遮陰對(duì)粗肋草生長(zhǎng)、光合特性和養(yǎng)分含量的影響

許珊珊，唐 銀，鐘明慧，李玲燕，伍麗華，林開(kāi)敏，曹光球，葉義全

（1. 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院, 福建 福州 350002；2. 國(guó)家林草局杉木工程技術(shù)研究中心, 福建 福州 350002；3. 林木逆境生理生態(tài)及分子生物學(xué)福建省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 福建 福州 350002）

光是影響植物生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子，它不僅與植物光合碳同化過(guò)程密切相關(guān)，而且還可作為重要的信號(hào)參與植物的生長(zhǎng)發(fā)育與形態(tài)建成[1]。在長(zhǎng)期適應(yīng)不同光環(huán)境過(guò)程中，植物進(jìn)化出適應(yīng)不同光環(huán)境的能力以及在不同光環(huán)境下植物所特有的光能利用特性[2]。例如，杉木(Cunninghamia lanceolata)等喜光樹(shù)種，它們對(duì)光強(qiáng)的要求相對(duì)較高，在過(guò)度遮陰條件下，由于無(wú)法獲得足夠的光能，導(dǎo)致光合作用受抑，影響植株生長(zhǎng)[3-4]。人參(Panax ginseng)和三七(Panax notoginseng)等喜陰植物在高光強(qiáng)條件下，則可能由于高光強(qiáng)誘導(dǎo)活性氧的積累，破壞光反應(yīng)機(jī)構(gòu)，抑制植物光合作用，最終抑制植物生長(zhǎng)[5-6]。在不同光環(huán)境中，植物主要通過(guò)葉片形態(tài)特征、葉色和光合生理特性等的改變，調(diào)控體內(nèi)光合產(chǎn)物的合成、運(yùn)輸和分配等過(guò)程，增強(qiáng)自身對(duì)變化光環(huán)境的適應(yīng)[7-8]。因此，篩選適合不同類(lèi)型植物生長(zhǎng)的光照條件是苗木培育的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。

粗肋草(Aglaonema commutatun)“彩蝶”屬于天南星科(Araceae)粗肋草多年生觀(guān)葉草本植物，其葉片呈花色，葉面有斑點(diǎn)，富有光澤，葉片多呈卵形或卵狀披針形，是一種重要的園林觀(guān)賞植物，具有較高的觀(guān)賞價(jià)值[9]。近年來(lái)，隨著人們生活水平的不斷提高，市場(chǎng)對(duì)觀(guān)賞植物的需求量日益增長(zhǎng)，對(duì)色彩鮮艷的不同粗肋草品種需求也隨之增長(zhǎng)。植物葉色的形成除了受遺傳控制外，研究表明，環(huán)境因子對(duì)植物葉色的形成具有非常重要的調(diào)控作用[10]。光強(qiáng)作為重要的環(huán)境因子，不但與葉色轉(zhuǎn)變過(guò)程緊密相關(guān)，而且對(duì)葉色的鮮艷程度具有重要影響[11]。因此，如何通過(guò)光環(huán)境的調(diào)控更好地培育粗肋草，滿(mǎn)足市場(chǎng)對(duì)大量?jī)?yōu)質(zhì)粗肋草苗木的需求已成為亟待解決的技術(shù)需求。目前關(guān)于粗肋草的研究主要集中在組培快繁[12-14]、葉片解剖結(jié)構(gòu)特征[15]以及抗寒性[16]等方面，而有關(guān)粗肋草“彩蝶”品種的研究鮮見(jiàn)報(bào)道，特別有關(guān)“彩蝶”的生長(zhǎng)、光合特性以及養(yǎng)分元素積累對(duì)不同遮陰處理響應(yīng)的研究更是未見(jiàn)報(bào)道。鑒于此，本研究以3 月齡粗肋草“彩蝶”為試驗(yàn)材料，比較不同光照強(qiáng)度條件下“彩蝶”生長(zhǎng)、生物量、光合特性和養(yǎng)分元素積累的差異，揭示“彩蝶”幼苗對(duì)不同光強(qiáng)的響應(yīng)規(guī)律，以期為“彩蝶”合理光強(qiáng)的選擇及其園林觀(guān)賞植物的栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2019 年在福建農(nóng)林大學(xué)田間試驗(yàn)室大棚內(nèi)進(jìn)行(119°27′ E, 26°9′ N)，海拔10 m?！安实庇酌鐬楦＝ㄊ■伍}種業(yè)有限公司提供的優(yōu)良無(wú)性系植株，于2019 年3 月中旬將組培苗經(jīng)1 個(gè)月時(shí)間的馴化成活的，且生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)一致的植株移栽 入 裝 有 泥 炭 土 ∶ 珍 珠 巖 ∶ 粗 沙 = 3 ∶ 2 ∶ 1 (體 積比)基質(zhì)的花盆(下底直徑8 cm，盆口直徑11.8 cm，高9.7 cm)中培養(yǎng)2 個(gè)月，進(jìn)行常規(guī)的田間栽培管理。培養(yǎng)基質(zhì)中的主要化學(xué)元素含量為：全氮13.41 g·kg-1，水解氮0.38 g·kg-1，全磷1.48 g·kg-1，有效磷0.65 g·kg-1，全鉀20.12 g·kg-1，速效鉀8.76 g·kg-1，鎂6.37 g·kg-1，鈣11.48 g·kg-1，錳0.47 g·kg-1，鐵22.13 g·kg-1，銅0.12 g·kg-1。2019 年5 月中旬選取長(zhǎng)勢(shì)一致的“彩蝶”植株，選用不同規(guī)格遮陽(yáng)網(wǎng)進(jìn)行遮陰處理(試驗(yàn)處理排列如圖1 所示)，遮陽(yáng)網(wǎng)設(shè)置好后用手持海博特光譜儀測(cè)定不同光照強(qiáng)度處理下光強(qiáng)，確保每個(gè)處理達(dá)到試驗(yàn)的遮陰程度要求。試驗(yàn)共設(shè)置3 個(gè)處理：不遮陰(CK)、遮陰率25% (T1)和遮陰率50% (T2)，每個(gè)處理3 個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)10 株，共計(jì)90 株幼苗。不同處理水肥管理一致，即每隔半個(gè)月葉片噴施1 次0.1%水溶性復(fù)合肥，水分管理主要通過(guò)噴灌設(shè)施，每隔1 d 噴10 min，培養(yǎng)兩個(gè)月后調(diào)查不同處理下“彩蝶”的生長(zhǎng)情況，根據(jù)調(diào)查結(jié)果從每個(gè)重復(fù)中選取3 株作為標(biāo)準(zhǔn)株，并將3 株混合取樣當(dāng)成1 個(gè)重復(fù)進(jìn)行測(cè)定，每個(gè)處理共3 個(gè)重復(fù)。

