[33]研究不同濃度NAA 和6-BA 組合的MS 培養(yǎng)基對(duì)月見草種子發(fā)芽和愈傷組織誘導(dǎo)的影響；劉曉捷等[34]以紅花月見草莖段為外植體,研究得出其最佳滅菌條件及最適叢芽增殖培養(yǎng)基；徐永清等[35]以月見草無(wú)菌苗為試材,通過正交試驗(yàn)和單因子試驗(yàn),研究月見草叢生芽的誘導(dǎo)和生根條件,得出月見草叢生芽誘導(dǎo)的最佳培養(yǎng)基以及最佳生根培養(yǎng)基，建立月見草的再生體系等。

4 育種研究

目前，國(guó)內(nèi)對(duì)月見草屬植物的育種研究主要集中在種子油產(chǎn)量和品質(zhì)的改善。如運(yùn)用系統(tǒng)選育法，從月見草的野生種及野生轉(zhuǎn)栽培種中選育含油量、GLA 含量和產(chǎn)量3 項(xiàng)指標(biāo)均較高的品種，如從長(zhǎng)白山野生月見草中選育出‘公選1 號(hào)’[35]。此外，也有對(duì)抗性進(jìn)行改良的選育，如馬燕等[36]通過多次混合選擇育種，對(duì)提高北京地區(qū)美麗月見草的抗寒性進(jìn)行研究，以獲得高抗寒性美麗月見草的新品系。還有學(xué)者將月見草屬作為雜交材料，通過復(fù)態(tài)導(dǎo)入法，實(shí)現(xiàn)月見草與水稻的遠(yuǎn)緣雜交，引起水稻表型的變異，從而獲得農(nóng)藝性狀上有育種價(jià)值的水稻新種質(zhì)[37]。

5 抗性與入侵性研究

5.1 抗性研究

月見草屬植物在我國(guó)分布廣泛，能適應(yīng)多種生境條件，具有很強(qiáng)的抗寒性、抗旱性、抗災(zāi)性、抗病蟲害性，能在東北地區(qū)大規(guī)模種植，也能引入西北地區(qū)進(jìn)行試驗(yàn)[4,22]；海邊月見草具有耐鹽堿、耐瘠薄、抗旱及抗風(fēng)等特性，使得沿海地區(qū)也有月見草屬植物的分布[13]。

5.2 入侵性研究

月見草屬植物引入我國(guó)后，因其強(qiáng)大的適應(yīng)性逐步逸為野生，造成入侵。繁殖生物學(xué)特性研究表明，粉花月見草花粉粒大,花粉量多,萌發(fā)時(shí)間較短,群體花期長(zhǎng),傳粉和受精概率高，從而導(dǎo)致結(jié)實(shí)量大，繁殖系數(shù)高。自然狀態(tài)下，粉花月見草的種子傳播容易，在適宜光照、溫度范圍內(nèi)，低鹽脅迫條件下萌發(fā)率高，萌發(fā)速度快，從而導(dǎo)致其在野外大量繁殖，迅速蔓延成為入侵種。生態(tài)學(xué)特征方面，入侵初期1～3 年通過對(duì)碳同化器官和營(yíng)養(yǎng)吸收組織的生物量分配，提高植株競(jìng)爭(zhēng)力，后期通過調(diào)節(jié)形態(tài)以及生物量分配適應(yīng)環(huán)境變化，從生物量分配的生理特性方面表現(xiàn)出較大的入侵潛力。光照等外界環(huán)境方面，粉花月見草對(duì)各種光照環(huán)境的變化具有很強(qiáng)的適應(yīng)性，在較廣的光強(qiáng)范圍內(nèi)能有效維持光合系統(tǒng)正常運(yùn)轉(zhuǎn)，表現(xiàn)較強(qiáng)入侵性[38-41]。

6 問題與展望

在已有的月見草屬植物的研究中,關(guān)于其化學(xué)成分和藥理學(xué)的研究最多，其次是藥用月見草的生產(chǎn)栽培研究。在資源分類方面，我國(guó)現(xiàn)有的月見草屬資源尚未進(jìn)行系統(tǒng)梳理與形態(tài)學(xué)鑒定。育種方面的研究主要集中于品種改良、種子油產(chǎn)量的提高以及品質(zhì)改善，但尚未系統(tǒng)開展月見草油生物學(xué)、遺傳學(xué)等領(lǐng)域的基礎(chǔ)研究；同時(shí)對(duì)于園林應(yīng)用、觀賞性狀培育等方面的研究也相對(duì)缺乏。此外，對(duì)于該屬一些種類的入侵問題暫未提出系統(tǒng)性控制與解決的方法。月見草屬作為早期外來(lái)引種植物，現(xiàn)已遍布我國(guó)各地，其為醫(yī)藥保健、工業(yè)生產(chǎn)、制造業(yè)、生態(tài)環(huán)保等領(lǐng)域提供原料。因此，月見草屬植物應(yīng)該得到進(jìn)一步的深入研究及開發(fā)利用。