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      國(guó)內(nèi)月見草屬植物研究現(xiàn)狀綜述

      2022-11-18 18:58柯雯欣
      現(xiàn)代園藝 2022年15期
      關(guān)鍵詞:栽培種子植物

      柯雯欣

      (北京林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院,北京海淀 100089)

      月見草屬(Oenothera L.)植物通常為一二年生或多年生草本,有明顯的莖或無(wú)莖;花大而美麗,呈輻射對(duì)稱,排成穗狀花序、總狀花序或傘房花序;單朵花期短,常傍晚開放,至次日日出時(shí)凋萎;蒴果圓柱狀,常具4棱或翅,種子多數(shù)[1]。月見草屬植物原產(chǎn)美洲,于20 世紀(jì)30 年代作為花卉和藥用植物引入中國(guó)[2]。該屬植物適應(yīng)性強(qiáng),繁殖迅速,曾被列為入侵植物[3]。月見草屬植物在藥用、工業(yè)生產(chǎn)、食品保健、土壤改良、觀賞及生態(tài)修復(fù)等方面具有很高的應(yīng)用價(jià)值和潛力[4]。除用于油料生產(chǎn)外,我國(guó)的月見草屬資源大多處于野生狀態(tài),開發(fā)力度遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。近年來(lái),隨著對(duì)月見草屬植物重視程度的提高,對(duì)月見草屬的研究逐漸增多,主要集中在資源分布與分類、化學(xué)成分及藥用價(jià)值、生態(tài)價(jià)值與經(jīng)濟(jì)效益、栽培繁殖、抗性及入侵性研究等方面。為此,對(duì)近年來(lái)國(guó)內(nèi)月見草屬植物的研究進(jìn)行梳理,闡述研究中存在的問題,旨在為后續(xù)發(fā)展提供一定的理論參考。

      1 資源分布與分類

      月見草屬植物作為花卉和藥用植物引入中國(guó)已有近百年?,F(xiàn)有月見草的種類未見確切統(tǒng)計(jì),但由于其適應(yīng)性強(qiáng),產(chǎn)生變異多樣,廣泛分布于向陽(yáng)山坡、荒地、林緣、道路兩旁及河岸沙地等處。經(jīng)過長(zhǎng)期引種變異,月見草屬植物幾乎在我國(guó)各個(gè)省市都有栽培或逸為野生。河北、北京、天津的野生月見草種類最多[5-7]。月見草屬植物中,月見草(O.biennts)分布最廣。由于作為藥用植物大面積栽培,野生月見草在東北地區(qū)的分布最廣,數(shù)量最多[8-11]。此外,江浙滬以及江西、臺(tái)灣、云南等地也有月見草屬植物的分布記錄[12]。

      根據(jù)現(xiàn)有記錄,我國(guó)引入栽培的月見草屬植物除月見草外,還有香月見草(O.odorataJacq),原產(chǎn)南美,花鮮黃色,具清香,在東北地區(qū)已逸為野生;玫瑰月見草又稱美麗月見草(O.speciosa),花白色至水紅色;裂葉月見草(Oenothera laciniaJ.Hill),花黃色;紅萼月見草(O.erythrosepala Borb.),東北地區(qū)、華中、西南等地均有栽培;黃花月見草(O.glazioviana Michx.),東北至西南、華南均有栽培和野生;紅花月見草(O.rosea L'Her.ex Ait.),江西、廣西、云南等省區(qū)有大量栽培;待宵草(又稱線葉月見草(O.stricta Ledeb.ex Link.),西南、華東、華南各地均有引種[4];無(wú)莖月見(O.acaulis Cav.),似蒲公英,不見莖。花黃色;魯蒙月見(O.drummondii Hook),花鮮黃漸變暗紅;低木月見(O.fruticosa L.),株高30~90cm。宿根;大花月見(O.grandiflora Soland),花黃,與月見草相似;小花月見(O.parviflora L.),植株小,花??;多年月見(O.perennis L.),植株矮,多年生;茸毛月見(O.pilosella Raf.),莖葉多茸毛;粉花月見(O.roseaL.Her.ex Axt),花粉紅,夜開;麗姿月見(O.speciosai Smalls Natt),花紅色,晝開,葉羽狀不規(guī)則深裂,可做切花;線葉月見(O.stricta Ledebex Link),花黃色,芳香,午后開放,葉線形;四棱月見[O.tetragona(pennell)Roth],花黃色,莖四棱,全株具柔毛,晝開;槌果月見(O.tetraptera Cav.),花白色,傍晚開放,至翌晨變淡紫或粉紅;白花月見(O.tricocalyx Natt),花白色稍帶淡紅;長(zhǎng)柔毛月見(O.villosa L.),體被長(zhǎng)柔毛[12];海邊月見草(O.littaralis Schlecta),花黃色,莖常匍匐地面,分布于福建濱海沙灘等地,為月見草屬野生物種[13-14]。