圖1 試驗(yàn)處理布設(shè)情況Figure 1 Layout of shading treatments

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定

葉綠素?zé)晒夥椒▍⒄杖~義全等[17]的方法進(jìn)行。即在遮陰處理結(jié)束后，選取不同處理相同位置成熟葉片利用PAM-2 500 便攜式葉綠素?zé)晒鈨x，分析不同光強(qiáng)處理下“彩蝶”植株成熟葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測(cè)定前首先將葉片放入暗盒，進(jìn)行30 min 的暗適應(yīng)，接著用弱光測(cè)得初始熒光(Fo)，隨后給葉片飽和脈沖光測(cè)得最大熒光(Fm)，在光適應(yīng)10 min 后，打開(kāi)飽和脈沖光測(cè)得光下最大熒光(Fm′),其余葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)通過(guò)相關(guān)公式計(jì)算得到。

1.2.2 葉片光合色素含量測(cè)定

處理結(jié)束后從不同遮陰處理“彩蝶”的標(biāo)準(zhǔn)植株中選取成熟的葉片，在測(cè)定完光合特性后，將葉片取下進(jìn)行光合色素含量分析。將葉片擦拭干凈后，用剪刀除掉葉片主脈，隨后將余下部分用剪刀剪碎混勻。使用電子天平稱(chēng)取0.3 g 的碎片，加入95%乙醇進(jìn)行研磨提取，隨后進(jìn)行離心過(guò)濾，去除沉淀取上清定容至25 mL。利用分光光度計(jì)分別測(cè)定664、647 和466 mm 處吸光值。隨后根據(jù)Arnon[18]公式計(jì)算出葉綠素a、葉綠素b 和類(lèi)胡蘿卜素含量。

1.2.3 光響應(yīng)曲線(xiàn)測(cè)定

光響應(yīng)曲線(xiàn)測(cè)定法參照蔡建國(guó)等[19]方法。選擇晴天利用LI-6400 便攜式光合儀(Li-Cor, Lincolin,USA)進(jìn)行光響應(yīng)曲線(xiàn)測(cè)定。進(jìn)行光合特性測(cè)定時(shí)選取每株標(biāo)準(zhǔn)株上相同位置的成熟葉片進(jìn)行分析。CO2濃度設(shè)為400 μmol·mol-1，葉室溫度和相對(duì)濕度分別控制在(25 ± 0.5) ℃和(50% ± 5%)，利用內(nèi)置程序?qū)⒐夂嫌行л椛鋸?qiáng)度設(shè)置為1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20、0 μmol·(m2·s)-1。選取相同位置成熟葉片作為測(cè)定葉，首先將葉片置于1 000 μmol·(m2·s)-1的光強(qiáng)下進(jìn)行光誘導(dǎo)15 min，隨后利用光響應(yīng)自動(dòng)測(cè)量程序進(jìn)行測(cè)量，每個(gè)光強(qiáng)梯度下測(cè)定3 min。光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合采用直角雙曲線(xiàn)修正模型[20]：Pn(I) = α(1 -βI)/(1 +γI)I-Rd。式中：Pn為凈光合速率，I為光合有效輻射，α 為初始量子效率，β和γ為系數(shù)，Rd為暗呼吸速率。根據(jù)模型計(jì)算表觀(guān)量子效率(apparent quantum yield, AQY)、最大凈光合速率(maximum net photosynthetic rate,Pnmax)、光飽和點(diǎn)(light saturation point, LSP)和光補(bǔ)償點(diǎn)(light compensation point, LCP)等指標(biāo)。

1.2.4 根系形態(tài)測(cè)定

根系形態(tài)掃描參考洪凱等[21]方法。試驗(yàn)結(jié)束后取出不同處理下標(biāo)準(zhǔn)株，將根系取出，用蒸餾水清洗根部后用吸水紙吸干，接著利用加拿大數(shù)字化根系掃描儀(STD1600 Epson)對(duì)不同處理下“彩蝶”根系進(jìn)行掃描，最后采用WinRhizo 根系分析軟件對(duì)總根長(zhǎng)、根系總表面積、側(cè)根數(shù)量和根系總體積進(jìn)行定量分析。

1.2.5 營(yíng)養(yǎng)元素含量測(cè)定

試驗(yàn)處理結(jié)束后，取出不同遮陰處理的“彩蝶”標(biāo)準(zhǔn)株幼苗，將根和地上部分分別收獲后用純凈水將葉和根洗凈，再用吸水紙吸干水分，分別稱(chēng)重，隨后將根和葉分開(kāi)裝入信封，在105 ℃下烘箱殺青30 min 后，再在75 ℃下烘干至恒重。粉碎后用硝酸-高氯酸的方法消煮。采用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(Perkin ICP-MS)測(cè)定植株根和葉中養(yǎng)分元素含量。

1.2.6 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用DPS 8.5 軟件進(jìn)行方差分析(ANVOA)，平均值間差異顯著性采用LSD 法進(jìn)行檢驗(yàn)(P＜ 0.05)，并用Origin 8.5 軟件作圖，圖中數(shù)據(jù)以平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰對(duì)粗肋草“彩蝶”生長(zhǎng)表型和生物量的影響

不同遮陰程度下 “彩蝶”的生長(zhǎng)表型存在較大差異(圖2)。其中，T1處理下的“彩蝶”植株生長(zhǎng)最好，葉色鮮艷，根系發(fā)達(dá)；進(jìn)一步提高遮陰程度到50%(T2處理) 則明顯抑制“彩蝶”地上部分和根系的生長(zhǎng)，而且葉色不如T1鮮艷，有些泛黃；CK 處理下“彩蝶”根系和地上部植株的生長(zhǎng)均明顯受抑，葉片卷曲，葉片邊緣和中部部分區(qū)域出現(xiàn)日灼現(xiàn)象導(dǎo)致壞死斑點(diǎn)。與表型結(jié)果類(lèi)似，生物量結(jié)果(圖2)表明，“彩蝶”的地上部分和根系生物量均表現(xiàn)為T(mén)1＞ T2＞CK，盡管不同處理間地上部分生物量不存在顯著差異(P＞ 0.05)，但是T1處理下“彩蝶”根系生物量顯著高于T2和CK 處理(P＜ 0.05) 。不同處理根冠比同樣也表現(xiàn)為T(mén)1＞ T2＞ CK，其中，T1處理下根冠比顯著高于T2和CK 處理(P＜ 0.05) (圖2)。上述結(jié)果表明過(guò)高或者過(guò)低的光照強(qiáng)度均不適合“彩蝶”的生長(zhǎng)，而適宜光照強(qiáng)度對(duì)“彩蝶”生長(zhǎng)至關(guān)重要。