      2 資源應(yīng)用

      2.1 化學(xué)成分及藥用價(jià)值

      月見草屬植物的使用歷史已逾千年,美洲的印地安人用月見草治療氣喘等疾病。17 世紀(jì),月見草屬植物為歐洲貴族普遍使用,被譽(yù)為“帝王萬(wàn)靈藥”。月見草的根、莖葉、花、種子均可入藥。根是傳統(tǒng)中藥,有清熱解毒、強(qiáng)筋骨、祛風(fēng)除濕的功效,鮮根可食用或釀酒[15]。近幾十年的研究發(fā)現(xiàn),月見草種子中含有棕櫚酸、油酸、亞油酸、硬脂酸,還含有豐富的γ-亞麻酸(GLA),這些成分可通過化學(xué)萃取與低溫壓榨進(jìn)行提煉;月見草油可促進(jìn)前列腺素的形成與平衡,具有降血脂、降血糖、抗菌消炎、抑制血小板聚集、抗血栓性心血管病等作用;還可用于防治肥胖癥、高血脂癥、動(dòng)脈粥樣硬化、心律不齊、改善更年期綜合征、風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎等[4]。夏勇等[16]的研究表明,植物甾醇月見草油可明顯降低血脂及肝脂肪含量;唐美玲等[17]的研究發(fā)現(xiàn),月見草花浸出液對(duì)小鼠的免疫功能具有一定的促進(jìn)作用;李偉等[18]發(fā)現(xiàn),從月見草屬植物中分離得到的月見草素B(Oenothein B,OEB)具有抗炎、免疫調(diào)節(jié)以及抗氧化等多種生物活性。此外,月見草油還因其具有保濕性、滋養(yǎng)皮膚,防治色素沉著,刺激毛發(fā)生長(zhǎng),消除皮屑等功效,廣泛用于化妝品生產(chǎn)[19]。

      2.2 園林應(yīng)用

      月見草屬植物是很好的觀賞植物,如月見草植株高大,株形豐滿,花型柔美,可用于庭院叢植或大型花壇中心栽植,也可點(diǎn)綴于花籬花境;一些植株較為低矮的種類可做地被,用于公園綠地、小區(qū)綠化帶、屋頂綠化等;月見草屬植物群體花期長(zhǎng),通常于夜間開花,花具香氣,清新怡人,是打造“夜景園”和“芳香植物園”等專類園的良好材料。并且其適應(yīng)性強(qiáng),易于栽培養(yǎng)護(hù),管理粗放簡(jiǎn)便,是優(yōu)良的節(jié)約型園林綠化資源[4,13,20-21]。