圖2 遮陰對(duì)粗肋草“彩蝶”表型、生物量和根冠比的影響Figure 2 Phenotype, growth and root to shoot ratio of Aglaonema commutatum variety “Butterfly”seedlings grown under different shading treatments

2.2 遮陰對(duì)粗肋草“彩蝶”根系形態(tài)的影響

不同遮陰處理對(duì)“彩蝶”根系形態(tài)指標(biāo)同樣存在顯著影響(表1)。 T1處理下“彩蝶”的根長(zhǎng)顯著高于T2和CK 處理(P＜ 0.05)，分別較兩者提高了96.31%和115.59%。不同遮陰處理下“彩蝶”根表面積大小表現(xiàn)為T(mén)1＞ T2＞ CK，其中T1處理下根表面積分別較T2和CK 處理增加18.64%和106.90%，且不同處理間根表面積大小均存在顯著差異(P＜ 0.05)。根系總體積和平均根直徑對(duì)不同遮陰處理的響應(yīng)類(lèi)似，兩者均表現(xiàn)為T(mén)1＞ T2＞ CK，其中T1和T2處理下“彩蝶”根系總體積和根平均直徑均顯著大于CK(P＜ 0.05)，兩者分別較CK 提高了101.48%、77.78%和111.30%、78.53%?？梢?jiàn)適度遮陰有利于促進(jìn)“彩蝶”根系的生長(zhǎng)。

表1 遮陰對(duì)粗肋草“彩蝶”根系形態(tài)的影響Table 1 Changes in root morphology of Aglaonema commutatum variety “Butterfly” seedlings grown under different shading treatments

2.3 遮陰對(duì)粗肋草“彩蝶”葉片光合色素含量的影響

與CK 相比，不同遮陰處理對(duì)光合色素的積累同樣存在顯著影響(表2)。不同遮陰處理下“彩蝶”葉片葉綠素a、葉綠素b 和類(lèi)胡蘿卜素的含量的變化均表現(xiàn)出類(lèi)似規(guī)律，即隨著遮陰程度的增加，葉綠素a、葉綠素b 和類(lèi)胡蘿卜素的含量均呈逐漸增加的趨勢(shì)，T1和T2處理葉片葉綠素a、葉綠素b、類(lèi)胡蘿卜素含量均顯著高于CK 處理(P＜ 0.05)，分別較CK 提高了113.54%和187.51%、80.56%和149.31%、128.43%和241.07%。盡管隨著遮陰程度的增加，葉綠素a/b 比值則呈“先升后降”的趨勢(shì)，但不同處理之間葉綠素a/b 比值不存在顯著差異(P＞ 0.05) 。

表2 遮陰對(duì)粗肋草“彩蝶”葉片光合色素含量的影響Table 2 Photosynthetic pigment contents in leaves of Aglaonema commutatum variety “Butterfly”seedlings grown under different shading treatments

2.4 遮陰對(duì)粗肋草“彩蝶”光合-光響應(yīng)曲線(xiàn)的影響

3 種光照強(qiáng)度處理下“彩蝶”的光響應(yīng)曲線(xiàn)變化趨勢(shì)類(lèi)似(圖3)，當(dāng)光合有效輻射(photosynthetically active radiation, PAR)小于200 μmol·(m2·s)-1時(shí)，Pn隨PAR 增加迅速增大，且T1處理的Pn增幅最大，隨后Pn隨PAR 增加的趨勢(shì)放緩，當(dāng)增加到一定程度時(shí)隨著PAR 的增加Pn值表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)。在PAR 大 于200 μmol·(m2·s)-1時(shí)，相 同 光 強(qiáng) 條 件下Pn大小均表現(xiàn)為T(mén)1＞ T2＞ CK，說(shuō)明T1處理下其凈光合速率最高。此外，與CK 相比，遮陰處理提高了“彩蝶”葉片Pnmax和光飽和點(diǎn)值，降低了暗呼吸速率，其中T1處理Pnmax和光飽和點(diǎn)值分別較CK 提高了321.88% 和35.70%，而暗呼吸速率較CK 下降了55.04% (表3)。不同處理“彩蝶”表觀(guān)量子效率和光補(bǔ)償點(diǎn)的大小順序分別為T(mén)1＞ CK ＞ T2和T2＞CK ＞ T1。

表3 遮陰對(duì)粗肋草“彩蝶”葉片光合-光響應(yīng)參數(shù)的影響Table 3 Photosynthesis-light response parameters in leaves of Aglaonema commutatum variety “Butterfly”seedlings grown under different shading treatments

圖3 遮陰對(duì)粗肋草“彩蝶”葉片光合-光響應(yīng)曲線(xiàn)的影響Figure 3 Photosynthesis-light response curve in leaves of Aglaonema commutatum variety “Butterfly” seedlings grown under different shading treatments

2.5 遮陰對(duì)粗肋草“彩蝶”葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

隨著遮陰程度的增加，F(xiàn)o值逐漸下降，其中T1和T2處理下該值分別較CK 下降了22.76%與25.89%(表4)。與該變化趨勢(shì)相反，隨著遮陰程度的增加PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(non-photochemical quenching coefficient, NPQ)值呈逐漸增大的趨勢(shì)，T2處理下Fv/Fm、NPQ 值分別較比CK與T1處理提高了7.10%、2.75% 和42.06%、10.83%。此外，隨著遮陰程度的增加，F(xiàn)m、可變熒光(Fv)、PSⅡ潛在光化學(xué)活性(Fv/Fo)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(QY) 值均呈“先升后降”的趨勢(shì)，并T1處理下達(dá)到最大值，且T1處理下上述指標(biāo)均顯著大于CK (P＜ 0.05)，分別較CK 提高了43.07%、49.45%、93.54%、23.15%和37.20%。

表4 遮陰對(duì)粗肋草“彩蝶”葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Table 4 The changes of chlorophyll fluorescence parameters in leaves of A. commutatum variety “Butterfly” under different shading treatments

2.6 遮陰對(duì)粗肋草“彩蝶”植株養(yǎng)分元素含量的影響

與CK 相比，遮陰抑制了“彩蝶”對(duì)磷的吸收，顯著降低植株地上部分和根中的磷含量(P＜ 0.05) (表5)。其中，T1、T2處理下地上部分和根中磷含量分別較CK 下降了22.65%、27.93% 和23.26%、18.64%。不同遮陰處理降低“彩蝶”根中鎂和鉀元素含量，其中T1處理下這兩種元素含量顯著低于CK (P＜ 0.05)，但顯著促進(jìn)這兩種元素在地上部分的積累，T1處理下這兩種元素含量顯著高于CK，暗示T1處理可能通過(guò)促進(jìn)這兩種元素向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)，改變其在植株體內(nèi)的分布情況。與鉀和鎂變化趨勢(shì)相反的是T1處理下“彩蝶”根中鈣含量顯著高于CK 和T2處理(P＜ 0.05)，而其地上部分鈣含量則顯著低于CK 和T2處理(P＜ 0.05)，暗示適度遮陰可能通過(guò)抑制鈣離子向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)，促進(jìn)其在根中積累。

表5 遮陰對(duì)粗肋草“彩蝶”根和地上部分養(yǎng)分元素含量的影響Table 5 Nutrient element contents in roots and aboveground of A. commutatum variety“Butterfly” seedlings under different shading treatments

3 討論

3.1 遮陰對(duì)“彩蝶”生長(zhǎng)的影響

光與植物生長(zhǎng)和形態(tài)建成密切相關(guān)，不同的光照強(qiáng)度可通過(guò)對(duì)植物體內(nèi)碳同化產(chǎn)物合成、運(yùn)輸、分配和積累等一系列過(guò)程的影響，進(jìn)而對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生調(diào)控作用[22-25]。因此，在苗木培育過(guò)程中選擇適宜的光照強(qiáng)度對(duì)幼苗的生長(zhǎng)至關(guān)重要。本研究結(jié)果表明不同遮陰處理下“彩蝶”生長(zhǎng)表型存在較大差異，25%遮陰(T1)處理下“彩蝶”生長(zhǎng)最好，葉片色澤鮮艷，生物量明顯高于50%遮陰(T2)和不遮陰(CK)處理，說(shuō)明適宜的光強(qiáng)有利于“彩蝶”光合碳同化產(chǎn)物積累，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，而過(guò)高或者過(guò)低的光強(qiáng)均不利于其生長(zhǎng)。過(guò)高的光強(qiáng)可能由于葉片無(wú)法及時(shí)耗散過(guò)剩光能，引起葉片內(nèi)活性氧大量積累，導(dǎo)致光合系統(tǒng)受損，進(jìn)而抑制植物生長(zhǎng)[26]，而過(guò)低的光強(qiáng)由于植物無(wú)法獲得足夠的光能進(jìn)行光合作用，無(wú)法為植株正常生長(zhǎng)提供足夠的物質(zhì)和能力，從而導(dǎo)致其生長(zhǎng)受抑。此外，本研究結(jié)果還表明，適度遮陰同樣有利于促進(jìn)“彩蝶”根系生長(zhǎng)，提高根冠比，這可能是它適應(yīng)特定光環(huán)境的一種生長(zhǎng)策略，當(dāng)植物所處光環(huán)境改變后，影響其光合碳同化產(chǎn)物分配，通過(guò)向根部轉(zhuǎn)運(yùn)更多的碳同化產(chǎn)物促進(jìn)根系生長(zhǎng)，來(lái)維持植物自身在適宜光環(huán)境下快速生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)養(yǎng)分和水分的大量需求。綜上所述，在本研究條件下25%的遮陰是比較適合“彩蝶”生長(zhǎng)的光強(qiáng)條件。此外，由于本研究光強(qiáng)梯度設(shè)置不夠詳細(xì)，要想得到更為準(zhǔn)確的適合“彩蝶”生長(zhǎng)的光強(qiáng)條件，需要在今后試驗(yàn)中進(jìn)一步細(xì)化光強(qiáng)梯度，進(jìn)行研究。