      2.3 生態(tài)價(jià)值與經(jīng)濟(jì)效益

      月見草屬植物具有其優(yōu)良的抗逆性和適應(yīng)性,其在綠化荒山、水土保持、防風(fēng)固沙、改良污染土壤、改善生態(tài)環(huán)境方面具有重大潛力[22]。賀瑤等[23]通過對(duì)銅脅迫下3 種植物的響應(yīng)結(jié)果各指標(biāo)分析,得出黃花月見草能在總銅含量低于700mg/kg 的土壤條件下生長(zhǎng),并對(duì)其種子的千粒重、油含量、油中γ-亞麻酸含量均無(wú)顯著影響。利用黃花月見草的銅排斥性改良荒置的Cu污染農(nóng)田,擴(kuò)大植被覆蓋率,同時(shí)減少土壤中的重金屬向周邊土地及地下水的遷移,從而通過低生產(chǎn)成本和較高的經(jīng)濟(jì)效益,實(shí)現(xiàn)黃花月見草在改良土壤的過程中的推廣。李瑞莉等[24]的研究表明,長(zhǎng)毛月見草對(duì)重金屬Cd、Pb、Cu 具有一定耐受性和吸附能力,說明其在重金屬污染土壤治理與修復(fù)中具有潛在的應(yīng)用價(jià)值。

      月見草屬植物有藥用、油料、染料、飼料、紡織等多種用途,易于種植,方便管理,商品性價(jià)比高[22]。作為重要的油料植物和芳香植物,月見草屬植物的莖皮纖維可用于制繩、造紙或人造棉,莖可做優(yōu)質(zhì)薪柴;花可提取色素或制芳香油;花粉作為粉源用于養(yǎng)蜂業(yè);葉片可以制月見草茶;其種子提取的種子油醫(yī)療保健價(jià)值大,蘊(yùn)含巨大的經(jīng)濟(jì)效益。此外,其莖葉、種子榨油所得油餅均可作畜牧養(yǎng)殖業(yè)的優(yōu)質(zhì)飼草等[4,15,25]。

      3 栽培繁殖研究

      3.1 播種繁殖

      目前,國(guó)內(nèi)月見草的栽培以藥用為主,采用播種繁殖,北方地區(qū)春季播種,初秋種子成熟;南方地區(qū)種子無(wú)休眠期,隨收隨播[26]。實(shí)際生產(chǎn)中,通過選地、整地、選種及處理、合理播種、科學(xué)管理、病蟲害防治、按時(shí)采收等措施提高產(chǎn)量[27-29]。

      3.2 扦插繁殖

      為保持優(yōu)良特性,在月見草屬植物的繁殖中,也可采用扦插育苗的方法。如美麗月見草通常選取枝條節(jié)間較短、枝葉粗壯、芽尖飽滿的枝條,于環(huán)境溫度18~25℃條件下進(jìn)行扦插繁殖[21-22]。

      3.3 離體快繁

      目前,藥用月見草主要通過人工栽培進(jìn)行繁殖,而這種方法易產(chǎn)生性狀分離,且占地面積大,生產(chǎn)周期長(zhǎng)。為此有學(xué)者認(rèn)為,需采用新的繁殖方式以擴(kuò)大種苗供應(yīng)。故近年來(lái)出現(xiàn)不少月見草屬植物離體快繁的研究[30]。顧慧芬等[31]以嫩葉為外植體,對(duì)藥用植物月見草進(jìn)行組織培養(yǎng);陳曉梅等[30]選取普通月見草黃花品種進(jìn)行研究,通過莖尖培養(yǎng),建立離體快繁體系,篩選出生長(zhǎng)的最佳培養(yǎng)基;王金玉等[32]選取月見草的1 年生莖段作為外植體進(jìn)行離體誘導(dǎo)培養(yǎng);南桂仙等[33]研究不同濃度NAA 和6-BA 組合的MS 培養(yǎng)基對(duì)月見草種子發(fā)芽和愈傷組織誘導(dǎo)的影響;劉曉捷等[34]以紅花月見草莖段為外植體,研究得出其最佳滅菌條件及最適叢芽增殖培養(yǎng)基;徐永清等[35]以月見草無(wú)菌苗為試材,通過正交試驗(yàn)和單因子試驗(yàn),研究月見草叢生芽的誘導(dǎo)和生根條件,得出月見草叢生芽誘導(dǎo)的最佳培養(yǎng)基以及最佳生根培養(yǎng)基,建立月見草的再生體系等。