3.2 遮陰對(duì)“彩蝶”光合生理的影響

葉綠素是植物進(jìn)行光能捕獲和傳遞等過(guò)程的重要成分，其含量的高低與植物光合能力密切相關(guān)[27]。研究表明，遮陰能不同程度提高葉綠素a 和b 以及總?cè)~綠素含量，增強(qiáng)植物對(duì)光能的吸收能力，從而使植物在低光強(qiáng)下能捕獲更多的光能進(jìn)行光合作用，提高光合效率。本研究發(fā)現(xiàn)遮陰處理葉片葉綠素含量顯著高于CK，說(shuō)明在遮陰條件下，“彩蝶”可通過(guò)提高葉片葉綠素含量來(lái)增強(qiáng)植株光合能力。這與百山祖冷杉(Abies beshanzuensis)[28]和多花黃精(Polygonatum cyrtonema)[29]等的結(jié)果類(lèi)似，這些結(jié)果共同表明增加葉片葉綠素含量可能是不同植物種類(lèi)適應(yīng)遮陰環(huán)境的共性機(jī)制，通過(guò)提高遮陰條件下葉片葉綠素含量來(lái)增強(qiáng)植株光合能力。除葉綠素含量外，葉綠素a/b 值也是表征植物對(duì)光環(huán)境適應(yīng)的一個(gè)重要指標(biāo)，它常用于衡量植物葉片光能利用能力的高低[30]。一般而言，在低光強(qiáng)條件下葉綠素a/b 值下降有利于促進(jìn)葉片對(duì)藍(lán)紫光的吸收，從而彌補(bǔ)因光強(qiáng)減弱導(dǎo)致的光能捕獲量的下降[31]。本研究中，盡管不同處理間葉綠素a/b 值差異不顯著，但遮陰處理下該值卻高于對(duì)照，這與前人的一些研究結(jié)果不一致。盡管導(dǎo)致這種現(xiàn)象的確切機(jī)制尚不清楚，但部分原因可能由于“彩蝶”對(duì)強(qiáng)光較為敏感，強(qiáng)光處理導(dǎo)致葉綠素降解，對(duì)葉色產(chǎn)生“漂白”作用，從而在一定程度上對(duì)葉綠素含量及其a/b 比值產(chǎn)生干擾。類(lèi)胡蘿卜素在植物體內(nèi)具有雙重功能，它既能參與對(duì)光能的捕獲，同時(shí)還可作為一種重要的內(nèi)源抗氧化劑，在清除植株體內(nèi)活性氧中扮演著重要角色[32-33]。本研究表明遮陰處理顯著增加葉片類(lèi)胡蘿卜素的含量，這更可能是“彩蝶”適應(yīng)遮陰環(huán)境下增強(qiáng)光能吸收能力的一種策略，從而使葉片在低光照環(huán)境條件能捕獲更多的光能用于光合作用。

植物光響應(yīng)曲線(xiàn)是了解植物光合能力的一種有效方法[34]。與對(duì)照相比，遮陰處理“彩蝶”葉片最大凈光合速率顯著增大，而暗呼吸速率則顯著下降，表明弱光條件下“彩蝶”具有較強(qiáng)的弱光利用能力，它一方面通過(guò)增強(qiáng)光合作用能力，另一方面通過(guò)降低暗呼吸速率來(lái)共同促進(jìn)光合碳同化產(chǎn)物積累，維持其在低光強(qiáng)條件下的碳平衡，滿(mǎn)足自身正常生長(zhǎng)對(duì)能量的需求[35-36]。表觀(guān)量子效率主要用于表征植物葉片在弱光環(huán)境下的光合能力，其值大小與葉片中負(fù)責(zé)吸收與轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體呈顯著正相關(guān)，該值越大表明色素蛋白復(fù)合體越多，對(duì)弱光的利用能力就越強(qiáng)[37]。本研究中，與對(duì)照相比，T1處理下表觀(guān)量子效率顯著升高，而T2處理下該值顯著降低，說(shuō)明“彩蝶”對(duì)弱光具有一定的適應(yīng)性，但過(guò)度遮陰則會(huì)顯著降低其對(duì)光能的利用能力。光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)分別反映了植物對(duì)弱光和強(qiáng)光的利用能力以及植物的需光范圍[34]。通常而言，光飽和點(diǎn)低且光補(bǔ)償點(diǎn)低的植物具有較強(qiáng)的耐陰性[38]。與CK 相比，盡管在T1處理下“彩蝶”光補(bǔ)償點(diǎn)顯著下降，但在T2處理中其光補(bǔ)償點(diǎn)高于CK 處理，而且遮陰處理下光飽和點(diǎn)均顯著高于對(duì)照，表明“彩蝶”不是耐陰性較強(qiáng)的植物，但具有一定的耐陰性。一般而言，耐陰植物的光補(bǔ)償點(diǎn)小于20 μmol·(m2·s)-1[39]，而“彩蝶”的光補(bǔ)償點(diǎn)介于21.68～59.36 μmol·(m2·s)-1，因 此 從 這 一 點(diǎn) 上 也 印 證 了“彩蝶”不是耐陰性強(qiáng)的植物。該結(jié)果與生長(zhǎng)和表型結(jié)果共同說(shuō)明對(duì)于耐陰能力不強(qiáng)的“彩蝶”而言，由于其在過(guò)度遮陰的環(huán)境下光能利用效率較低，因此過(guò)度遮陰會(huì)抑制光合作用，減少碳同化產(chǎn)物的積累，進(jìn)而在一定程度上抑制其生長(zhǎng)。而適當(dāng)?shù)恼陉?，則會(huì)通過(guò)提高表觀(guān)量子效率、光飽和點(diǎn)，降低光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率來(lái)適應(yīng)弱光環(huán)境，促進(jìn)碳同化產(chǎn)物的積累，表現(xiàn)出良好的生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)。

葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)主要用于衡量葉片光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散和分配的特征，與光合作用關(guān)系密切[40]。Fo是反映PSⅡ反應(yīng)中心基本狀態(tài)的關(guān)鍵指標(biāo)，該中心發(fā)生不可逆破壞以及可逆失活都會(huì)導(dǎo)致該值的升高[41]。與遮陰處理相比，CK 處理Fo值顯著提高，暗示全光照處理可能導(dǎo)致葉片中的PSⅡ反應(yīng)中出現(xiàn)不可逆破壞或可逆失活。Fv/Fo主要用于表示活性的PSⅡ反應(yīng)中心的數(shù)量，而Fv與Fm則用于分別表征該反應(yīng)中心的活性大小和電子傳遞情況[42]。本研究中，遮陰處理上述指標(biāo)均高于CK，說(shuō)明適度遮陰可以增加反應(yīng)中心數(shù)量，提高電子傳遞效率，進(jìn)而增強(qiáng)葉片對(duì)光能的利用效率。Fv/Fm衡量PSⅡ反應(yīng)中心原初光能轉(zhuǎn)換效率的指標(biāo)，正常情況下該值通常較穩(wěn)定，維持在0.80～0.85，而在脅迫條件下會(huì)引起該值出現(xiàn)不同程度的下降[43]。與CK 相比，遮陰處理不同程度提高Fv/Fm值，且CK處理下該值低于0.80，說(shuō)明在全光照條件下植株受到一定程度的光脅迫，發(fā)生光抑制現(xiàn)象。NPQ 是一種光合機(jī)構(gòu)的自我保護(hù)機(jī)制，植物通過(guò)將吸收的多余光能以熱能形式耗散，防止過(guò)剩光能對(duì)光合機(jī)構(gòu)造成破壞[41]。遮陰處理下NPQ 值均高于CK，暗示在全光照條件下，由于葉片無(wú)法及時(shí)耗散過(guò)剩光能，導(dǎo)致其自身光合結(jié)構(gòu)造成破壞，這可能也是導(dǎo)致其葉片光合能力受抑的一個(gè)原因?？梢?jiàn)，適度的遮陰有利于減輕強(qiáng)光對(duì)“彩蝶”P(pán)SⅡ反應(yīng)中心的損害，提高葉片PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)效率和電子傳遞速率，進(jìn)而增強(qiáng)植物碳同化的能力，促進(jìn)植株生長(zhǎng)。