      4 育種研究

      目前,國(guó)內(nèi)對(duì)月見草屬植物的育種研究主要集中在種子油產(chǎn)量和品質(zhì)的改善。如運(yùn)用系統(tǒng)選育法,從月見草的野生種及野生轉(zhuǎn)栽培種中選育含油量、GLA 含量和產(chǎn)量3 項(xiàng)指標(biāo)均較高的品種,如從長(zhǎng)白山野生月見草中選育出‘公選1 號(hào)’[35]。此外,也有對(duì)抗性進(jìn)行改良的選育,如馬燕等[36]通過多次混合選擇育種,對(duì)提高北京地區(qū)美麗月見草的抗寒性進(jìn)行研究,以獲得高抗寒性美麗月見草的新品系。還有學(xué)者將月見草屬作為雜交材料,通過復(fù)態(tài)導(dǎo)入法,實(shí)現(xiàn)月見草與水稻的遠(yuǎn)緣雜交,引起水稻表型的變異,從而獲得農(nóng)藝性狀上有育種價(jià)值的水稻新種質(zhì)[37]。

      5 抗性與入侵性研究

      5.1 抗性研究

      月見草屬植物在我國(guó)分布廣泛,能適應(yīng)多種生境條件,具有很強(qiáng)的抗寒性、抗旱性、抗災(zāi)性、抗病蟲害性,能在東北地區(qū)大規(guī)模種植,也能引入西北地區(qū)進(jìn)行試驗(yàn)[4,22];海邊月見草具有耐鹽堿、耐瘠薄、抗旱及抗風(fēng)等特性,使得沿海地區(qū)也有月見草屬植物的分布[13]。

      5.2 入侵性研究

      月見草屬植物引入我國(guó)后,因其強(qiáng)大的適應(yīng)性逐步逸為野生,造成入侵。繁殖生物學(xué)特性研究表明,粉花月見草花粉粒大,花粉量多,萌發(fā)時(shí)間較短,群體花期長(zhǎng),傳粉和受精概率高,從而導(dǎo)致結(jié)實(shí)量大,繁殖系數(shù)高。自然狀態(tài)下,粉花月見草的種子傳播容易,在適宜光照、溫度范圍內(nèi),低鹽脅迫條件下萌發(fā)率高,萌發(fā)速度快,從而導(dǎo)致其在野外大量繁殖,迅速蔓延成為入侵種。生態(tài)學(xué)特征方面,入侵初期1~3 年通過對(duì)碳同化器官和營(yíng)養(yǎng)吸收組織的生物量分配,提高植株競(jìng)爭(zhēng)力,后期通過調(diào)節(jié)形態(tài)以及生物量分配適應(yīng)環(huán)境變化,從生物量分配的生理特性方面表現(xiàn)出較大的入侵潛力。光照等外界環(huán)境方面,粉花月見草對(duì)各種光照環(huán)境的變化具有很強(qiáng)的適應(yīng)性,在較廣的光強(qiáng)范圍內(nèi)能有效維持光合系統(tǒng)正常運(yùn)轉(zhuǎn),表現(xiàn)較強(qiáng)入侵性[38-41]。

      6 問題與展望

      在已有的月見草屬植物的研究中,關(guān)于其化學(xué)成分和藥理學(xué)的研究最多,其次是藥用月見草的生產(chǎn)栽培研究。在資源分類方面,我國(guó)現(xiàn)有的月見草屬資源尚未進(jìn)行系統(tǒng)梳理與形態(tài)學(xué)鑒定。育種方面的研究主要集中于品種改良、種子油產(chǎn)量的提高以及品質(zhì)改善,但尚未系統(tǒng)開展月見草油生物學(xué)、遺傳學(xué)等領(lǐng)域的基礎(chǔ)研究;同時(shí)對(duì)于園林應(yīng)用、觀賞性狀培育等方面的研究也相對(duì)缺乏。此外,對(duì)于該屬一些種類的入侵問題暫未提出系統(tǒng)性控制與解決的方法。月見草屬作為早期外來(lái)引種植物,現(xiàn)已遍布我國(guó)各地,其為醫(yī)藥保健、工業(yè)生產(chǎn)、制造業(yè)、生態(tài)環(huán)保等領(lǐng)域提供原料。因此,月見草屬植物應(yīng)該得到進(jìn)一步的深入研究及開發(fā)利用。

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