3.3 遮陰對(duì)“彩蝶”養(yǎng)分元素含量的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，CK 處理下“彩蝶”植株莖與根中的磷含量均顯著高于遮陰處理，引起這種現(xiàn)象的部分原因可能由于強(qiáng)光照條件顯著抑制“彩蝶”的生長(zhǎng)，造成該處理下植株生物量較小，從而產(chǎn)生一定的“濃縮”效應(yīng)，但確切的原因有待進(jìn)一步研究。值得注意的是，與CK 和T2處理相比，在本研究中最適宜“彩蝶”生長(zhǎng)的T1處理中，盡管植株根中鎂和鉀含量明顯下降，但地上部這兩種元素含量顯著增加，暗示遮陰處理可能促進(jìn)了這兩種元素向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)。遮陰促進(jìn)這兩種元素向地上部轉(zhuǎn)移的確切機(jī)制尚不清楚，但這兩種元素在遮陰條件下向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)增強(qiáng)具有非常重要的生理學(xué)功能，因?yàn)樗鼈兣c植物的光合作用密切相關(guān)。鉀元素可參與調(diào)控葉片氣孔開(kāi)度，進(jìn)而影響胞間二氧化碳濃度，同時(shí)它也參與光合電子傳遞鏈，因此缺鉀會(huì)導(dǎo)致葉片發(fā)黃，顯著降低葉片光合能力[44-45]。類(lèi)似地，鎂元素作為葉綠素核心成分，在植物光合作用中扮演關(guān)鍵角色。缺鎂能顯著降低葉綠素含量，降低植物光合速率，同時(shí)缺鎂還會(huì)抑制光合碳同化產(chǎn)物向根部轉(zhuǎn)運(yùn)，導(dǎo)致其在葉片中積累，從而進(jìn)一步抑制葉片的光合能力[46-47]。因此，適度遮陰下促進(jìn)鉀和鎂離子向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)，對(duì)于促進(jìn)葉綠素合成提高“彩蝶”葉片光合能力具有重要意義，該結(jié)果與上述光合結(jié)果相一致。此外，與鉀和鎂元素結(jié)果相反的是，適度遮陰(T1)處理顯著抑制鈣離子向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)，促進(jìn)其在根中顯著積累。作為細(xì)胞壁的重要組成部分之一，鈣離子在調(diào)控根細(xì)胞壁延展以及根系發(fā)育中扮演關(guān)鍵角色，它通過(guò)與果膠羧基上的殘基交聯(lián)形成鈣橋凝膠網(wǎng)絡(luò)，賦予細(xì)胞果膠一定的結(jié)構(gòu)剛性，進(jìn)而調(diào)控根系生長(zhǎng)[48]，而缺鈣會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞壁剛性增強(qiáng)，無(wú)法正常伸長(zhǎng)，進(jìn)而影響根系的發(fā)育[49]。因此適度遮陰(T2)處理下植株根系生長(zhǎng)顯著優(yōu)于其他處理，部分原因可能是由于該處理促進(jìn)鈣離子向根部轉(zhuǎn)運(yùn)，為根系生長(zhǎng)發(fā)育提供充足的鈣離子。

綜上所述，本研究結(jié)果顯示25%遮陰是粗肋草“彩蝶”最適宜生長(zhǎng)的光照條件，其潛在的調(diào)控機(jī)制是：1)適度的遮陰通過(guò)增加葉片光合色素含量，增強(qiáng)葉片對(duì)光能的傳遞和利用效率，提高光合效率，進(jìn)而增強(qiáng)葉片碳同化能力，增加光合產(chǎn)物積累。2)適度的遮陰可以通過(guò)促進(jìn)根系的發(fā)育，增強(qiáng)根系對(duì)鈣、鎂和鉀元素的吸收和合理分配，從而最終共同促進(jìn)“彩蝶”的生長(zhǎng)。